郭 蕾，鄭大睿，吳洪基

(1.北京市園林科學(xué)研究院，北京 100102;2.園林綠地生態(tài)功能評(píng)價(jià)與調(diào)控技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102;3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州， 510642)

腐食酪螨Tyrophagus putrescentiae(Schrank)是隸屬于蛛形綱Arachnida 無氣門目Astigmata 粉螨科Acaridae 食酪螨屬Tyrophagus 的儲(chǔ)藏物害螨，全世界都有分布(忻介六等，1983)。腐食酪螨食性復(fù)雜，在稻谷、大米、飼料、小麥、面粉、麩皮、花生仁、白糖、紅糖、茶葉、食用菌等食物上均有發(fā)現(xiàn)(于曉等，2002)。腐食酪螨主要從以下幾個(gè)方面造成危害:(1)危害儲(chǔ)藏的糧食和食品，以其尸體、排泄物、蛻下的皮殼和代謝產(chǎn)物等污染儲(chǔ)藏的糧食和食品，影響食品衛(wèi)生，危害人體健康。(2)污染動(dòng)物飼料，影響奶牛的產(chǎn)奶量和豬的生長發(fā)育，給養(yǎng)殖業(yè)帶來很大損失。(3)破壞多種中藥材，嚴(yán)重時(shí)可使其喪失藥用價(jià)值。(4)影響食用菌種植，腐食酪螨喜食平菇和鳳尾菇的子實(shí)體，使子實(shí)體變薄，表面凸凹不平，邊緣破裂，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。(5)引發(fā)人類多種病癥，如螨性過敏性皮炎，能引起臉癢，眼皮腫脹，臉頸斑疹等癥狀、甚至造成腸螨病和肺螨病(于曉等，2002)。

當(dāng)前國內(nèi)外防治腐食酪螨主要以熏蒸劑防治為主?？捎脕矸乐胃忱因难魟┯辛谆瘹?、溴甲烷、溴乙烷、四氯化碳、環(huán)氧乙烷、二氧化碳等(翦福記，1996;Skelton et al.，2007)。然而，由于腐食酪螨生活周期短、繁殖速度快、適應(yīng)性強(qiáng)、可抵抗惡劣的環(huán)境等特點(diǎn)(吳海松，1996)，使用化學(xué)藥劑不僅成本高、大量殺傷天敵、造成食品安全隱患，更使腐食酪螨產(chǎn)生抗藥性(Guo et al.，1998;于曉等，2006)。因此，傳統(tǒng)的防治方法對(duì)腐食酪螨的有效控制已經(jīng)失去效果，而且往往誘使其危害越發(fā)嚴(yán)重;生物防治等其它綠色、可持續(xù)控制技術(shù)的研究與推廣勢在必行。有報(bào)道稱，曾在腌臘肉上發(fā)現(xiàn)等鉗蠊螨Blattisocius dentriticus(Berlese)，并通過試驗(yàn)表明其一般喜在暗處才大量捕食腐食酪螨(潘紀(jì)文，1985)。

等鉗蠊螨Blattisocius dentriticus(Berlese)隸屬于蛛形綱Arachnida 寄螨目Parasitiformes 囊螨科Ascidae 蠊螨屬Blattisocius(劉曉東，2000)。等鉗蠊螨在上海、四川、浙江、廣東、遼寧等地的糧食和砂糖上有發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)境的植物產(chǎn)品豌豆、綠茶也有發(fā)現(xiàn)，在國內(nèi)的寄生茶、甜茶、五花茶、木棉花、淮山條、茉莉花干、中藥材等上面均有發(fā)現(xiàn)(吳澤文等，2000)。等鉗蠊螨喜捕食腐食酪螨T.putrescentiae 的卵和幼螨，也能捕食拉哥鈍綏螨Amblyseius largoensis(Muma)(忻介六，1988)。盡管等鉗蠊螨是腐食酪螨的重要捕食性天敵，但是國內(nèi)外利用它控制腐食酪螨危害等方面的研究還非常少見，大大阻滯了等鉗蠊螨的保護(hù)與利用。為此，本文就等鉗蠊螨對(duì)腐食酪螨各螨態(tài)的取食選擇性及其對(duì)腐食酪螨卵的功能反應(yīng)進(jìn)行了初步的研究，并得出相關(guān)的參數(shù)模型，以期為今后腐食酪螨的生物防治和等鉗蠊螨的保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲源 等鉗蠊螨采自廣州華夏大酒店，腐食酪螨采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)真菌實(shí)驗(yàn)室。室內(nèi)飼養(yǎng)其后代以供試驗(yàn)。

1.1.2 飼養(yǎng)材料 燕麥片、面粉均購自超市。試驗(yàn)前先將燕麥片、面粉置于-20℃冰箱中冰凍72 h以上，以殺死燕麥片、面粉中的害蟲與天敵。室溫下放置1 d 后，燕麥片、面粉的含水量為14%左右，以供試驗(yàn)。

1.1.3 螨飼養(yǎng)方法 室內(nèi)取10個(gè)白搪瓷托盤(50 cm×35 cm×3 cm)作飼養(yǎng)器具，每盤中置一塊海綿(45 cm×30 cm×1 cm)，海綿上鋪一塊同規(guī)格黑布，再將塑料薄膜(40 cm×28 cm)鋪在黑布上。盤內(nèi)注水(高約0.5 cm)以防螨逃逸。在薄膜上放置燕麥片、面粉來大量飼養(yǎng)腐食酪螨。其中3 盤中接入等鉗蠊螨大量飼養(yǎng)，并不斷補(bǔ)充接入腐食酪螨，以保證供試蟲源數(shù)量。

1.1.4 飼養(yǎng)觀察器皿設(shè)置 用圓形透明塑料盒(直徑13 cm，高2.5 cm)作飼養(yǎng)觀察器，在其中置海綿(直徑11 cm，高1 cm)，海綿上鋪一黑布，再將薄膜(直徑10 cm)鋪黑布上，塑料盒內(nèi)注水(高約0.5 cm)以防螨逃逸。功能反應(yīng)試驗(yàn)器皿是將飼養(yǎng)觀察器皿內(nèi)黑布上鋪塑料膜(3 cm×1.5 cm)。

1.2 等鉗蠊螨各螨態(tài)對(duì)腐食酪螨卵的捕食量測定

取等鉗蠊螨剛產(chǎn)下的卵，在飼養(yǎng)觀察器皿的平臺(tái)中分別單頭飼養(yǎng)。每皿放入腐食酪螨卵60 粒，24 h 后更換食料，并觀察記錄等鉗蠊螨的捕食量，一直觀察至其死亡。每處理設(shè)5個(gè)重復(fù)。

1.3 等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨各螨態(tài)的選擇效應(yīng)

用6 孔黑色反應(yīng)板作為選擇效應(yīng)觀察的平臺(tái)，在凹槽的邊緣用雙面膠粘附一塊透明的塑料薄膜，以防止螨的逃逸。在薄膜上用解剖針刺3個(gè)微孔，以便內(nèi)外氣流流通。

等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨不同螨態(tài)的喜好程度，共設(shè)計(jì)6種配對(duì)處理，分別為成螨和幼螨、成螨和卵、成螨和若螨、若螨和幼螨、若螨和卵、卵和幼螨，各螨態(tài)數(shù)量為40 頭(粒)和1 頭經(jīng)過24 h 饑餓的等鉗蠊螨雌成螨，經(jīng)24 h 后觀察記錄剩余的活螨數(shù)或完好卵數(shù)。每處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。

統(tǒng)計(jì)方法:選擇指數(shù)

式中:N、N'為獵物1 和獵物2 的初始數(shù)量;Ne、Ne'為捕食的第一種獵物和第二種獵物的數(shù)量;S 為兩種獵物的初始數(shù)量之和，Se為兩種獵物被捕食的數(shù)量和。當(dāng)選擇為正時(shí)，EG-S值從+1→∞，EI值為0→+1，EJ值從+1→∞;當(dāng)選擇為負(fù)時(shí)，EG-S值從1→0，EI值為0→-1，EJ值從1→0。

1.4 等鉗蠊螨對(duì)腐食酪螨卵的功能反應(yīng)

在塑料薄膜(3 cm×1.5 cm)上，分別接入1 頭經(jīng)過24 h 饑餓的等鉗蠊螨雌成螨和不同密度的腐食酪螨的卵。卵密度設(shè)10、20、30、40、50、60 和70 粒等7個(gè)處理。經(jīng)24 h 后觀察記錄剩余完好卵數(shù)，以統(tǒng)計(jì)捕食量。每處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。

統(tǒng)計(jì)方法:功能反應(yīng)

用Holling(1959)的圓盤方程:

式中:Nt為獵物的初始密度，Na為獵物被捕食量，a 為攻擊系數(shù)，Th為處理時(shí)間，T 為試驗(yàn)時(shí)間(1 d)。

選擇效應(yīng)與功能反應(yīng)試驗(yàn)均在人工氣候箱(廣東韶關(guān)科力儀器有限公司生產(chǎn)，型號(hào)是PYX-300Q-B)內(nèi)進(jìn)行，溫度為26±1℃，相對(duì)濕度為75%-85%，光照時(shí)間14 h/d(誤差±0.01 h/d)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)的分析與處理、繪圖利用SPSS18.0 及Excel 2003 等軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 等鉗蠊螨各螨態(tài)對(duì)腐食酪螨卵的捕食量

等鉗蠊螨不同螨態(tài)對(duì)腐食酪螨卵的捕食結(jié)果如圖1。由圖可見，等鉗蠊螨的幼螨幾乎不用取食便可發(fā)育至第一若螨，而成螨對(duì)腐食酪螨的卵表現(xiàn)出很強(qiáng)的捕食能力。等鉗蠊螨成螨的捕食量最大，達(dá)672 粒，幼螨取食最少，僅為0.6 粒。等鉗蠊螨一生平均可捕食754.40 粒卵，最多可達(dá)1098 粒卵。

圖1 等鉗蠊螨各螨態(tài)對(duì)腐食酪螨卵的捕食量Fig.1 The predation of Blattisocius dentriticus different stages on the egg of Tyrophagus putrescentiae

2.2 等鉗蠊螨對(duì)腐食酪螨各螨態(tài)的選擇效應(yīng)

將腐食酪螨的不同螨態(tài)兩兩等量提供給等鉗蠊螨雌成螨時(shí)，后者往往根據(jù)對(duì)獵物的喜好程度選擇捕食。經(jīng)24 h 后試驗(yàn)調(diào)查結(jié)果如表1。從選擇指數(shù)來看，等鉗蠊螨的EG-S均為1→0，表明對(duì)第二種獵物有明顯的偏好，而且其偏好程度越大，其數(shù)值越接近于0。EI均為負(fù)值，對(duì)第二種獵物的偏好程度越大，其數(shù)值越小。由表可見，等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨的幼螨表現(xiàn)為明顯的正喜好，對(duì)成螨表現(xiàn)為負(fù)喜好，等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨各螨態(tài)的喜好程度順序?yàn)?幼螨＞卵＞若螨＞成螨。

2.3 等鉗蠊螨對(duì)腐食酪螨卵的功能反應(yīng)

經(jīng)過將Holling 圓盤方程線性化，得到等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨卵的功能反應(yīng)的回歸方程:由表2 與圖2 可以看出，等鉗蠊螨雌成螨在不同獵物密度下的捕食量隨著獵物密度的增加而增大，等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨卵的理論最大捕食量Namax為97.9 粒。等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨卵的捕食量很大，說明其對(duì)腐食酪螨可以起到較好的控制效果。

表1 等鉗蠊螨對(duì)腐食酪螨各螨態(tài)的選擇效應(yīng)Table 1 Prey preference of Blattisocius dentriticus on each stage of Tyrophagus putrescentiae

表2 等鉗蠊螨對(duì)腐食酪螨卵的功能反應(yīng)Table 2 The functional response of Blattisocius dentriticus to Tyrophagus putrescentiae eggs

圖2 等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨(卵)功能反應(yīng)(HollingⅡ)曲線Fig.2 The functional response curve of Blattisocius dentriticus to Tyrophagus putrescentiae eggs

2.4 尋找效應(yīng)與獵物密度的關(guān)系

尋找效應(yīng)是天敵在捕食過程中對(duì)于獵物的一種行為效應(yīng)。天敵對(duì)于獵物的捕食作用大小與其本身的尋找效應(yīng)有一定的關(guān)系，而尋找效應(yīng)的大小則常與獵物密度、天敵本身有密切關(guān)系(陳俊諭等，2013)。將等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨卵的尋找效應(yīng)進(jìn)行擬合，得到擬合方程 S=如圖3所示，說明等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨卵的尋找效應(yīng)是隨著獵物密度的增加而降低。

圖3 等鉗蠊螨尋找效應(yīng)與獵物密度的關(guān)系Fig.3 The relationship between searching efficiency of Blattisocius dentriticus and density of preys

3 結(jié)論與討論

儲(chǔ)糧害蟲是目前我們農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)、加工及儲(chǔ)藏過程中的一類重要害蟲，種類多、危害大。目前，對(duì)于倉儲(chǔ)害蟲的防治方法主要有化學(xué)防治和物理防治?；瘜W(xué)防治污染糧食，物理防治，則通過高溫、烘干、日曬、調(diào)節(jié)氣體濃度、紅外照射、微波處理等方法進(jìn)行防治，但物理防治方法對(duì)于腐食酪螨等倉儲(chǔ)害螨的成螨和若螨的防治效果較好，但對(duì)其卵的防治效果較一般，因而無法起到長期的控制效果，隔段時(shí)間后，害螨由于強(qiáng)大的繁殖能力，很快又會(huì)重新爆發(fā)起來。本研究發(fā)現(xiàn)，等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨各螨態(tài)的取食具有選擇性，幼螨和卵表現(xiàn)為明顯的正喜好，對(duì)成螨表現(xiàn)為負(fù)喜好，研究結(jié)果與王峻楓等(2013)研究的巴氏鈍綏螨對(duì)腐食酪螨的捕食嗜好性結(jié)果一致。究其原因，可能是幼螨個(gè)體較小，體壁較薄，并且行動(dòng)緩慢，因而容易受到等鉗蠊螨的攻擊;而成螨行動(dòng)較快，個(gè)體大，體壁較厚，背板剛毛多且長，故等鉗蠊螨不愿捕食;卵因有堅(jiān)硬的卵殼保護(hù)，而且卵外表光滑，常被等鉗蠊螨推至滾動(dòng)，因而不如幼螨更易取食。在倉庫中，腐食酪螨世代重疊嚴(yán)重，各螨態(tài)常同時(shí)存在，研究等鉗蠊螨對(duì)腐食酪螨各螨態(tài)的選擇捕食作用時(shí)要結(jié)合腐食酪螨世代發(fā)生規(guī)律的調(diào)查，為準(zhǔn)確適時(shí)釋放等鉗蠊螨控制腐食酪螨提供理論依據(jù)。

我們的研究結(jié)果表明，等鉗蠊螨雌成螨對(duì)腐食酪螨卵的捕食功能反應(yīng)屬于HollingⅡ型。對(duì)于其它捕食螨類，翁志鏗等(1995)、李新義等(2000)、夏斌等(2003，2007)、王峻楓(2013)通過研究分別發(fā)現(xiàn)，尖狹下盾螨Hypoaspis aculeifer(Canestrini)、黃瓜鈍綏螨 Amblyseius cucumeris(Oudemans)的第一、二若螨及雌成螨、普通肉食螨Cheyletus eruditus(Schrank)不同螨態(tài)、鱗翅觸足螨Cheletomorpha lepidopterorum(Shaw)雌、雄成螨、巴氏鈍綏螨 Amblyseius barkeri(Hughes)雌成螨對(duì)腐食酪螨的捕食功能反應(yīng)均屬于HollingⅡ型。

在自然條件下，捕食是一個(gè)復(fù)雜的行為過程，既受天敵自身特性的影響，又受各種環(huán)境因素的制約。由于該研究是在室內(nèi)條件下進(jìn)行的，捕食者與獵物均處于封閉的試驗(yàn)系統(tǒng)內(nèi)，這與倉儲(chǔ)條件存在一定差異，因此，試驗(yàn)中記錄的捕食螨的捕食量與倉儲(chǔ)條件下的實(shí)際捕食量可能存在一定的差異，有待于進(jìn)一步在倉儲(chǔ)條件下驗(yàn)證。通過模型的模擬，可反映捕食者隨獵物密度變化的捕食功能趨勢以及捕食者對(duì)獵物的潛在捕食能力，可推測捕食者對(duì)獵物的控制作用，我們的研究證實(shí)等鉗蠊螨對(duì)腐食酪螨具有較好的控害潛能今后應(yīng)對(duì)其大量人工飼養(yǎng)的條件、飼料成分進(jìn)行研究，以期早日釋放于儲(chǔ)糧場所用于腐食酪螨的可持續(xù)控制。

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