遮陰對海姆維斯蒂栒子葉片生理生化特性的影響

劉嶧+張婷+岳婉婷+郝欣+劉慧芹+駱建霞

摘要：對海姆維斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz）進(jìn)行遮陰處理，對其葉片中抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量等進(jìn)行了測定，探討其耐陰能力。結(jié)果表明，全光照處理下MDA含量極顯著低于二層（透光率17.5%）與三層（透光率8.0%）遮陰處理，與一層（透光率45.7%）遮陰處理差異不顯著。隨遮陰程度的增加，脯氨酸（Pro）含量依次顯著下降;一層遮陰處理葉片中超氧化物歧化酶（SOD）活性極顯著高于其他處理;全光照條件下的過氧化物酶（POD）活性顯著或極顯著高于遮陰處理。各處理下的可溶性糖含量相互間無顯著差異;全光照與一層遮陽網(wǎng)遮陰處理的葉片電解質(zhì)外滲率的差異不顯著，但極顯著低于兩層及三層遮陰處理。綜合各測定指標(biāo)及形態(tài)觀察認(rèn)為，海姆維斯蒂栒子在全光照條件下生長發(fā)育良好，但也有一定的耐陰性，在一層遮陰處理的條件下也可以正常生長。

關(guān)鍵詞：海姆維斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz）;遮陰;生理生化指標(biāo)

中圖分類號：S687.9 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）21-5184-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.033

Effects of Shading on the Biological Indicators of Cotonester hjelmqvistii

Flinck and Turcz Leave

LIU Yi， ZHANG Ting， YUE Wan-ting， HAO Xin， LIU Hui-qin， LUO Jian-xia

（Department of Horticulture， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China）

Abstract： Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz was treated with shade to study its shade-tolerance by examining the activity of antioxidant enzyme and MDA content in the leaves. Results showed that the MDA content in the leaves under full light condition were significantly lower than that covered with two （with 17.5% light transmittance） or three layers （with 8.0% light transmission rate ） of shading nets. No significant difference with one layer cover treatment（with 45.7% light transmittance） was observed. With more shading， the content of Pro reduced gradually. The activity of SOD in the leaves under one layer of shading net was significantly higher than that of the other treatments. POD activity under full sunlight conditions was significantly higher than that of shading. There was no significant difference in the soluble sugar content among the treatments. As to electrolyte leakage， there was no difference between the full sunlight and shade with 1 layer， but was very significantly lower than that of the two or three layers shading treatments. Results of indexes evaluated and the observation showed that C. hjelmqvistii Flinck and Turcz grew well under full light condition， had shade-tolerance to a certain degree. It can normally grow under one layer of shading net.

Key words： Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz; shading; biological indicators

天津市自2007年成為第十批國家園林城市以來，天津的園林綠化事業(yè)進(jìn)入了嶄新時(shí)期。但天津地處渤海之濱，土壤多呈鹽堿性，立地條件差，所以在園林綠化中植物種類相對較少，對于引進(jìn)利用的植物種類有更高要求。隨著現(xiàn)代化城市進(jìn)程的加快，產(chǎn)生了很多蔭蔽環(huán)境，這一現(xiàn)狀大大增加了對耐陰綠化植物的需求。城市綠化面臨日照時(shí)間短和光照度弱的環(huán)境脅迫[1]。因此在這種環(huán)境下進(jìn)行綠化工作就要求具有耐陰性較強(qiáng)的植物類型，植物耐陰性研究十分必要。

海姆維斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck and Turcz）是從英國愛丁堡皇家植物園引進(jìn)的一種優(yōu)良的木本地被植物，為薔薇科（Rosaceae）栒子屬（Cotoneaster）常綠或落葉低矮灌木。經(jīng)過多年的引種研究發(fā)現(xiàn)，該栒子對天津地區(qū)的立地條件具有較好的適應(yīng)性，極具推廣價(jià)值。目前，張斌斌等[2]研究了遮陰對紅葉桃幼苗部分生理特性的影響;魏萍等[3]研究了遮陰對四川狗牙根生理特性的影響;謝雅琦等[4]對4個(gè)品種的觀賞芒果進(jìn)行了遮陰對其生理特性的影響。胡嬋娟[5]對匍匐栒子、粉葉栒子和西南栒子進(jìn)行了繁育研究并初步對優(yōu)良的栒子屬植物的園林應(yīng)用進(jìn)行了探討。劉東紅等[6]對平枝栒子的嫩枝扦插和園林應(yīng)用進(jìn)行了研究。史寶勝等[7]研究了4種植物生長調(diào)節(jié)劑對野生水栒子種子發(fā)芽的影響。但對海姆維斯蒂栒子的研究除了組培快繁、引種栽培、干旱脅迫、水淹脅迫、鹽脅迫等方面外[8-11]，尚未見有關(guān)海姆維斯蒂栒子耐陰性的報(bào)道。

為此，研究了海姆維斯蒂栒子在不同遮陰處理下，抗氧化酶活性、丙二醛含量等生理生化指標(biāo)的變化，探討海姆維斯蒂栒子的耐陰性能力，以更好地了解其適應(yīng)性，以期為海姆維斯蒂栒子的推廣應(yīng)用及其耐陰性的機(jī)理研究提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

將海姆維斯蒂栒子一年生組培苗（株高7 cm左右）移栽入規(guī)格相同的塑料花盆（直徑18 cm），待緩苗并生長一段時(shí)間后，選擇生長發(fā)育程度基本一致（株高14 cm左右）的植株用于遮陰處理。

1.2 ?方法

采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)遮陰處理，分別為遮蓋一層遮陽網(wǎng)（光強(qiáng)228.64×100 lx，透光率46%）、遮蓋二層遮陽網(wǎng)（光強(qiáng)87.38×100 lx，透光率17%）、遮蓋三層遮陽網(wǎng)（光強(qiáng)39.82×100 lx，透光率8%，以下簡稱一層、二層、三層遮陰處理。以全光照處理（光強(qiáng)500.15×100 lx）為對照。4次重復(fù)，每個(gè)處理至少20株，遮陰處理75 d后每處理隨機(jī)挑選有代表性植株新梢中部生長發(fā)育良好的成熟葉片進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測定。

試驗(yàn)指標(biāo)的測定：硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）含量;茚三酮染色法測定游離脯氨酸含量;活性氮藍(lán)四唑（NBT）法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性;愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性;蒽酮法測定可溶性糖含量;電導(dǎo)儀法測定電解質(zhì)外滲率。上述各測定指標(biāo)均以小區(qū)平均值為單位，進(jìn)行方差分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?遮陰處理對海姆維斯蒂栒子葉片中Pro、MDA含量、SOD及POD活性的影響

由表1可知，隨著遮陰程度的增大，海姆維斯蒂栒子葉片中的Pro含量隨遮陰程度的增加而增加，各處理間的差異均達(dá)顯著水平。二、三層遮陰處理的海姆維斯蒂栒子葉片中Pro含量極顯著高于對照和一層遮陰處理。與對照相比，遮陰處理MDA含量顯著增加;其中三層遮陰處理葉片中MDA含量極顯著高于一層遮陰處理和對照，顯著高于兩層遮陰處理的葉片MDA含量。隨遮陰程度的增加，SOD活性呈先上升后下降的趨勢;一層遮陰處理的海姆維斯蒂栒子葉片中SOD活性最大且極顯著高于對照、兩層和三層遮陰處理。三層遮陰處理的海姆維斯蒂栒子葉片中SOD活性最低且極顯著低于對照和一層遮陰處理。隨遮陰程度的增加，葉片POD活性隨之降低;對照葉片的POD活性最高，極顯著高于三層和兩層遮陰處理，顯著高于一層遮陰處理，兩層和三層遮陰處理下的POD活性差異不顯著。

2.2 ?遮陰對栒子葉片的可溶性糖含量、電解質(zhì)外滲率的影響

由表2可以看出，各處理下可溶性糖含量間無顯著差異，但總體表現(xiàn)為隨遮陰程度的增加，可溶性糖含量降低。全光照下的電解質(zhì)外滲率極顯著低于兩層和三層遮陰處理，與一層遮陰處理間差異不顯著。說明一層遮陰處理對葉片細(xì)胞膜影響較小，隨著遮陰程度的增加影響也隨之變大。

3 ?小結(jié)與討論

海姆維斯蒂栒子葉片中Pro含量的高低常用作植物耐逆性的指標(biāo)，其具有調(diào)節(jié)滲透及保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用[12]。逆境下植物體內(nèi)Pro含量增加是一種普遍現(xiàn)象。丙二醛已被確認(rèn)為是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，它的積累是活性氧（AO）毒害作用的表現(xiàn)，可以作為衡量膜脂過氧化程度的一個(gè)指標(biāo)。試驗(yàn)中，隨著遮陰程度的增加，MDA含量呈上升趨勢，三層遮陰處理的葉片中MDA含量最高，說明細(xì)胞膜在一定程度上已受到損害，在一層遮陰時(shí)，海姆維斯蒂栒子受到一定程度的脅迫，但栒子能對其脅迫條件做出相應(yīng)的調(diào)節(jié)。但二、三層遮陰時(shí)，大量積累的Pro已無法再進(jìn)行調(diào)節(jié)滲透及保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用，這與MDA含量的變化相一致。其原因可能是海姆維斯蒂栒子為喜光植物，若將其置于陰蔽條件下，相當(dāng)于置其于逆境，所以會導(dǎo)致這樣的結(jié)果。

超氧化物歧化酶（SOD）是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶類，在逆境中維持較高的酶活性，可有效清除活性氧并使之保持較低水平，防御活性氧或其他過氧化自由基對細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，抑制膜脂過氧化，以減輕逆境脅迫對植物的傷害[13]。結(jié)果表明，嚴(yán)重的遮陰脅迫可能使得與酶相關(guān)的基因表達(dá)系統(tǒng)的某個(gè)過程受到破壞，SOD活性已無法繼續(xù)增強(qiáng)來清除氧自由基。這與Pro和MDA含量變化相一致。

植物體內(nèi)存在多種抗氧化酶，它們的活性高低與植物的抗逆性密切相關(guān)。在逆境下它們的活性有著不同表現(xiàn)，一般為在逆境下，抗氧化酶活性增強(qiáng)[14]。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著遮陰程度的增加，光照度降低，透光率隨之降低，遮陰環(huán)境使海姆維斯蒂栒子葉片中的POD活性降低。而據(jù)觀察及前期研究認(rèn)為海姆維斯蒂栒子是比較喜光的植物，因此蔭蔽環(huán)境對此植物相當(dāng)于逆境，而此試驗(yàn)結(jié)果有可能說明POD并非是海姆維斯蒂栒子在光逆境脅迫下起主導(dǎo)作用的抗氧化酶。

對兩年生落葉松幼苗進(jìn)行不同的遮陰處理表明，隨著遮陰程度的增加，可溶性糖與蛋白質(zhì)含量相應(yīng)降低[15]，低光照度有利于可溶性蛋白質(zhì)含量的增加，隨著光照度的提高，可溶性蛋白質(zhì)與總糖含量顯著下降。高光照度有利于可溶性糖的合成，而低光照度則有利于蛋白質(zhì)的合成。而從本試驗(yàn)結(jié)果可以看出，全光照與一層遮陰處理間的差異不大，但同時(shí)高于兩層和三層遮陰，以對三層的影響最明顯。說明遮陰處理可能對海姆維斯蒂栒子的可溶性糖含量影響不大。

在正常的植物細(xì)胞中，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整保證了功能的穩(wěn)定，其可以有效控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的進(jìn)出;遮陰對于栒子的電解質(zhì)外滲率存在一定的影響[16]。試驗(yàn)結(jié)果表明，搭蓋三層遮陽網(wǎng)的葉片電解質(zhì)外滲率極顯著高于對照，說明過度遮陰對栒子來講是逆境，細(xì)胞膜受到損害，從而導(dǎo)致電解質(zhì)外滲率的極顯著升高。

綜合各測定指標(biāo)及植株表現(xiàn)認(rèn)為，在全光照條件下海姆維斯蒂栒子生長發(fā)育良好，但其也具有一定耐陰性，在一層遮陰處理即光照為228.64×100 lx，遮光約50%的條件下也可以正常生長。

參考文獻(xiàn)：

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[11] 駱建霞，申屠雅瑾，張津華，等.鹽脅迫對海姆維斯蒂栒子生長及丙二醛和脯氨酸含量的影響[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，15（4）：8-11.

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[16] 陳 ?娥，徐建明，陳 ?雪，等.干旱脅迫下氯化膽堿對小麥幼苗生長發(fā)育的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（3）：110-112.

（責(zé)任編輯 ?王曉芳）

在正常的植物細(xì)胞中，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整保證了功能的穩(wěn)定，其可以有效控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的進(jìn)出;遮陰對于栒子的電解質(zhì)外滲率存在一定的影響[16]。試驗(yàn)結(jié)果表明，搭蓋三層遮陽網(wǎng)的葉片電解質(zhì)外滲率極顯著高于對照，說明過度遮陰對栒子來講是逆境，細(xì)胞膜受到損害，從而導(dǎo)致電解質(zhì)外滲率的極顯著升高。

綜合各測定指標(biāo)及植株表現(xiàn)認(rèn)為，在全光照條件下海姆維斯蒂栒子生長發(fā)育良好，但其也具有一定耐陰性，在一層遮陰處理即光照為228.64×100 lx，遮光約50%的條件下也可以正常生長。

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（責(zé)任編輯 ?王曉芳）

在正常的植物細(xì)胞中，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整保證了功能的穩(wěn)定，其可以有效控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的進(jìn)出;遮陰對于栒子的電解質(zhì)外滲率存在一定的影響[16]。試驗(yàn)結(jié)果表明，搭蓋三層遮陽網(wǎng)的葉片電解質(zhì)外滲率極顯著高于對照，說明過度遮陰對栒子來講是逆境，細(xì)胞膜受到損害，從而導(dǎo)致電解質(zhì)外滲率的極顯著升高。

綜合各測定指標(biāo)及植株表現(xiàn)認(rèn)為，在全光照條件下海姆維斯蒂栒子生長發(fā)育良好，但其也具有一定耐陰性，在一層遮陰處理即光照為228.64×100 lx，遮光約50%的條件下也可以正常生長。

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（責(zé)任編輯 ?王曉芳）