水稻分蘗與主莖同伸葉片大小的定量關(guān)系及其對氮素的響應(yīng)

魏廣彬， 徐 蕊， 孫和平， 王紹華

(1.金壇市農(nóng)林局，江蘇 金壇213200;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 南京210095)

葉面積動態(tài)的模擬是作物生長模擬的基礎(chǔ)組成部分，現(xiàn)有的群體葉面積模擬模型多采用干物質(zhì)分配與比葉面積相結(jié)合的方法［1-5］，部分研究采用有效積溫法［6-10］，或前期采用積溫法、后期采用干物質(zhì)分配與比葉面積相結(jié)合的方法［11-12］。這些方法雖然具有較高的準(zhǔn)確性，但難以滿足虛擬植物構(gòu)建的需要。水稻分蘗葉片的發(fā)生與主莖出葉具有同伸關(guān)系［13］，由于同伸葉片的生長發(fā)育處于同一生長期，受共同的環(huán)境影響，分蘗葉的面積與其同伸主莖葉的面積就存在一定的相關(guān)性，只要明確了分蘗葉與同伸主莖葉之間葉面積的定量關(guān)系，就可根據(jù)主莖葉的面積估算出與其同伸分蘗葉的葉面積。一些學(xué)者認(rèn)為不同莖蘗上同伸的葉片最終具有相同的大?。?3-14］，也有一些學(xué)者提出不同的結(jié)論，認(rèn)為分蘗葉與主莖同伸葉片大小的關(guān)系與分蘗葉的葉齡即分蘗葉在分蘗上的葉位有關(guān)［15］。為此，本研究重點分析分蘗葉片大小(長度、寬度)與同伸主莖葉片大小的定量關(guān)系及其對氮素的響應(yīng)。

1 材料與方法

試驗于2009 年在江蘇省丹陽市延陵鎮(zhèn)寶林試驗農(nóng)場(31o54' N，119o28' E，海拔7 m)進(jìn)行。供試品種為常規(guī)粳稻南粳44(NJ44)，雜交秈稻II 優(yōu)107(EY107)。試驗采用塑料桶露天盆栽，桶口徑30 cm，桶底徑22 cm，桶高30 cm。每桶裝過篩細(xì)土15 kg，土壤質(zhì)地為沙壤土，含有機質(zhì)1.88%、全氮0.76 g/kg、堿解氮66.31 mg/kg，速效磷62.45 mg/kg，速效鉀45.52 mg/kg。每個品種設(shè)4 個氮肥水平(每桶0 g、0.9 g、1.8 g、2.7 g;按1 hm2耕層土壤干質(zhì)量2.25 ×106kg 計算，則分別相當(dāng)于0 kg/hm2、135 kg/hm2、270 kg/hm2、405 kg/hm2)，依次用N0、N1、N2、N3 表示，基追肥比為8 ︰2，每處理20 桶。5 月22 日浸種催芽，5 月25 日選“根長一粒谷，芽長半粒谷”的種子，按每桶3 粒均勻播于桶中心附近土壤表面，并用細(xì)土覆蓋。待幼苗發(fā)育至2 葉1 心期進(jìn)行間苗，每桶保留一株生長健壯的幼苗，同時盡量保證同品種各處理間整齊一致?；视诓シN前1 d 施入桶中，并攪拌均勻，分蘗肥于3 葉期施用，穗肥在倒4 葉期(南粳44 約16 葉期，Ⅱ優(yōu)107 約15 葉期)施用。磷肥和鉀肥作基肥一次施入，施用量分別為每桶0.9 g(P2O5)和1.3 g(K2O)。

測定項目及方法:每處理選10 株，每隔3 d 標(biāo)記新生葉片的葉位，觀測主莖、一次分蘗、二次分蘗和三次分蘗每張葉片全展時的葉長和最大葉寬(簡稱葉寬)。

2 結(jié)果與分析

2.1 同伸葉片葉長的相關(guān)關(guān)系

水稻葉片生長遵循明確的同伸關(guān)系，即主莖i葉抽出時，i-3 葉位的第1 葉、i-4 葉位分蘗的第2葉同時抽出［13］。同伸葉片生長期間的環(huán)境相同，因而其葉片長度間存在一定的相關(guān)性。基于此，本研究系統(tǒng)測定了兩供試品種在不同施氮量處理下主莖、一次分蘗、二次分蘗及三次分蘗各葉片的葉長，并計算出分蘗各葉位葉片與主莖同伸葉片葉長的比值(以下簡稱葉長比)?，F(xiàn)列舉與主莖第8 葉和第10 葉同伸的各分蘗葉片的葉長及葉長比(表1，表2)，分析葉長與施氮量的關(guān)系及葉長比與蘗位和葉位的關(guān)系。

分析表1 和表2 中主莖葉長與分蘗葉長的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)隨著施氮水平的提高，主莖葉葉長變大，而與該主莖葉同時抽出的分蘗葉的長度也明顯增加，同伸葉片的葉長表現(xiàn)出一定程度的正相關(guān)性。例如，南粳44 主莖第8 葉同伸的分蘗葉片有0/1分蘗第5 葉、0/2 分蘗第4 葉、0/3 分蘗第3 葉、0/4分蘗第2 葉、0/5 分蘗第1 葉、0/1/1 分蘗第2 葉、0/1/2 分蘗第1 葉和0/2/1 分蘗第1 葉等8 張，在N3 處理下主莖第8 葉的葉長較N0 增加了31.1%，而與該主莖葉同伸的8 張分蘗葉片的葉長也較N0 處理對應(yīng)葉片分別增加了30.8%、32.9%、26.4%、32.2%、34.6%、35.5%、42.7%和49.9%，分蘗葉長的增加幅度與主莖第8 葉較接近。南粳44 主莖第10 葉、Ⅱ優(yōu)107 主莖第8 葉和10 葉同伸的分蘗葉片也表現(xiàn)出類似情況，表明主莖葉葉長的增長與分蘗葉長的增長同步性是一種較為普遍的現(xiàn)象，可以依據(jù)主莖葉的葉長預(yù)測分蘗葉長。

表1 南粳44 與主莖第8 和第10 葉同伸分蘗葉片的葉長和葉長比Table 1 Length and length ratio of leaves synchronously emerged with 8th and 10th leaves on main stem of Nanjing44

表2 II 優(yōu)107 與主莖第8 和第10 葉同伸分蘗葉片的葉長和葉長比Table 2 Length and length ratio of leaves synchronously emerged with 8th and 10th leaves on main stem of Eryou107

分析分蘗葉葉長與同伸主莖葉葉長的比例關(guān)系，發(fā)現(xiàn)其變化具有一定的規(guī)律性。以南粳44 N0處理主莖第10 葉同伸的分蘗葉片為例，該葉同伸的分蘗葉片有18 張。其中，0/1、0/2、0/3、0/4、0/5、0/6、0/7 等7 個分蘗均為一級分蘗，在這7 個分蘗上分別為第7、6、5、4、3、2、1 葉位的7 張葉片與主莖第10 葉同伸，這7 張葉的葉長比分別為0.981、0.927、0.863、0.756、0.685、0.543、0.308，葉片所在分蘗上的葉位從7 下降到1，葉長比從0.981 下降到0.308，表現(xiàn)為隨葉位降低葉長比降低。再看0/1/1、0/1/2、0/1/3、0/1/4 等4 個二級分蘗，該4個分蘗上分別是第4、3、2、1 葉位的葉片與主莖第10 葉同伸，這4 張葉的葉長比分別為0.770、0.670、0.532、0.294，也表現(xiàn)出隨葉位降低葉長比降低的趨勢。進(jìn)一步比較葉位相同的一級分蘗與二級分蘗，0/4 和0/1/1 的葉位均為4，葉長比前者為0.756，后者為0.770，二者十分接近;0/5 與0/1/2 的葉位均為3，葉長比分別為0.685 和0.670，也十分接近;0/6和0/1/3 的葉位同為2，葉長比分別為0.543 和0.532，很接近;0/7 和0/1/4 的葉位同為1，葉長比分別為0.308 和0.294，仍然很接近。進(jìn)一步比較葉位為1 的6 個分蘗，即0/7、0/1/4、0/2/3、0/3/2、0/4/1 和0/1/1/1，他們的葉長比分別為0.300、0.294、0.278、0.259、0.236 和0.231，這6 個分蘗有一級分蘗，有二級分蘗，也有三級分蘗，總體上看葉長比有隨分蘗級別降低而降低的趨勢，但不十分明顯，對表1 和表2 中其他數(shù)據(jù)進(jìn)行仔細(xì)分析，都出現(xiàn)了類似的結(jié)果，表明同齡分蘗的同伸葉片具有相近的葉長，葉長比主要與葉片在分蘗上的葉位有關(guān)，而與分蘗的位置關(guān)系不密切。

進(jìn)一步分析葉長比與對應(yīng)葉片在分蘗上葉位的定量關(guān)系(圖1)，可以看出，分蘗葉片與主莖同伸葉片的葉長比隨蘗齡提高而增大，約在蘗齡達(dá)到7 時，葉長比達(dá)到1，氮肥和品種的不同對這一關(guān)系沒有明顯的影響。同伸葉片葉長之間的這種規(guī)律性關(guān)系可用式(1)來定量表達(dá)。

圖1 葉長比隨分蘗葉在分蘗上的葉位變化(數(shù)據(jù)為主莖4 ～18 葉期)Fig.1 Length ratio of synchronously emerged leaf on main stem and on tiller changed with tiller-leaf position (data from leaf age 4 to 18)

式中，LLi為主莖第i葉的葉長，LLTx為與主莖第i葉同伸葉位為x的分蘗葉的葉長，a1、b1為系數(shù)。利用圖1 的數(shù)據(jù)，分品種擬合式(1)中 的a1、b1，南 粳4 4 分 別 為0.3 4 7 和0.3 0 2，R2= 0.9 3 8，Ⅱ優(yōu)1 0 7 分別為0.3 5 0和0.2 9 7，R2= 0.9 4 1，兩品種的模型系數(shù)較為接近。

2.2 同伸葉片葉寬的相關(guān)關(guān)系

分析表3 和表4 中主莖葉寬與分蘗葉寬的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)隨著施氮水平提高，主莖葉葉寬沒有明顯的變化，而與該主莖葉同時抽出的分蘗葉的寬度也沒有明顯的變化。

表3 南粳44 與主莖第8、第10 葉同伸分蘗葉片葉寬和葉寬比Table 3 Width and width ratio of leaves synchronously emerged with 8th and 10th leaves on main stem of Nanjing44

表4 II 優(yōu)107 與主莖第8、第10 葉同伸分蘗葉片葉寬和葉寬比Table 4 Width and width ratio of leaves synchronously emerged with 8th and 10th leaves on main stem of Eryou107

分析分蘗葉葉寬與同伸主莖葉葉寬的比例關(guān)系，發(fā)現(xiàn)其變化也具有一定的規(guī)律性。同樣以南粳44 N0 處理與主莖第10 葉同伸的分蘗葉片為例，0/1、0/2、0/3、0/4、0/5、0/6、0/7 等7 個一級分蘗上與主莖第10 葉同伸葉片的葉寬比分別為0.989、0.958、0.922、0.877、0.820、0.739、0.607，葉片所在分蘗上的葉位從7 下降到1，葉寬比從0.989 下降到0.607，表現(xiàn)為隨葉位降低葉寬比降低。再看0/1/1、0/1/2、0/1/3、0/1/4 等4 個二級分蘗，該4個分蘗上分別是第4、3、2、1 葉位的葉片與主莖第10 葉同伸，這4 張葉的葉寬比分別為0.859、0.811、0.737、0.594，也表現(xiàn)出了隨葉位降低葉寬比降低的趨勢。進(jìn)一步比較葉位相同的一級分蘗與二級分蘗，0/4 和0/1/1 的葉位均為4，葉寬比前者為0.877，后者為0.859，二者十分接近;0/5 與0/1/2的葉位均為3，葉寬比分別為0.820 和0.811，也十分接近;0/6 和0/1/3 的葉位同為2，葉寬比分別為0.739 和0.737，很接近;0/7 和0/1/4 的葉位同為1，葉寬比分別為0.607 和0.594，仍然很接近。進(jìn)一步比較葉位為1 的6 個分蘗，即0/7、0/1/4、0/2/3、0/3/2、0/4/1 和0/1/1/1，他們的葉寬比分別為0.607、0.594、0.575、0.551、0.526、0.521，這6 個分蘗有一級分蘗，有二級分蘗，也有三級分蘗，總體上看葉寬比有隨分蘗級別降低而降低的趨勢，但不十分明顯。對表3 和表4 中其他數(shù)據(jù)進(jìn)行仔細(xì)分析，都出現(xiàn)了類似的結(jié)果，表明同齡分蘗的同伸葉片具有相近的葉寬，葉寬比主要與葉片在分蘗上的葉位有關(guān)，而與分蘗的位置關(guān)系不密切。

進(jìn)一步分析葉寬比與對應(yīng)葉片在分蘗上的葉位定量關(guān)系(圖2)，可以看出，分蘗與主莖同伸葉片的葉寬比隨分蘗葉在分蘗上葉位的提高而增大，約在分蘗葉葉位達(dá)到7 時，葉寬比達(dá)到1。氮肥和品種的不同對這一關(guān)系沒有明顯的影響。同伸葉片葉寬之間的這種規(guī)律性關(guān)系可用式(2)來定量表達(dá)。

圖2 葉寬比隨分蘗葉在分蘗上的葉位變化(數(shù)據(jù)為主莖4 ～18 葉期)Fig.2 Width ratio of the synchronously emerged leaves on main stem and on tiller changed with tiller-leaf position (data from leaf age 4 to 18)

式中，LWi為主莖第i葉的葉寬，LWTx為與主莖第i葉同伸葉位為x的分蘗葉葉寬，a2、b2為系數(shù)。利用圖2 數(shù)據(jù)，分品種擬合式(2)中的系數(shù)a2、b2，南粳44 分別為0.209 和0.584，R2= 0.886;Ⅱ優(yōu)107 分別為0.198 和0.601，R2= 0.849。兩品種的模型系數(shù)較為接近。

3 討論

有學(xué)者提出，不同莖蘗上同伸的葉片最終具有相同的大小［13-14］，但本研究的結(jié)果卻不支持這一結(jié)論。分蘗上第1 葉的全展葉長大約相當(dāng)于與其同伸的主莖葉葉長的30%，之后隨著分蘗上葉位的提高，分蘗與主莖的同伸葉長比逐漸增加;當(dāng)分蘗葉片數(shù)達(dá)到7 時，其比值近似為1，即分蘗與主莖同伸葉片長度趨于一致。這與石春林等［15］的研究結(jié)果一致。分蘗葉葉寬與主莖同伸葉葉寬之間也有與葉長相類似的定量關(guān)系，這使得通過主莖葉片大小可以估計分蘗葉片大小，進(jìn)而估計單株和冠層的葉面積。由于本模型能夠模擬任意單個分蘗葉片的大小，與葉片伸長過程模型［16］相結(jié)合，可以為虛擬植物的構(gòu)建提供一定的支持［17-18］。

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