馬尾松自由授粉18年生子代生長狀況比較及家系選擇

潘瓊?cè)?/p>

(福建省仙游溪口國有林場，福建仙游351265)

馬尾松(Pinus massoniana Lamb.)在我國的分布范圍廣，遍及南方15個省區(qū)，是我國南方主要的鄉(xiāng)土樹種和重要的用材樹種[1].馬尾松適應(yīng)性強(qiáng)，造林容易，也是我國南方主要的人工造林樹種，約占南方人工林面積的30%.馬尾松由于長期適應(yīng)一定的生態(tài)條件，加上自然地理?xiàng)l件的隔離，造成了不同種群間的適應(yīng)性、生長率和抗性等方面的差異[2－4].根據(jù)文獻(xiàn)[2]將馬尾松分布區(qū)分為南中北3帶6區(qū)，南帶東、西兩區(qū)是馬尾松優(yōu)良種源區(qū)，其中尤以南帶西區(qū)的廣西中東部的南嶺山地南側(cè)、云開大山西北側(cè)的種源表現(xiàn)突出.福建省馬尾松種源試驗(yàn)結(jié)果表明，南帶西區(qū)的廣西岑溪、恭城、忻城、寧明的種源優(yōu)于南帶東區(qū)的福建種源，而仙游種源在試驗(yàn)中表現(xiàn)差[5].福建仙游地處閩東南沿海丘陵臺地，馬尾松是最重要的森林組成樹種，目前全縣馬尾松面積有2.13萬hm2，占全縣森林面積(12.58萬hm2)的16.95%;其中馬尾松用材林面積達(dá)1.19萬hm2，占全縣用材林面積(6.15萬hm2)的19.40%，在地方經(jīng)濟(jì)建設(shè)中發(fā)揮重要作用.為了提高馬尾松人工林的生產(chǎn)力水平，福建省仙游溪口國有林場有針對性地引進(jìn)廣西貴港覃塘國有林場的馬尾松種子園中源自廣西岑溪、恭城、忻城、寧明優(yōu)樹的自由授粉家系種子，開展子代測定試驗(yàn)，調(diào)查分析了18 a生試驗(yàn)林的生長性狀并篩選速生優(yōu)良家系，為種子園建設(shè)及經(jīng)營提供依據(jù)，并豐富了馬尾松高世代種子園的種質(zhì)資源，進(jìn)一步推進(jìn)馬尾松良種選育和繁育，從而提高馬尾松人工林效益.

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地處于福建省仙游溪口國有林場，面積4.6 hm2.地處東經(jīng)118°57'E，北緯25°37'N，屬亞熱帶季風(fēng)氣候.年平均氣溫20.0℃，年平均降水量1536 mm，年平均相對濕度76.0%，年有效積溫6850.0℃，海拔200－300 m.立地類型為Ⅲ類，土壤為山地紅壤，地表主要植被為芒其骨，為福建省馬尾松一般產(chǎn)區(qū).

1.2 研究方法

根據(jù)福建省馬尾松種源試驗(yàn)結(jié)果，于1990年有針對性地引進(jìn)廣西貴港覃塘國有林場馬尾松種子園中源自岑溪、恭城、忻城、寧明優(yōu)樹無性系的種子園自由授粉種子，計70個家系，開展子代測定試驗(yàn).采用平衡不完全區(qū)組田間試驗(yàn)設(shè)計(BIB)方法，以仙游馬尾松商品種(CK1)、仙游溪口國有林場種子園混合種(CK2)、廣西貴港市覃塘國有林場種子園混合種(CK3)為對照，共設(shè)73個處理(73個區(qū)組)，9個重復(fù)，區(qū)組內(nèi)9個小區(qū)，4株小區(qū).1991年4月造林，密度為3300株·hm－2.試驗(yàn)林外圍種植2行保護(hù)行，保護(hù)行外種植2行杉木標(biāo)志行.

2008年年底調(diào)查樹高、胸徑，并估算單株立木材積(V)[6]:

式中，V為單株立木材積/m3;D為胸徑/cm;H為樹高/m.以單株值進(jìn)行方差分析，線性模型為:

式中，Yijk為第i個重復(fù)第j個家系第k個觀測值，x為群體平均值，Bi為第i個重復(fù)的效應(yīng)值，F(xiàn)j為第j個家系的效應(yīng)值，(B×F)ij為第i個重復(fù)第j個家系的交互效應(yīng)值，Eijk為機(jī)誤.

式中，ΔG為遺傳增益，S為選擇差，h2為遺傳力為群體平均值[7－8].

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀表型

通過對比表1和表2可知:18a生馬尾松70個家系平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為11.55 m、16.4 cm、0.13625 m3，分別比仙游商品種(CK1)提高45.83%、49.09%和 202.24%，分別比仙游溪口國有林場種子園混合種(CK2)提高 30.80%、38.98%和138.62%，分別比廣西覃塘國有林場種子園混合種(CK3)提高 18.83%、13.89% 和 50.85%;廣西覃塘國有林場種子園混合種(CK3)平均生長表現(xiàn)比仙游溪口國有林場種子園混合種(CK2)提高10.08% 、22.03% 、58.18%.結(jié)果表明，廣西馬尾松優(yōu)良種源(岑溪、恭城、忻城、寧明)中選出的優(yōu)良樹種所形成的種子園自由授粉家系子代的平均生長性狀明顯優(yōu)于廣西覃塘種子園混合種和仙游種子園混合種.可見，引進(jìn)廣西馬尾松優(yōu)良種源的優(yōu)良家系增產(chǎn)效果明顯，也驗(yàn)證了福建省馬尾松種源試驗(yàn)結(jié)果的可靠性[5].再者，仙游溪口國有林場種子園混合種(CK2)平均生長表現(xiàn)比仙游商品種(CK1)提高11.49%、7.27%和26.66%，說明仙游溪口國有林場的馬尾松種子園種子在仙游等地區(qū)應(yīng)用，可大幅度提高當(dāng)?shù)伛R尾松人工林生產(chǎn)力水平.另外，樹高、胸徑、單株立木材積表型變異系數(shù)分別為9.78%、13.18%、29.67%，家系間表型變異豐富，特別是單株立木材積，這為速生優(yōu)良家系選擇奠定了基礎(chǔ).

表1 家系平均生長性狀Table 1 Average growth of families

表2 對照家系平均生長性狀Table 2 Average growth of comparison families

2.2 生長性狀遺傳變異

表3列出了樹高、胸徑、單株立木材積在家系間的方差分析和遺傳參數(shù)估算結(jié)果.18年生試驗(yàn)林的樹高、胸徑、單株立木材積在家系間差異極顯著，家系間生長具有真實(shí)的遺傳差異.樹高、胸徑、單株立木材積遺傳方差相對分量分別為3.43%、4.34%、2.23%，即這3 個性狀各自的總變異中，分別有3.43%、4.34%、2.23%的變異是由遺傳因素引起的.由遺傳因素引起的變異分別占樹高、胸徑、單株立木材積平均生長量的4.04%、6.32%、10.61%.可見，雖然遺傳因素引起的單株立木材積變異在總變異中占較小比例(遺傳方差相對分量為2.23%)，但其引起單株立木材積平均生長量的變化較大(遺傳變異系數(shù)為10.61%).表明對單株立木材積進(jìn)行選擇可獲得良好的效果，這為選擇提供了依據(jù).但由于單株立木材積受到較弱的遺傳控制(家系遺傳力為0.149)，因此應(yīng)以較小的入選率對單株立木材積進(jìn)行選擇.

表3 方差分析及遺傳參數(shù)估算1)Table 3 Analysis of variance and genetic parameter estimation

2.3 速生優(yōu)良家系選擇

家系選擇中，入選率越大，選擇差越小，獲得的遺傳增益越小，入選家系遺傳多樣性豐富度也越高，則選擇效果差.入選率越低，選擇差越大，獲得的遺傳增益越大，則選擇效果越好，但入選家系遺傳多樣豐富度降低.因此，家系選擇中，家系遺傳力較高時采用較高的入選率，反之采用較低的入選率.胡云等[9]采用20%入選率篩選的8 a生馬尾松半同胞子代的樹高、胸徑和單株立木材積遺傳增益分別為17.45%、22.19%和51.34%.據(jù)趙楊等[10]報道，當(dāng)入選率為6.25%時，家系選擇能獲得最高的遺傳增益.本研究對試驗(yàn)區(qū)馬尾松人工林的遺傳變異進(jìn)行分析，結(jié)果表明，以7%的入選率對單株立木材積進(jìn)行選擇，可獲得相對較高的遺傳增益.對比表4和表5可知，入選的5個18 a生速生優(yōu)良家系的自由授粉子代的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為 13.60 m、20.8 cm、0.22897 m3，分別比群體均值提高 17.75%、26.83%、68.05%，分別比仙游商品種(CK1)提高71.72%、89.09%、407.92%，分別比仙游種子園混合種(CK2)提高54.02% 、76.27%、301.00%，分別比廣西覃塘種子園混合種(CK3)提高 39.92%、44.44%、153.51%.樹高、胸徑、單株立木材積遺傳增益均值分別為3.66%、8.91%、10.14%.可見，進(jìn)一步進(jìn)行速生優(yōu)良家系選擇，對提高馬尾松生產(chǎn)力的效果非常明顯.因此，本試驗(yàn)區(qū)從廣西種子園引進(jìn)入選家系種子育苗造林，可有效提高馬尾松人工林生產(chǎn)力.

表4 速生優(yōu)良家系和對照家系的生長性狀分析Table 4 Growth analysis of superior families and comparison families

表5 速生優(yōu)良家系和群體生長性狀均值Table 5 Average of growth of superior families and population

3 小結(jié)與討論

(1)本研究結(jié)果表明，18年生試驗(yàn)林的樹高、胸徑、單株立木材積在家系間具有遺傳差異，遺傳方差相對分量分別為 3.43%、4.34%、2.23%，遺傳變異系數(shù)分別為 4.04%、6.32%、10.61%，家系遺傳力分別為0.206、0.329、0.149.研究[11－13]表明，9 a 生試驗(yàn)林的樹高、胸徑、單株立木材積家系遺傳力分別為 0.765、0.702和0.446，明顯大于本研究的誤差估值.主要是因?yàn)榉讲罘至?、遺傳力估算受到林齡影響，并且本研究是以單株為單位進(jìn)行方差分析，模型中考慮了重復(fù)和家系的交互作用，從而致使誤差估值減小.在林木育種中，不同遺傳參數(shù)的選擇效果預(yù)測值不同，對于遺傳力較低的性狀，可通過降低入選率來保證一定的遺傳增益.本研究以單株立木材積為指標(biāo)，以7%入選率篩選出5個速生優(yōu)良家系，其自由授粉18年生子代的平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為13.60 m、20.8 cm、0.22897 m3，分別較群體均值提高 17.75%、26.83% 、68.05% ，遺傳增益分別為 3.66% 、8.91% 、10.14% ，選擇效果明顯.

(2)研究結(jié)果再次證實(shí)了馬尾松南帶西區(qū)的廣西馬尾松優(yōu)良種源群體是我國最優(yōu)良的馬尾松種源群體.該種源的的平均樹高、胸徑、單株立木材積比南帶東區(qū)的18年生福建馬尾松優(yōu)良群體分別提高10.08%、22.03%、58.18%.因此，可根據(jù)地理氣候相近似原則，在今后福建省馬尾松良種化進(jìn)程中，從南帶西區(qū)引進(jìn)生長節(jié)律相似、年抽梢2次的馬尾松優(yōu)良育種材料來豐富種質(zhì)資源的遺傳多樣性，以提高改良效果.同時，對于這片試驗(yàn)林，還可進(jìn)一步選擇林分中的優(yōu)良個體作為漸進(jìn)式更高世代種子園的建園材料，以豐富我省馬尾松育種群體.

(3)提高良種使用率是提高馬尾松人工林生產(chǎn)力的根本途徑.因此，應(yīng)加大力度引進(jìn)廣西覃塘國有林場馬尾松種子園中的優(yōu)良家系種子，在仙游等地區(qū)推廣應(yīng)用，大幅提高當(dāng)?shù)伛R尾松人工林生產(chǎn)力水平.

[1]鐘偉華.林木遺傳良種實(shí)踐與探索[M].廣州:廣東科技出版社，2008:349－355.

[2]秦國峰.馬尾松改良及培育[M].杭州:浙江大學(xué)出版社，2000:521－524.

[3]福建林學(xué)院林學(xué)系種源試驗(yàn)小組.馬尾松種源試驗(yàn)階段報告[J].林業(yè)科學(xué)，1978，14(1):4－13.

[4]徐立安，陳天華，王章榮，等.馬尾松種源子代材性變異與制漿造紙材優(yōu)良種源選擇[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997，21(2):1－6.

[5]福建省馬尾松地理種源試驗(yàn)協(xié)作組.馬尾松優(yōu)良種源選擇及其應(yīng)用的研究[J].福建林業(yè)科技，1991，18:(2)1－9.

[6]中華人民共和國農(nóng)林部.LY 208-77立木材積表[S].北京:技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)出版社，1978.

[7]喬納森.森林遺傳學(xué)[M].郭錫昌，胡承海，譯.北京:中國林業(yè)出版社，1981:201－207.

[8]NAMKOONG G.Introduction to Quantitative Genetics in Forestry[M].London:Castle House Publications，1981:210－259.

[9]胡云，胡澤軍，高大雄，等.馬尾松半同胞家系子代林早期生長差異分析[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2012，41(4):493－497.

[10]趙楊，謝維斌，莫周衛(wèi)，等.馬尾松無性系種子園自由授粉子代測定與配合選擇[J].林業(yè)科技開發(fā)，2012，26(5):13－16.

[11]鄭仁華，蔡天貴，陳國金，等.馬尾松優(yōu)樹子代測定及速生優(yōu)良家系選擇的研究[J].福建林業(yè)科技，1998，25(3):11－16.

[12]楊宗武，鄭仁華，傅忠華，等.馬尾松工業(yè)用材優(yōu)良家系選擇的研究[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39(專刊1):74－80.

[13]鄭仁華，施季森，楊宗武，等.馬尾松紙漿材優(yōu)良家系的選擇[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2002，26(5):1－6.