徐朝斌, 鐘全林,*, 程棟梁, 胡松竹, 胡 波, 伍伯妍, 孫曉媚, 張佩生

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 2 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 南昌 330045

基于地理種源的刨花楠苗木比葉面積與葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系

徐朝斌1, 鐘全林1,*, 程棟梁1, 胡松竹2, 胡 波1, 伍伯妍1, 孫曉媚1, 張佩生1

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 2 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 南昌 330045

探討植物比葉面積(SLA)與葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系，能夠反映植物為獲取最大光合生產(chǎn)所采取的內(nèi)部調(diào)控機(jī)制，共同體現(xiàn)植物的適應(yīng)策略。利用生長(zhǎng)于同一土壤與氣候環(huán)境中培育的刨花楠(Machiluspauhoi)1年生苗木，對(duì)其SLA與葉片C、N、P含量進(jìn)行測(cè)定，并對(duì)SLA與葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其與種源地環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明：(1)葉片養(yǎng)分含量的變異系數(shù)大小排序?yàn)镃 < N < P；SLA與葉片N、P含量呈顯著的正相關(guān)，與葉片C∶N及C∶P呈極顯著的負(fù)相關(guān)。(2)SLA與經(jīng)度、年均溫、年降水量呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片C、N、P含量也受種源地環(huán)境因子影響，其中以海拔最為重要。研究結(jié)果有助于理解刨花楠苗木的生存適應(yīng)對(duì)策，對(duì)探究刨花楠對(duì)養(yǎng)分的資源利用效率等具有重要意義。

比葉面積; 葉片碳氮磷含量; 化學(xué)計(jì)量學(xué); 刨花楠

植物的葉片性狀(包括生態(tài)和生理性狀)能夠反應(yīng)植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存對(duì)策[1-2]，例如，凈光合速率、比葉面積(葉片面積和質(zhì)量的比值,SLA)、葉壽命、葉片碳(C)、氮(N)和磷(P)含量等，都是植物為獲得最大光合生產(chǎn)所形成的適應(yīng)策略[3-6]。其中，SLA與植物的生長(zhǎng)和生存對(duì)策有緊密的聯(lián)系，能反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征[7-10]；C、N、P元素(主要生源要素)是植物生長(zhǎng)所必需的大量元素[11-14]，C元素是結(jié)構(gòu)性物質(zhì)[15]，N、P元素是植物生長(zhǎng)的限制元素[16]。探討植物SLA與葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系，能夠反映植物為獲取最大C收獲所采取的內(nèi)部調(diào)控機(jī)制，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化意義[17]。

刨花楠(Machiluspauhoi)為亞熱帶常綠喬木闊葉樹種，是珍貴的用材樹種和優(yōu)美的庭園觀賞樹種[18]。鑒于市場(chǎng)對(duì)該樹種資源的需求量日益增加，對(duì)其研究也越來越多，研究?jī)?nèi)容主要集中在其生長(zhǎng)特性[19-20]、木材特性[21]、生物量[22-23]、人工扦插繁殖及培育技術(shù)[24-26]、光響應(yīng)特性[27]、外界因素對(duì)生長(zhǎng)的影響[28-29]等方面，但暫未對(duì)其SLA與葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)的關(guān)系進(jìn)行研究。為此，本文通過對(duì)刨花楠SLA及其C、N、P含量的測(cè)定與分析，闡明其SLA與葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系，并對(duì)其生態(tài)適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行分析，研究結(jié)果將有助于理解刨花楠生存適應(yīng)策略，對(duì)探究刨花楠對(duì)養(yǎng)分的資源利用效率等也具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)樣地位于江西省南昌市江西農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃園(115°49′59″E,28°45′35″ N),海拔約44 m。實(shí)驗(yàn)地屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，氣候濕潤(rùn)溫和，日照充足，一年中夏冬季長(zhǎng)，春秋季短。夏天非常炎熱，冬天較寒冷。年平均氣溫17—17.7 ℃，極端最高氣溫40.9 ℃，極端最低氣溫-15.2 ℃，≥10 ℃的年積溫為4480—4590 ℃。年降雨量1600—1700 mm，降水日為147—157 d，年平均暴雨日5.6 d，年平均相對(duì)濕度為78.5%。年日照時(shí)間1723—1820 h，日照率為40%。年無(wú)霜期251—272 d。冬季多偏北風(fēng)，夏季多偏南風(fēng)。試驗(yàn)地地勢(shì)平坦，光照充足，排水通暢。

1.2 供試材料

試驗(yàn)材料為1年生刨花楠苗木，其種子分別產(chǎn)自江西崇義(CY)、吉安(JA)、遂川(SC)、泰和(TH)和永新(YX)5個(gè)縣。5個(gè)縣區(qū)的試驗(yàn)材料集中于試驗(yàn)地生長(zhǎng)時(shí)間為1a，苗木株行距為5cm×20 cm，能夠滿足苗木的正常生長(zhǎng)。對(duì)試驗(yàn)地苗木實(shí)行統(tǒng)一的常規(guī)管理，所施肥料為尿素 (CO(NH2)2)與五氧化二磷(P2O5)，其中尿素施用量為300 kg/hm2，P2O5為64.12 kg/hm2(即N∶P比為5∶1)，于生長(zhǎng)季3—6 月期間每20 d施1次。于2010年9月對(duì)試驗(yàn)地(土壤為紅壤)幼苗生長(zhǎng)情況進(jìn)行調(diào)查。隨機(jī)選取生長(zhǎng)狀況中等的刨花楠幼苗66 株(分別種源選取，具體樣本數(shù)見表2)，測(cè)量其冠幅、株高、地徑，地徑用游標(biāo)卡尺測(cè)量，株高用鋼卷尺測(cè)量，冠幅(分南北和東西方向測(cè)量，取平均值)。樣木平均地徑為(0.397±0.009) cm，平均株高為(26.29±0.68) cm，平均冠幅為(22.26±0.50) cm。對(duì)所取樣木各選取3片完全伸展、沒有病蟲害、大小中等的葉片，用LI-3100測(cè)量其葉面積(分別測(cè)量5次取平均值)，用奧豪斯公司生產(chǎn)的電子天平測(cè)量其葉重(先在烘箱內(nèi)經(jīng)105℃殺青30 min，然后再在70 ℃下烘干至恒重后稱，精確到0.001 g)。為防止用于測(cè)定葉片C、N、P含量的樣品質(zhì)量不足，對(duì)每1株苗木另采摘大小中等、無(wú)病蟲害的相同葉位的完全伸展葉片2 片，按上述同樣方法烘干至恒重。將烘干的樣葉研磨并過1 mm篩，用于葉片C、N、P含量的測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 碳氮磷含量的測(cè)定

利用CHNOS元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL III, Germany。)分析得出C、N值，采用H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法(參見《土壤農(nóng)化分析》[30]測(cè)定P值。

1.3.2 比葉面積的測(cè)定

利用便攜式葉面積儀(LI-3100,America。)測(cè)量其葉面積，并測(cè)定其干質(zhì)量為葉干重， SLA按公式計(jì)算，即：

SLA(m2/kg)=葉面積(m2)/葉干重(kg)

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有統(tǒng)計(jì)分析與作圖均采用Excel 2003 和SPSS 17.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 刨花楠苗木葉片SLA和養(yǎng)分(C、N、P)化學(xué)計(jì)量學(xué)特點(diǎn)

SLA與植物的生長(zhǎng)對(duì)策及植物利用資源的能力緊密相關(guān)，能夠提供植物生長(zhǎng)和適應(yīng)環(huán)境的重要信息，且具有易測(cè)定的特點(diǎn)[3]。葉片經(jīng)濟(jì)學(xué)譜(Leaf Economic Spectrum)認(rèn)為高的SLA表明葉片薄，N含量高，光合速率高，葉壽命短；反之，厚的葉片N含量較低，光合速率較低，而葉壽命長(zhǎng)[3]。植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(Ecological stoichiometry)理論為研究植物的養(yǎng)分利用狀況提供了重要的手段，植物能夠主動(dòng)地調(diào)整養(yǎng)分需求以適應(yīng)環(huán)境變化[31]。C、N、P 三者之間的化學(xué)計(jì)量比能夠反映植物的C積累狀態(tài)和N、P 養(yǎng)分限制格局，并成為植物生長(zhǎng)、生理過程發(fā)生變化的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因素之一[32]。由表1可知，苗木SLA具有較大變異性，變化范圍在11.93—35.49 m2/kg之間。葉片C、N、P 含量、C∶N、C∶P和N∶P的變異系數(shù)較小。

表1 觀測(cè)樣木葉片性狀的統(tǒng)計(jì)特征(n=66)

2.2 葉片C、N、P含量的相關(guān)性

葉片中C、N、P3種元素含量的相關(guān)性分析表明，N、P含量間呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)(圖1)，表明刨花楠葉片N含量和P含量具有一定的相互促進(jìn)作用，但其相關(guān)系數(shù)R2較小，可能是由于樣本種子來源地較多，不同種源地的局部地理環(huán)境(如土壤養(yǎng)分、溫度、降水等等)差異對(duì)其有重要影響。

圖1 刨花楠苗木葉片碳、氮、磷含量的關(guān)系(n=66)Fig.1 Correlation coefficients among Leaf C, N, P concentration of Machilus pauhoi

2.3 葉片SLA與C、N、P含量的相關(guān)性

植物對(duì)生源要素(C、N、P)具有穩(wěn)定的生理代謝需求，可以通過葉片性狀(如SLA)與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換，進(jìn)而反饋于自身的化學(xué)計(jì)量特征[33]，SLA與植物的生理代謝和生長(zhǎng)策略密切相關(guān)[15]，是連接植物生理和生長(zhǎng)環(huán)境的重要紐帶。對(duì)各不同種源刨花楠SLA與C、N、P含量進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，僅CY種源SLA與C含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)、SC種源SLA與N含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表2)，分析原因，可能是受種源內(nèi)采種母樹間相隔距離遠(yuǎn)近所影響，距離較遠(yuǎn)的各母樹種子所發(fā)育形成的苗木葉片間的葉面積、葉片質(zhì)量與養(yǎng)分含量由于受局部土壤養(yǎng)分含量差異影響而相差較大，這也反映了其對(duì)環(huán)境適應(yīng)的生長(zhǎng)策略。

表2 不同種源刨花楠比葉面積和葉片C、N、P含量的線性相關(guān)量列表

CY, JA, SC, TH, YX mean Chongyi, Ji′an, Suichuan, Taihe, Yongxin county of Jiangxi province, respectively

圖2可看出總體刨花楠苗木SLA與N、P含量呈正相關(guān)，其中SLA與N含量之間呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)，與P含量之間呈顯著相關(guān)性(P<0.05)，但與葉片C含量之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)(表2)。隨著SLA的增大，葉片N、P含量呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)。從兩模型方程的指數(shù)看，N的變化要小于P，因?yàn)橛酌鐣r(shí)期的刨花楠核糖體快速地合成蛋白質(zhì)支持其快速生長(zhǎng)，導(dǎo)致分配到rRNA的P增加[34]。生長(zhǎng)速率假說認(rèn)為生物體的生長(zhǎng)受到RNA含量以及依靠RNA合成的蛋白質(zhì)的雙重限制, 已有研究證明SLA值大的植物葉片N含量高[3]。

2.4 葉片SLA與C∶N、C∶P、N∶P的相關(guān)性

植物體按一定的比例關(guān)系吸收利用各種必需元素(C、N、P), 并在體內(nèi)相互耦合保持相對(duì)平衡[35]。其C、N、P化學(xué)計(jì)量比與葉片性狀(如SLA等)形成了葉片穩(wěn)態(tài)機(jī)制[36]。由表3可知，5種源刨花楠中僅SC種源SLA與葉片C∶N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。從圖3可看出，刨花楠苗木SLA與葉片C∶N、C∶P的呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，但與N∶P的相關(guān)性不顯著(P>0.05)(表3)。

2.5 葉片SLA及C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)與種源地環(huán)境因子的關(guān)系

了解種源差異與地理氣候的關(guān)系, 有助于揭示影響地理變異的主導(dǎo)自然因子。SLA與經(jīng)度、年均溫、年降水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。表明刨花楠SLA呈經(jīng)向地帶性規(guī)律，隨溫度與降水量增加而減小。

表3 不同種源刨花楠比葉面積和葉片C∶N、C∶P與N∶P比的線性相關(guān)量列表

圖3 刨花楠苗木SLA和葉片C∶N、C∶P與N∶P比的關(guān)系(n=66)Fig.3 Correlation coefficients among SLA and Leaf C∶N, C∶P, N∶P of Machilus pauhoi

葉片C含量與經(jīng)度、緯度及年無(wú)霜期呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。葉片N、P含量與海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與經(jīng)度、年無(wú)霜期呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；另葉片P含量與緯度、年均溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

葉片C∶N、C∶P與經(jīng)度及年無(wú)霜期呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，另C∶P與緯度、年均溫也呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。葉片N∶P與經(jīng)度、緯度、年均溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3 討論與結(jié)論

植物葉片性狀能反映植物適應(yīng)環(huán)境的生長(zhǎng)策略和利用資源能力，其中植物SLA是生態(tài)學(xué)研究中重要的葉片性狀指標(biāo)[1]。從表1可看出，不同種源地的刨花楠種子在同一生長(zhǎng)環(huán)境下生長(zhǎng)1a后，其SLA及C、N、P含量等主要性狀指標(biāo)以SLA變異為大，可能是刨花楠個(gè)體的SLA受種源地環(huán)境影響相對(duì)較為敏感，產(chǎn)生了資源利用效率差異所致[1]，反映了其生長(zhǎng)策略和生活史的多樣性。

表4 葉片性狀與種源地環(huán)境因子的相關(guān)性(n=66)

植物葉片對(duì)環(huán)境變化敏感且可塑性大，其營(yíng)養(yǎng)元素組成反映植物的生態(tài)策略，也是適應(yīng)生境條件的一種表征[37]。葉片養(yǎng)分含量的變異系數(shù)大小排序?yàn)镃 < N < P(表1)，這是因?yàn)镃元素是較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，N、P元素是植物生長(zhǎng)的限制元素。研究還發(fā)現(xiàn)，刨花楠苗木葉片N含量和P含量具有一定的相互促進(jìn)作用，因?yàn)镹可以合成蛋白質(zhì)，有利于植物根系生長(zhǎng)，故對(duì)植物吸收利用P有利；P可以促進(jìn)植物蛋白質(zhì)的合成，故有利于植物對(duì)N的吸收利用[38]。三者以葉片P含量為其營(yíng)養(yǎng)組成(主要生源要素)最主要的變動(dòng)因素，高生長(zhǎng)速率的個(gè)體需要更多的rRNA投入以生產(chǎn)生長(zhǎng)所需的蛋白質(zhì)，而rRNA是植物的一個(gè)主要P庫(kù)，rRNA含量增加將導(dǎo)致植物細(xì)胞中P濃度增加[39]，但葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也會(huì)隨著季節(jié)更替和生長(zhǎng)階段而不斷變化，一次性采樣分析不能反映其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化動(dòng)態(tài), 全面的、跨越時(shí)空的采樣更加科學(xué)、合理，有待后續(xù)深入研究[40-41]。

植物葉片性狀因遺傳特性和環(huán)境條件不同而異，即使在相同生境內(nèi)的同一物種也會(huì)因植物個(gè)體生存策略和資源利用效率不同表現(xiàn)出差異性。因此通過研究刨花楠SLA和C、N、P含量關(guān)系來討論刨花楠的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。一般認(rèn)為，植物SLA能夠反映植物對(duì)C的獲取與利用的平衡關(guān)系[42]，但本研究發(fā)現(xiàn)刨花楠SLA與葉片C含量呈微弱的負(fù)相關(guān)(圖2，表2)，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的可能原因：一是與幼苗的呼吸作用密切相關(guān)，幼苗時(shí)期大部分通過光合作用合成的碳水化合物，為了給蛋白質(zhì)合成過程提供能量，被呼吸作用消耗，致使幼苗葉片C含量減少；二是土壤中的N、P元素影響和限制著植物的生長(zhǎng)狀況和生產(chǎn)力[43]。本研究中刨花楠SLA和N、P含量呈顯著正相關(guān)(圖2，表2)，說明具有較高養(yǎng)分含量的葉片，其光合生產(chǎn)能力較強(qiáng)，導(dǎo)致其SLA較大[3]，與韋蘭英和上官周平[44]、Wright等[45]、Reich等[46]的研究結(jié)果一致。另外，SLA越大的葉片，其厚度或密度相對(duì)較小[47-48]，便于光強(qiáng)度到達(dá)葉片內(nèi)部葉綠體，減少了CO2在葉肉組織中的傳導(dǎo)阻力，縮短了氣體在葉內(nèi)的傳導(dǎo)距離[49]，可能提高葉片N向光合器官的分配比例[50-52]。綜合來看，N和P對(duì)刨花楠SLA的影響要大于C對(duì)刨花楠SLA的影響。

隨著對(duì)單個(gè)營(yíng)養(yǎng)元素研究的深入，越來越多學(xué)者開始研究元素的耦合關(guān)系。其中C、N、P化學(xué)計(jì)量比為研究C、N、P耦合過程提供了很好的思路。三者之間較為穩(wěn)定的化學(xué)計(jì)量比是植物維持其生長(zhǎng)和生理過程井然有序的基本前提[40-41,53]。植物葉片C∶N和C∶P反映的是植物葉片C與N、P相對(duì)協(xié)調(diào)能力，預(yù)示著植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化C的能力[40]，植物體中的N∶P化學(xué)計(jì)量特征可以體現(xiàn)N和P兩種營(yíng)養(yǎng)元素的供給狀況相對(duì)有效性[54]。刨花楠苗木SLA和葉片C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計(jì)量比呈負(fù)相關(guān)(圖3)，且與葉片C∶N、C∶P的相關(guān)性達(dá)到顯著性水平(P<0.05)，這與本研究結(jié)果(SLA和N、P含量呈顯著正相關(guān))相一致，這是由于幼苗時(shí)期刨花楠對(duì)各營(yíng)養(yǎng)元素吸收不同步[55-58]，C相對(duì)較穩(wěn)定[15]，N、P是受環(huán)境影響較大的生長(zhǎng)元素[16]，N和P對(duì)SLA的影響要大于C。本研究表明SLA與葉片養(yǎng)分結(jié)構(gòu)特征存在較為穩(wěn)定的關(guān)系，這是刨花楠對(duì)環(huán)境適應(yīng)策略的體現(xiàn)。

種源地地理氣候的差異可能是刨花楠SLA和養(yǎng)分組成發(fā)生變化的重要原因，但調(diào)控植物葉性特征的機(jī)制較為復(fù)雜。SLA呈經(jīng)向地帶性規(guī)律，隨溫度與降水量增加而減小，反映了對(duì)熱量負(fù)荷、濕度的適應(yīng)策略。葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)與各地理氣候因子的關(guān)系密切，表明太陽(yáng)輻射、相對(duì)濕度、平均溫度和蒸發(fā)量等氣候因子是影響刨花楠種子的重要因素。為進(jìn)一步了解各氣候因子對(duì)葉片性狀影響的權(quán)重，經(jīng)主成分分析發(fā)現(xiàn)海拔為第一個(gè)主成分，本研究中葉片N、P含量與海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，這可能是高海拔植物葉片對(duì)其生存環(huán)境的一種適應(yīng)方式[59]，即在高海拔地區(qū)土壤有效N含量降低，植物為了適應(yīng)“低N”的生存環(huán)境，其用于光合生產(chǎn)的N反而會(huì)增加，是一種遺傳適應(yīng)性的表現(xiàn)。高海拔的植物為了適應(yīng)高海拔的不良環(huán)境，其體內(nèi)含有更高含量的蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉[60]和黃酮類物質(zhì)[61]，葉片紫外吸收物質(zhì)含量也隨海拔增加[62]，導(dǎo)致其生理功能的強(qiáng)化和物質(zhì)代謝的改善，即植物的特異性適應(yīng)性變異。由于刨花楠種子存在結(jié)實(shí)不穩(wěn)、結(jié)實(shí)率低、且通常2—3a結(jié)果1次等特點(diǎn)，當(dāng)年僅搜集到江西5種源地的種子，未搜集到浙江、湖南與廣東等省份的種源種子，因此關(guān)于刨花楠SLA和養(yǎng)分組成對(duì)種源地地理氣候的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策仍需進(jìn)行深入研究。本文也僅限于刨花楠苗木的研究，隨著其個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，其SLA與葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系可能會(huì)發(fā)生變化。

[1] Vendramini F, Diaz S, Gurvich D E, Wilson P J, Thompson K, Hodgson J G. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species. New Phytologist, 2002, 154(1): 147-157.

[2] Westoby M. A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant and Soil, 1998, 199(2): 213-227.

[3] Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T L, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M, Niinemets U, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821-827.

[4] 黃海俠, 楊曉東, 孫寶偉, 張志浩, 閻恩榮. 浙江天童常綠植物當(dāng)年生與往年生葉片性狀的變異與關(guān)聯(lián). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(10): 912-921.

[5] 何春霞, 李吉躍, 孟平, 張勁松. 4種高大樹木的葉片性狀及WUE隨樹高的變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(18): 5644-5654.

[6] 王麗芳, 王德軒, 上官周平. 大穗型小麥葉片性狀、養(yǎng)分含量及氮素分配特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(17): 5219-5227.

[7] 李玉霖, 崔建垣, 蘇永中. 不同沙丘生境主要植物比葉面積和葉干物質(zhì)含量的比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(2): 304-311.

[8] Meziane D, Shipley B. Interacting determinants of specific leaf area in 22 herbaceous species: effects of irradiance and nutrient availability. Plant, Cell & Environment, 1999, 22(5): 447-459.

[9] Poorter H, de Jong R. A comparison of specific leaf area, chemical composition and leaf const ruction costs of field plants from 15 habitats differing in productivity. New Phytologist, 1999, 143(1): 163-176.

[10] Garnier E, Shipley B, Roumet C, Laurent G. A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content. Functional Ecology, 2001, 15(5): 688-695.

[11] 楊佳佳, 張向茹, 馬露莎, 陳亞南, 黨廷輝, 安韶山. 黃土高原刺槐林不同組分生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系研究. 土壤學(xué)報(bào), 2014, 51(1): 133-142.

[12] 陳軍強(qiáng), 張蕊, 侯堯宸, 馬麗娜, 丁路明, 龍瑞軍, 尚占環(huán). 亞高山草甸植物群落物種多樣性與群落C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(11): 979-987.

[13] 洪江濤, 吳建波, 王小丹. 全球氣候變化對(duì)陸地植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(9): 2658-2665.

[14] 劉興華, 陳為峰, 段存國(guó), 王凱, 王海翠. 黃河三角洲未利用地開發(fā)對(duì)植物與土壤碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的影響. 水土保持學(xué)報(bào), 2013, 27(2): 204-208.

[15] Agren G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in nature communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2008, 39: 153-170.

[16] Elser J J, Bracken M E S, Cleland E E, Gruner D S, Harpole W S, Hillebrand H, Ngai G T, Seabloom E W, Shurin J B, Smith J E. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems. Ecology Letters, 2007, 10(12): 1135-1142.

[17] 劉福德, 王中生, 張明, 王文進(jìn), 安樹青, 鄭建偉, 楊文杰, 張世挺. 海南島熱帶山地雨林幼苗幼樹光合與葉氮、葉磷及比葉面積的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(11): 4651-4661.

[18] 徐朝斌, 鐘全林, 程棟梁, 胡松竹, 常云妮, 張治, 胡波. 基于C2H和D2H的刨花楠幼苗生物量回歸模型比較. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 34(4): 543-547.

[19] 鐘全林, 胡松竹, 黃志強(qiáng), 肖水清, 程建華. 刨花楠生長(zhǎng)特性及其生態(tài)因子影響分析. 林業(yè)科學(xué), 2002, 38(2): 165-168.

[20] 廖龍泉. 刨花楠生長(zhǎng)規(guī)律的初步研究. 江蘇林業(yè)科技, 1997, 24(1): 39-41.

[21] 郭曉敏, 牛德奎, 孫科輝. 優(yōu)良闊葉樹種-刨花楠木材構(gòu)造性質(zhì)及用途的研究. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1999, 21(3): 391-394.

[22] 鐘全林, 張振瀛, 張春華, 周海林, 黃志強(qiáng). 刨花楠生物量及其結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 23(4): 533-536.

[23] 鄧仕堅(jiān), 廖利平, 汪思龍, 高洪, 林柏. 湖南會(huì)同紅栲-青岡-刨花楠群落生物生產(chǎn)力的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(5): 651-654.

[24] 胡松竹, 鐘全林, 黃志強(qiáng), 肖水清, 程建華. 刨花楠人工栽培技術(shù)初探. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 23(3): 332-335.

[25] 何貴平, 黃海泳, 駱文堅(jiān), 季新良, 馮建國(guó), 馮建民. 刨花楠、花梨木、樂東擬單性木蘭嫩枝扦插繁殖試驗(yàn). 浙江林業(yè)科技, 2004, 24(3): 30-32.

[26] 徐奎源, 徐永星, 徐裕良. 紅楠等4種楠木樹種的栽培試驗(yàn). 江蘇林業(yè)科技, 2005, 32(2): 26-27.

[27] 鐘全林, 程棟梁, 胡松竹, 賀利中, 唐承財(cái), 文雅香, 邱劍飛, 李秀花. 刨花楠和華東潤(rùn)楠葉綠素含量分異特征及與凈光合速率的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(2): 271-276.

[28] 魯美娟, 江洪, 李巍, 余樹全, 曾波, 蔣馥蔚, 李佳, 金清. 模擬酸雨對(duì)刨花楠幼苗生長(zhǎng)和光合生理的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(11): 5986-5994.

[29] 汪炎明. 杉木萌芽林中套中刨花楠經(jīng)營(yíng)技術(shù)及生長(zhǎng)效應(yīng). 林業(yè)科技開發(fā), 2009, 23(5): 119-121.

[30] 史瑞和. 土壤農(nóng)化分析 (第二版). 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1992.

[31] 曾德慧, 陳廣生. 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué): 復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(6): 1007-1019.

[32] 羊留冬, 楊燕, 王根緒, 郭劍英, 楊陽(yáng). 短期增溫對(duì)貢嘎山峨眉冷杉幼苗生長(zhǎng)及其C N P 化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(13): 3668-3676.

[33] 閆幫國(guó), 何光熊, 李紀(jì)潮, 紀(jì)中華. 金沙江干熱河谷地區(qū)植物葉片中各生源要素的化學(xué)計(jì)量特征以及異速增長(zhǎng)關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(11): 1136-1144.

[34] 銀曉瑞, 梁存柱, 王立新, 王煒, 劉鐘齡, 劉小平. 內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)演替階段植物養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(1): 39-47.

[35] 秦海, 李俊祥, 高三平, 李鋮, 李蓉, 沈興華. 中國(guó)660種陸生植物葉片8種元素含量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(5): 1247-1257.

[36] Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton: Princeton University Press, 2002: 906-907.

[37] 鄧?yán)? 王鴻喆, 上官周平, 劉廣全. 水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)檸條錦雞兒葉片比葉面積和營(yíng)養(yǎng)元素變化動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(18): 4889-4897.

[38] 蔡艷, 張毅, 劉輝, 張錫洲. 峨眉山常綠闊葉林常綠和落葉物種葉片C、N、P研究. 浙江林業(yè)科技, 2009, 29(3): 9-13.

[39] Gorokhova E, Kyle M. Analysis of nucleic acids in daphnia: development of methods and ontogenetic variations in RNA-DNA content. Journal of Plankton Research, 2002, 24(5): 511-522.

[40] 吳統(tǒng)貴, 陳步峰, 肖以華, 潘勇軍, 陳勇, 蕭江華. 珠江三角洲3 種典型森林類型喬木葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(1): 58-63.

[41] 吳統(tǒng)貴, 吳明, 劉麗, 蕭江華. 杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)的季節(jié)變化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(1): 23-28.

[42] Wilson P J, Thompson K, Hodgson J G. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. New Phytologist, 1999, 143(1): 155-162.

[43] 寶樂, 劉艷紅. 東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 3692-3703.

[44] 韋蘭英, 上官周平. 黃土高原不同退耕年限坡地植物比葉面積與養(yǎng)分含量的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(6): 2526-2535.

[45] Wright I J, Reich P B, Westoby M. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species of high-and low-rainfall and high-and low-nutrient habitats. Functional Ecology, 2001, 15(4): 423-434.

[46] Reich P B, Uhl C, Walters M B, Ellsworth D S. Leaf lifespan as a determinant of leaf structure and function among 23 Amazonian tree species. Oecologia, 1991, 86(1): 16-24.

[47] Niinemets ü. Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area, density, and thickness in trees and shrubs. Ecology, 2001, 82(2): 453-469.

[48] 劉金環(huán), 曾德慧, Lee D K. 科爾沁沙地東南部地區(qū)主要植物葉片性狀及其相互關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(8): 921-925.

[49] Parkhurst D F. Diffusion of CO2and other gases inside leaves. New Phytologist, 1994, 126(3): 449-479.

[50] Poorter H, Evans J R. Photosynthetic nitrogen-use efficiency of species that differ inherently in specific leaf area. Oecologia, 1998, 116(1/2): 26-37.

[51] Feng Y L, Fu G L, Zheng Y L. Specific leaf area relates to the differences in leaf construction cost, photosynthesis, nitrogen allocation and use efficiencies between invasive and noninvasive alien congeners. Planta, 2008, 228(3): 383-390.

[52] Feng Y L, Lei Y B, Wang R F, Callaway R M, Valiente-Banuet A, Inderjit, Li Y P, Zheng Y L. Evolutionary tradeoffs for nitrogen allocation to photosynthesis versus cell walls in an invasive plant. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(6): 1853-1856.

[53] Schimel D S. All life is chemical. BioScience, 2003, 53(5): 521-524.

[54] 鄔畏, 何興東, 周啟星. 生態(tài)系統(tǒng)氮磷比化學(xué)計(jì)量特征研究進(jìn)展. 中國(guó)沙漠, 2010, 30(2): 196-301.

[55] Fichtner K, Schulze E D. The effect of nitrogen nutrition on growth and biomass partitioning of annual plants originating from habitat s of different nitrogen availability. Oecologia, 1992, 92(2): 236-241.

[56] McDonald A J S, Lohammar T, Ingestad T. Net assimilation rate and shoot area development in birch (BetulapendulaRoth.) at different steady-state values of nutrition and photon flux density. Trees, 1992, 6(1): 1-6.

[57] 李凱, 項(xiàng)文化. 湘中丘陵區(qū)12個(gè)樹種比葉面積、SPAD值和種子干質(zhì)量的比較. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 31(5): 213-218.

[58] 黃菊瑩, 袁志友, 李凌浩. 羊草綠葉氮、磷濃度和比葉面積沿氮、磷和水分梯度的變化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(3): 442-448.

[59] Hultine K R, Marshall J D. Altitude trends in conifer leaf morphology and stable carbon isotope composition. Oecologia, 2000, 123(1): 32-40.

[60] 韓發(fā), 賁桂英, 師生波. 青藏高原不同海拔矮嵩草蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉含量的變異. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 21(2): 97-104.

[61] 汪海峰, 鞠興榮, 何廣斌, 靳曉秋, 陳劍. 不同海拔高度和生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)銀杏葉中黃酮苷含量的影響. 林產(chǎn)化學(xué)與工業(yè), 2002, 22(4): 47-50.

[62] 彭慧超, 韓發(fā), 王環(huán), 師生波, 沈建偉, 周黨衛(wèi). 3種高山植物紫外吸收物質(zhì)含量隨海拔與季節(jié)的變化特征. 西北植物學(xué)報(bào), 2010, 30(6): 1197-1203.

Variation in relationships between SLA and Leaf C, N, P stoichiometry inMachiluspauhoiamong locations

XU Chaobin1, ZHONG Quanlin1,*, CHENG Dongliang1, HU Songzhu2, HU Bo1, WU Boyan1, SUN Xiaomei1, ZHANG Peisheng1

1StateKeyLaboratoryBreedingBaseofHumidSubtropicalMountainEcology,CollegeofGeographicalSciences，F(xiàn)ujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2CollegeofForestry,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang330045,China

Machiluspauhoiis a native subtropical forest hardwood species. Due to its ecological and economic importance and its growing market demand, it is necessary to explore the survival strategies ofM.pauhoi. Specific leaf area (SLA), leaf nitrogen, and phosphorus concentration are closely associated with plant performance. For example, SLA is closely related to plant growth and survival strategies. The elements C, N, and P are mainly biogenic elements in plants and relatively stable leaf C, N, and P stoichiometry is fundamental to plant growth and physiological processes. C is a structural material, while N and P are the limiting elements for the plant growth. Therefore, the relationships between leaf nutrients (i.e., C, N, P concentration) and SLA are of considerable interest to researchers attempting to understand nutrient resource use efficiency, as well as to those interested in plant ecological adaption and survival strategies. To understand the mechanisms underlying variation in leaf nutrients and SLA among geographic locations, one-year old seedlings ofM.pauhoiwere collected from five counties in Jiangxi Province. Leaf C, N, P stoichiometry, and SLA were compared and the relationships between these traits and associated environmental factors analyzed. The results indicated that across the fiveM.pauhoipopulations, mean leaf C, N, and P concentrations were 45.94%, 1.983% and 0.244% respectively. Leaf C concentration had the lowest coefficient of variation (0.0123), whereas leaf P concentration had the highest coefficient of variation (0.2233). Mean values of C/N, C/P, and N/P were 23.7, 224.81, and 9.482, respectively, across the fiveM.pauhoipopulations. SLA was positively correlated with leaf N and P and negatively related to leaf C∶N and C∶P ratios. However, SLA showed no significant relationship with leaf C concentration, which might result from the relatively constant leaf C concentration among the five populations. Furthermore, SLA showed negative relationships with longitude, mean annual temperature and mean annual precipitation, indicating that SLA was sensitive to environmental factors. Likewise, leaf C, N, and P concentrations were also influenced by spatial variation in environmental factors. Altitude was the most important environmental factor influencing leaf nutrient variation among the fiveM.pauhoipopulations. Our study suggests that it is useful to explore the efficiency of nutrient utilization in plants, and will aid understanding of the survival strategies ofM.pauhoiseedlings. However, further studies are needed to understand the relationships between SLA and stoichiometry of leaf C, N, P which may change in later growth stages.

specific leaf area(SLA); leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentration; stoichiometry;Machiluspauhoi

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170596, 31170374, 31370589); 國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(2011GB2C400005); 福建省科技廳重大項(xiàng)目(2014N5008); 福建省種業(yè)創(chuàng)新項(xiàng)目(FJZY2014-01)

2014-02-07; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201402070217

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qlzhong@126.com

徐朝斌, 鐘全林, 程棟梁, 胡松竹, 胡波, 伍伯妍, 孫曉媚, 張佩生.基于地理種源的刨花楠苗木比葉面積與葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(19):6507-6515.

Xu C B, Zhong Q L, Cheng D L, Hu S Z, Hu B, Wu B Y, Sun X M, Zhang P S.Variation in relationships between SLA and Leaf C, N, P stoichiometry inMachiluspauhoiamong locations.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6507-6515.