王艷芳, 潘鳳兵, 展 星, 王功帥, 張國(guó)棟, 胡艷麗, 陳學(xué)森,毛志泉,*

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院,作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 泰安 271018 2 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)與材料科學(xué)學(xué)院, 泰安 271018

連作蘋果土壤酚酸對(duì)平邑甜茶幼苗的影響

王艷芳1,2, 潘鳳兵1, 展 星1, 王功帥1, 張國(guó)棟1, 胡艷麗1, 陳學(xué)森1,毛志泉1,*

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院,作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 泰安 271018 2 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)與材料科學(xué)學(xué)院, 泰安 271018

連作; 酚酸類物質(zhì); 平邑甜茶; 線粒體; 抗氧化酶

我國(guó)傳統(tǒng)優(yōu)勢(shì)栽培地區(qū)的蘋果園主要是20世紀(jì)80年代和90年代初建立的，現(xiàn)在大部分進(jìn)入衰老期，其中20—30a園齡的占20%以上，每年有2—3.13萬(wàn)hm2的老果園面臨重建[1]。而果園重建常常面臨一個(gè)嚴(yán)重的問(wèn)題——蘋果連作障礙(再植病、忌地現(xiàn)象)。連作障礙使樹(shù)體生長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?、病蟲害加劇、產(chǎn)量降低、果實(shí)品質(zhì)下降，嚴(yán)重制約了我國(guó)蘋果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，深入的探討蘋果連作障礙的發(fā)生機(jī)理，研究建立有效蘋果連作障礙防控技術(shù)體系，對(duì)蘋果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

大量研究表明，根系分泌以及前茬殘根腐解產(chǎn)生的酚酸類物質(zhì)是引起連作障礙的重要原因之一[2-4]。這些酚酸類物質(zhì)主要包括根皮苷、苯甲酸、間苯三酚、根皮素、阿魏酸、對(duì)羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、咖啡酸等[5]。孫海兵等[6]研究環(huán)渤海灣地區(qū)連作蘋果園土壤中酚酸類物質(zhì)的含量變化時(shí)，發(fā)現(xiàn)根皮苷、焦性沒(méi)食子酸和綠原酸可能是引起連作障礙的關(guān)鍵物質(zhì)。覃逸明等[7]用鳳丹根分泌的阿魏酸、肉桂酸、香草醛、香豆素以及丹皮酚對(duì)丹鳳幼苗的進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)酚酸類物質(zhì)影響根系酶活性和葉綠素合成，進(jìn)而認(rèn)為鳳丹連作障礙可能主要與自身分泌到土壤中的酚酸類物質(zhì)的自毒作用有關(guān)。

就現(xiàn)有的研究成果來(lái)看，關(guān)于酚酸類物質(zhì)毒害作用的研究，大多是外源施入預(yù)先設(shè)定的酚酸類物質(zhì)，按照人為的濃度梯度進(jìn)行試驗(yàn)[8-9]，或者用根際土壤浸提液、植株不同部分浸提液、根系分泌物進(jìn)行綜合傷害檢測(cè)[10-11]。而在實(shí)際生產(chǎn)中，自毒物質(zhì)的類型和含量在不同的土壤類型、不同植物品種或品系間存在很大的差異[12-13]，因此在研究降解酚酸類物質(zhì)來(lái)緩解連作障礙時(shí)，應(yīng)針對(duì)土壤中實(shí)際存在的有害物采取措施，而不能“一刀切”。至今，關(guān)于連作果園土壤中實(shí)際濃度的酚酸類物質(zhì)對(duì)作物的影響鮮有報(bào)道。因此，本研究在砂培條件下，用連作土壤中有代表性的5種酚酸類物質(zhì)，以其田間實(shí)測(cè)的濃度處理平邑甜茶幼苗，通過(guò)研究其對(duì)平邑甜茶幼苗根系線粒體功能以及抗氧化性酶活性、膜透性和過(guò)氧化氫、超氧陰離子自由基含量等指標(biāo)的影響，探討連作土壤中實(shí)際濃度的酚酸類物質(zhì)對(duì)平邑甜茶幼苗的影響，以期為研究減輕蘋果連作障礙技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2013年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院根系實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料為蘋果常用砧木-平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)。供試分析純?cè)噭└ぼ?、間苯三酚、根皮素、對(duì)羥基苯甲酸、肉桂酸購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。培養(yǎng)基質(zhì)為河砂，砂石用水洗滌干凈，備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于山東省泰安市瓷窯鎮(zhèn)大磨莊村選取1333m220年生紅富士蘋果園，砧木為八棱海棠(M.micromalus)，進(jìn)行更新重建。土壤類型為褐土，土壤硝態(tài)氮含量為11.39 mg/kg，銨態(tài)氮含量為 2.32 mg/kg，速效鉀含量為70.0 mg/kg，速效磷含量為25.4 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為5.1 g/kg。幼樹(shù)為富士-平邑甜茶二年生嫁接苗，按照原樹(shù)穴、原樹(shù)株間、原樹(shù)行間的布局進(jìn)行栽植。連作第2年，在新建蘋果園中，從上述3個(gè)位置，采用多點(diǎn)取樣法，取0—30 cm土層土壤混合，室溫風(fēng)干，過(guò)12目篩，用加速溶劑萃取法提取土壤中酚酸，然后進(jìn)高效液相色譜儀分析酚酸類物質(zhì)的含量[5]。所測(cè)5種酚酸類物質(zhì)的含量如下：根皮苷，6.0 mg/kg、間苯三酚，1.3 mg/kg、根皮素，0.05 mg/kg、對(duì)羥基苯甲酸，0.3 mg/kg、肉桂酸，0.06 mg/kg。根據(jù)所測(cè)酚酸類物質(zhì)含量，用小于0.2% (體積分?jǐn)?shù))乙醇溶液配制相應(yīng)濃度的根皮苷、間苯三酚、根皮素、對(duì)羥基苯甲酸、肉桂酸溶液，備用。

將平邑甜茶種子層積、催芽后播種于營(yíng)養(yǎng)缽(高10 cm、直徑10 cm)中，將營(yíng)養(yǎng)缽放在不漏水的托盤內(nèi)，每缽6粒，用50 mL Hoagland營(yíng)養(yǎng)液每3 d澆灌1次，待幼苗長(zhǎng)至3片真葉，選長(zhǎng)勢(shì)基本一致保留3株，保證各處理?xiàng)l件一致。待幼苗長(zhǎng)至10—11片功能葉后，對(duì)其進(jìn)行處理，試驗(yàn)處理見(jiàn)表1，每處理12缽。將5種酚酸按所測(cè)的土壤中的含量分別施入營(yíng)養(yǎng)缽中，5 d處理1次，每次20 mL，若有流出則將托盤中的流出液倒回營(yíng)養(yǎng)缽，如此反復(fù)操作，使處理營(yíng)養(yǎng)缽中的酚酸濃度與連作果園土壤中的濃度相一致，共處理3次。第1次處理15 d后，取樣進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的檢測(cè)。

表1 試驗(yàn)處理

1.3 相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

(1)根系指標(biāo)的測(cè)定

將處理后幼苗取出，用水小心洗凈根系，將根系平鋪于透明硬塑料板上，在水中將根系展開(kāi)，用專業(yè)版WinRHIZO(2007年版)根系分析系統(tǒng)獲取根系掃描圖形，記錄總根長(zhǎng)、平均根直徑[14]。

根冠比=地下干物質(zhì)量/地上干物質(zhì)量

(2)線粒體的提取及指標(biāo)測(cè)定

線粒體用差速離心法[15]提取，放在冰上保存?zhèn)溆谩?/p>

將線粒體提取液充分搖勻，參照Marchi等的方法[16]，于540 nm處測(cè)定吸光度變化，檢測(cè)線粒體膜通透性轉(zhuǎn)換孔(MPTP)。以單位質(zhì)量根系線粒體引起的每分鐘吸光度變化表示MPTP開(kāi)放程度。

將線粒體提取液顛倒搖勻后，按照Braidot等的方法[17]用RF-5301PC熒光分光光度計(jì)測(cè)定線粒體膜電位，激發(fā)波長(zhǎng)505 nm，發(fā)射波長(zhǎng)573 nm，狹縫寬度5 nm。以單位質(zhì)量根系線粒體引起的熒光強(qiáng)度表示線粒體膜電位的大小。

將線粒體提取液輕輕顛倒搖勻后，用UV-2600紫外可見(jiàn)掃描分光光度計(jì)(島津，日本)測(cè)定550 nm和630 nm處的吸收值。以單位質(zhì)量根系線粒體的2種波長(zhǎng)的吸收值之比來(lái)計(jì)算細(xì)胞色素Cyt c/a[18]。

(3)抗氧化酶活性測(cè)定測(cè)定

氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[19]；按Omran[20]的方法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)的活性；用Kar等[21]的方法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)的活性。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003完成對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的計(jì)算和制圖，通過(guò)SPSS 19.0中ANONA進(jìn)行方差分析，Duncan′s 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種酚酸類物質(zhì)對(duì)平邑甜茶幼苗及根系生長(zhǎng)的影響

由表2可知，土壤實(shí)測(cè)濃度的酚酸類物質(zhì)均降低了平邑甜茶幼苗地上部干重，除間苯三酚外，其余酚酸類物質(zhì)使地下部干重顯著降低，其中以6 mg/kg根皮苷處理對(duì)植株重量影響最大，地上、地下部降低幅度分別達(dá)32.9%和56.5%。根冠比的降低說(shuō)明，酚酸類物質(zhì)對(duì)根系的影響程度大于地上部，其中根皮苷處理根冠比下降幅度最大，降幅為34.4%。

5種酚酸類物質(zhì)均使得總根長(zhǎng)以及平均根直徑呈明顯的下降趨勢(shì)(表2)，以根皮苷處理抑制力最強(qiáng)?？偢L(zhǎng)數(shù)值大小依次是根皮苷<根皮素<肉桂酸<對(duì)羥基苯甲酸<間苯三酚

表2 不同酚酸類物質(zhì)處理對(duì)平邑甜茶幼苗及根系生長(zhǎng)的影響

2.2 5種酚酸類物質(zhì)對(duì)平邑甜茶幼苗根系線粒體功能的影響

線粒體通透性轉(zhuǎn)化孔(MPTP)開(kāi)放，引起線粒體內(nèi)膜對(duì)甘露醇和蔗糖高通透性，因此造成線粒體腫脹，即表現(xiàn)為線粒體懸浮液吸光度值降低，因而可通過(guò)測(cè)定吸光度值得變化間接反映MPTP的開(kāi)放程度。不同酚酸類物質(zhì)處理均使得線粒體吸光度值降低(圖1)，這表明酚酸類物質(zhì)會(huì)誘導(dǎo)MPTP開(kāi)放程度增加，以根皮苷處理使得MPTP開(kāi)放程度最大，間苯三酚處理開(kāi)放程度最小。

圖1 不同酚酸類物質(zhì)處理對(duì)平邑甜茶幼苗根系線粒體MPTP、膜電位和cyt c/a的影響Fig.1 Effects of phenolic acids on mitochondrial MPTP, membrane potential, and cyt c/a in root of Malus hupehensis Rehd 根皮苷 phloridzin; 間苯三酚 phloroglucinol；根皮素 phloretin; 對(duì)羥基苯甲酸 p-hydroxybenzoic acid； 肉桂酸 cinnamic acid； 圖中不同小寫字母表示不同處理間的差異(P<0.05)

線粒體膜電位是指生物膜兩側(cè)離子濃度不同所產(chǎn)生的跨膜電位差，反映了線粒體功能的完整性，是評(píng)價(jià)線粒體功能的敏感指標(biāo)。線粒體的膜電位與MPTP開(kāi)放程度有關(guān)，MPTP高通透性開(kāi)放，則引起膜電位的降低[24]。根皮苷、間苯三酚、根皮素、對(duì)羥基苯甲酸和肉桂酸處理后，幼苗根系線粒體膜電位分別為對(duì)照的54.2%、78.7%、65.1%、70.8%和77.6%，顯著低于對(duì)照(圖1)。

與對(duì)照相比，酚酸處理平邑甜茶幼苗，使得根系線粒體細(xì)胞色素Cyt c/a顯著降低(圖1)，以根皮苷處理降低程度最大，為對(duì)照的74.3%，間苯三酚處理影響最小。這說(shuō)明酚酸類物質(zhì)破壞了線粒體膜的完整性，在線粒體不斷腫脹的過(guò)程中，膜電位降低，細(xì)胞色素c不斷流失。

2.3 5種酚酸類物質(zhì)對(duì)平邑甜茶幼苗根系抗氧化性酶活性的影響

由圖2可以看出，5種酚酸類物質(zhì)處理平邑甜茶幼苗后，均顯著降低了根系抗氧化酶活性。各種酚酸處理后，根系SOD活性由小到大的順序依次是：根皮苷<根皮素<肉桂酸、對(duì)羥基苯甲酸<間苯三酚<對(duì)照，POD、CAT活性變化與SOD變化趨勢(shì)一致。根皮苷處理后，根系SOD、POD和CAT活性分別為對(duì)照的16.4%、29.6%和27.5%。

圖2 不同酚酸類物質(zhì)處理對(duì)平邑甜茶幼苗根系SOD、POD和CAT的影響Fig.2 Effects of phenolic acids on SOD, POD, and CAT activities in root of Malus hupehensis Rehd. seedling

2.4 5種酚酸類物質(zhì)對(duì)平邑甜茶幼苗根系膜透性和含量的影響

由圖3可以看出，5種酚酸類物質(zhì)均可導(dǎo)致平邑甜茶幼苗根系膜透性增大，具體表現(xiàn)為MDA的含量顯著升高，根皮苷、間苯三酚、根皮素、對(duì)羥基苯甲酸和肉桂酸處理幼苗根系MDA含量分別是對(duì)照的6.3、1.3、5.5、1.7和3.3倍。

圖3 不同酚酸類物質(zhì)處理對(duì)平邑甜茶幼苗根系MDA、H2O2和的影響Fig.d. seedling

3 討論

蘋果連作障礙是在全世界主要蘋果產(chǎn)區(qū)普遍存在的問(wèn)題。早期對(duì)蘋果連作問(wèn)題進(jìn)行了大量的研究，發(fā)現(xiàn)蘋果連作障礙的重要原因之一是土壤中存在有害酚酸類物質(zhì)[25]。本實(shí)驗(yàn)室經(jīng)過(guò)大量試驗(yàn)摸索，發(fā)現(xiàn)一種簡(jiǎn)便、快速和高效提取、測(cè)定連作蘋果園土壤中酚酸含量的新方法[5]，這為后續(xù)試驗(yàn)奠定了基礎(chǔ)。

土壤中酚酸類物質(zhì)的積累是作物根系受到的一種逆境脅迫[10,26]，酚酸類自毒物質(zhì)不僅抑制作物地下部的生長(zhǎng)，而且阻礙地上部的發(fā)育[11,26-27]。張江紅等[27]用濃度為1 mmol/L的根皮苷處理平邑甜茶幼苗，發(fā)現(xiàn)幼苗的根系長(zhǎng)度和表面積大幅下降，根尖的超微結(jié)構(gòu)受到破壞，根系的吸收能力嚴(yán)重受到影響。本試驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，連作果園中實(shí)測(cè)濃度的5種酚酸類均抑制了平邑甜茶幼苗植株的生長(zhǎng)，使幼苗根系干物質(zhì)量明顯降低，降低幅度在23.9%—56.5%，而地上部干物質(zhì)的量減小幅度在6.3%—34.4%。其中根皮苷、根皮素、對(duì)羥基苯甲酸以及肉桂酸處理根冠比下降幅度明顯，證明這些酚酸類化合物對(duì)根系的影響程度大于地上部分。在酚酸類物質(zhì)脅迫下，幼苗總根長(zhǎng)和平均根直徑均有所下降，這些指標(biāo)的下降導(dǎo)致根系對(duì)養(yǎng)分吸收能力的降低，最終使得地下部干物質(zhì)積累量的減少。

不論是由線粒體數(shù)據(jù)，還是植株的生物量數(shù)據(jù)，都可以看出，5種連作土壤實(shí)測(cè)濃度的酚酸類物質(zhì)對(duì)平邑甜茶幼苗的傷害程度不同，其中以根皮苷毒害作用最大。但關(guān)于酚酸類物質(zhì)在連作園起毒害作用的臨界值，以及各種主要酚酸類物質(zhì)的復(fù)合效應(yīng)有待深入研究。

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Effects of five kinds of phenolic acid on the function of mitochondria and antioxidant systems in roots ofMalushupehensisRehd. seedlings

WANG Yanfang1,2, PAN Fengbing1, ZHAN Xing1, WANG Gongshuai1, ZHANG Guodong1, HU Yanli1, CHEN Xuesen1, MAO Zhiquan1,*

1StateKeyLaboratoryofCropBiology/CollegeofHorticulturalScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai′an271018,China2CollegeofChemistryandMaterialScience,ShandongAgriculturalUniversity,Tai′an271018,China

replant; phenolic acids;MalushupehensisRehd.; mitochondria; antioxidant systems

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-28); 山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題; 教育部長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT1155)

2014-02-18; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201402180284

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mzhiquan@sdau.edu.cn

王艷芳, 潘鳳兵, 展星, 王功帥, 張國(guó)棟, 胡艷麗, 陳學(xué)森,毛志泉.連作蘋果土壤酚酸對(duì)平邑甜茶幼苗的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(19):6566-6573.

Wang Y F, Pan F B, Zhan X, Wang G S, Zhang G D, Hu Y L, Chen X S, Mao Z Q.Effects of five kinds of phenolic acid on the function of mitochondria and antioxidant systems in roots ofMalushupehensisRehd. seedlings.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6566-6573.