沈 艷，劉彩鳳, 馬紅彬，趙 菲，謝應忠

1 寧夏大學農學院，銀川 750021 2 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021 3 寧夏鹽池縣農牧局，鹽池 751500

荒漠草原土壤種子庫對草地管理方式的響應

沈 艷1,2,*，劉彩鳳3, 馬紅彬1,2，趙 菲1，謝應忠1,2

1 寧夏大學農學院，銀川 750021 2 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021 3 寧夏鹽池縣農牧局，鹽池 751500

以寧夏中部不同封育年限(封育1a、3a、5a和7a)、不同放牧方式(中等強度自由放牧、中等強度4區(qū)輪牧)、補播改良(2006年補播沙打旺Astragalusadsurgens和紫花苜蓿Alfalfastiva)及未封育等管理方式下的荒漠草原為研究對象，采用空間梯度代替時間梯度法，于2012年3月下旬用樣線法采集土壤樣品，采用溫室萌發(fā)法，統(tǒng)計土壤種子庫物種組成和種子數(shù)，研究了不同草地管理方式下的種子庫與地上植被相似性、多樣性等特征。結果表明： 1)寧夏荒漠草原土壤種子庫中共出現(xiàn)14種植物，分屬6科14屬，除牛枝子(Lespedezapotanimii)為半灌木外其余均為草本植物。多年生植物占土壤種子庫植物總數(shù)的65.3%，一年生植物占土壤種子庫植物總數(shù)的35.7%；多年生植物種子數(shù)量隨封育年限增加而表現(xiàn)為下降趨勢，封育1a和未封育草地最多；2)不同管理方式下土壤種子庫和地上植被的共有物種數(shù)為2—6種，封育時間延長導致土壤種子庫物種與地上植被相似性下降，土壤種子庫和地上植被共有物種數(shù)有減少趨勢，自由放牧降低了土壤種子庫和地上植被的共有物種數(shù)，補播恢復的草地土壤種子庫中未出現(xiàn)補播物種；3)種子庫物種多樣性與管理方式無明顯的相關性；種子庫物種多樣性指數(shù)4區(qū)輪牧草地最高，封育7a草地最低，物種豐富度指數(shù)封育1a草地最高，均勻度指數(shù)自由放牧草地最高，補播草地最低。若荒漠草原僅依靠土壤種子庫恢復自然植被，則不建議封育時間過久，需間以適當?shù)母蓴_(放牧)；補播外來種未對荒漠草原土壤種子庫產生貢獻，反而對鄉(xiāng)土種產生了一定限制。

荒漠草原; 土壤種子庫; 管理方式

寧夏位于生態(tài)脆弱帶，擁有天然草地300萬hm2，占土地總面積的58%，其中位于中部干旱帶的荒漠草原占寧夏草地面積的55.1%，是寧夏牧業(yè)的主體和生態(tài)屏障，寧夏的生態(tài)環(huán)境狀況不僅影響著當?shù)剞r牧業(yè)的發(fā)展，而且影響著周邊的生態(tài)安全。因此，荒漠草原是寧夏生態(tài)恢復和草地合理管理的重要區(qū)域。針對寧夏草地退化現(xiàn)狀，寧夏荒漠草原在生態(tài)恢復中先后實施了草地封育、草地補播、合理放牧等草地培育和管理措施，并于2003年5月1日全面實施了禁牧封育政策。目前草地培育效果尤其是全面禁牧封育取得了明顯的生態(tài)效益，草地植被得到了顯著恢復，植被覆蓋度增加、植物種類增多、植株生長變高、水土保持能力提高。

土壤種子庫是指存在于一定體積土壤中有活性的，休眠及未休眠種子的總和[1]。土壤種子庫為所有植物群落提供多樣性和驅動力，同時他們對種群的維持及自然植被的恢復也很關鍵[2]。種子庫是影響種子輸入和損失的原因，而且，由于各類種子壽命不同，種子庫組成與群落組成有質的差別[3]。值得注意的是，種子庫對草地恢復的貢獻并不及補播或其他人工措施[4]，許多自然或半自然草地生態(tài)系統(tǒng)都受到造林或演替成灌木的威脅，因而，土壤種子庫潛在的恢復能力可能被限制了[5]。種子壽命雖然短暫，但一些草本植物的種子能在土壤中保持幾十年的活力，此外，種子庫通常由一些雜草類植物居多，這些種類可作為早期先鋒物種，也可連續(xù)散布[6]。在時間和空間尺度上，種子庫種類組成與地上植被的分布特征關系密切[7]。種子庫作為繁殖體的儲備庫，可以減小種群滅絕的幾率，在植物群落的保護和恢復中起著重要的作用，是地上植被種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)演替過程和趨勢的重要影響因子[8-9]。

土壤種子庫與地上植被的關系一直是種子庫研究的重點，一些研究主要集中在不同地域之間土壤種子庫與植被的相關性差異，草地植物群落演替中，與之相關聯(lián)的土壤種子庫也發(fā)生一些變化[10]。有研究表明，種子庫種子數(shù)量和多樣性、地上植被與土壤種子庫相似性都隨封育時間增加呈下降趨勢；種子密度和物種豐富度在第一階段非常低，并且隨時間增加；物種豐富度增加而密度卻隨演替進行有所下降，演替后期種子越來越少。以此作為假設，在寧夏荒漠草原進行檢驗，目的是為了回答以下問題：(1)不同管理方式(封育、補播及放牧)下，種子庫組成是如何變化的？(2)種子庫組成與地上植被的關系怎樣？(3)種子庫多樣性在不同管理方式下有何表現(xiàn)？這對揭示干旱區(qū)荒漠草原土壤種子庫變化規(guī)律，評價荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的自我修復能力及干旱區(qū)植被建設和生態(tài)管理具有一定的理論與實踐指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于鹽池縣四墩子行政村，地處北緯37°04′—38°10′。東經106°30′—107°47′。地處毛烏素沙地西南緣，海拔1380—1600 m，地勢平坦，大地貌為緩坡丘陵，地帶性土壤為灰鈣土、風沙土、黃棉土，質地為沙壤、粉沙壤。pH值7.5—8.5，地下水深10—40 m之間。年平均降水量289.4 mm，7—9月降水量約占全年降水量的60—70%，冬春少雨雪，年蒸發(fā)量2131.8 mm，年平均氣溫7.7 ℃，1月平均氣溫-8.9℃，7月平均氣溫22.5 ℃，≥10℃的年積溫為2949.9℃。年平均無霜期162d左右。按中國草地分類法，該地區(qū)屬荒漠草原類。主要植物種有賴草(Leymussecalinus)、燈索(Agriophyllumsquarrosum)、白草(Pennisetumflaccidum)、短花針茅(Stipabreviflora)、牛枝子(Lespedezapotanimii)、狗尾草(Setariaviridis)、刺沙蓬(Salsolapestifer)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設置

試驗設8個處理，每個處理在試驗區(qū)內選取植被、土壤、地形等相對一致的樣地3處，每個樣地面積不小于1hm2(表1)。

表1 試驗樣地設置及基本情況

1.2.2 取樣及萌發(fā)試驗

土壤種子庫取樣采用樣線法，2011年3月下旬(牧草萌發(fā)前)在每個處理每個樣地沿平行于圍欄方向設置植被測量樣方，在植被測量樣方附近選取一條樣線，用自制土壤種子庫取樣器(0.1m×0.1m×0.1m)取表層0—10cm土壤，每隔10m取樣1次，每個樣地10個樣方，共30個樣方，取下的土壤分別標簽、裝袋。

將取好的土樣帶回室驗室，過篩除去枯落物、草根及雜物后，將土樣勻平攤在經過高溫(105℃烘干8h)殺滅植物繁殖體的蛭石的發(fā)芽盤內，厚度約3cm，然后將發(fā)芽盤置于溫室中進行種子萌發(fā)試驗。試驗期間，每天定時(8:00，12：00，17:00)向盆內噴灑適量水分，使盆內土壤保持濕潤狀態(tài)，同時記錄溫室的溫度和濕度狀況。每天觀測種子的萌發(fā)情況，統(tǒng)計萌發(fā)的幼苗數(shù)量。一旦能夠鑒別出幼苗的種屬，將其從發(fā)芽盤中輕輕拔掉，直到識別出所有幼苗。對于那些仍沒有出苗的土樣，將土翻動使其繼續(xù)萌發(fā)，直至鑒定完畢。萌發(fā)試驗于2012年4月10日開始，到2012年10月10日，歷時183d。

1.2.3 植被調查

于2012年8月3日至8月6日，在每個樣地選擇坡度、坡向及海拔高度基本一致的5個1m×1m樣方，進行植被特征調查，方法參照趙萌麗[1]測量樣方內植物種類組成、高度、蓋度、密度、頻度、地上生物量等。

1.2.4 相似性和多樣性計算

土壤種子庫與地上植被物種組成的相似性用sorensen[ ]指數(shù)計算：

式中，CC是sorensen指數(shù)的值，C是在植被與土壤種子庫中都出現(xiàn)的物種數(shù)，S1和S2是分別對應于植被和土壤種子庫中出現(xiàn)的物種數(shù)目。

Shannon-Wiener指數(shù)：

H′=-∑PilnPi

Margalef指數(shù)

Pielou指數(shù)

式中，S為種子庫的物種總數(shù)，N為種子庫所有種子總數(shù)，Pi為樣方種第i個種植物種子占種子庫總數(shù)的比例。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)的基礎處理與分析采用excel 2003分析，AVONA方差分析采用DPS7.05軟件分析。

2 結果與分析

2.1 不同管理方式下種子庫物種組成及萌發(fā)數(shù)量

對荒漠草原不同管理方式下0—10cm土層土壤種子庫進行研究發(fā)現(xiàn)(表2)，調查樣地內土壤種子庫中共出現(xiàn)14種植物，分屬6科14屬，除牛枝子為半灌木外其余均為草本植物。其中一年生植物有5種，分別為狗尾草、虎尾草、地錦、刺沙蓬和豬毛蒿，占土壤種子庫植物總數(shù)的35.7%，多年生植物有10種，占土壤種子庫植物總數(shù)的64.3%。

對各管理方式下種子庫物種組成百分比分析發(fā)現(xiàn)(圖1)，所有處理土壤種子庫均出現(xiàn)了狗尾草，且占比例較大，為21.7%—61.9%；硬質早熟禾在封育3a和自由放牧草地土壤種子庫未出現(xiàn)，其余處理種子數(shù)量占樣地內土壤種子庫總數(shù)的6.3%—25%；短花針茅在封育5a、自由放牧和未封育草地土壤種子庫中未出現(xiàn)，其余處理種子數(shù)量占樣地內土壤種子庫總數(shù)的4.3%—36.1%；牛枝子在封育1a、封育7a和4區(qū)輪牧草地土壤種子庫中未出現(xiàn)，其余處理種子數(shù)量占樣地內土壤種子庫總數(shù)的3%—23.5%。其余植物種在土壤種子庫中分布較窄，只在部分處理中出現(xiàn)，扁蓿豆只出現(xiàn)于補播草地土壤種子庫中，所占比例為4.3%；乳漿大戟僅出現(xiàn)于封育3a草地土壤種子庫中，所占比例為4%；虎尾草僅出現(xiàn)于封育7a和為封育草地土壤種子庫中，所占比例分別為4.8%和12.1%。

對不同管理方式下荒漠草原0—10cm土層土壤種子庫密度分析發(fā)現(xiàn)，封育1a(HF1)和未封育草地(HWFY) 的土壤種子庫數(shù)量顯著高于其他處理的土壤種子庫數(shù)量(P<0.05)，分別為450粒/m2和414粒/m2，土壤種子庫密度最低的管理方式為封育5a(HF5)和4區(qū)輪牧(HFL)，分別為213粒/m2和200粒/m2，但與其他處理之間差異不顯著(P>0.05)。荒漠草原0—10cm土壤種子庫的物種共出現(xiàn)6科，其中禾本科占絕對優(yōu)勢，占總數(shù)的40%—83.3%，其次為豆科，占總數(shù)的14.3%—40%，菊科、藜科、大戟科和葡萄科最少，占總數(shù)的0—16.7%，這和地上植被分布狀況并不相同。土壤種子庫物種出現(xiàn)最多的為封育1a(HF1)和補播改良(HB)，均為7種；封育3a(HF3)、封育5a(HF5)、4區(qū)輪牧(HFL)和未封育草地(HWFY)均為6種，封育7a(HF7)和自由放牧(HFZ)為5種。從表2中還可以發(fā)現(xiàn)，未封育草地土壤種子庫中一年生牧草的比例遠大于多年生牧草。在封育1a和自由放牧的管理方式下，狗尾草的比例亦大于其他管理方式，隨封育年限增加多年生種子比例增加。

表2 不同管理方式下荒漠草原種子庫物種組成及萌發(fā)數(shù)量/(粒/m2)

圖1 荒漠草原不同管理方式對土壤種子庫物種組成百分比的影響

2.2 土壤種子庫與地上植被的關系

不同管理方式下土壤種子庫和地上植被的共有物種數(shù)為2—6種(圖1)，占地上物種的15.79%—27.27%。分別為HF1(6種)>HFL(5種)>HF3(4種)>HF5(3種)=HB=HFZ=HWFY>HF7(2種)。對土壤種子庫和地上植被的sorensen相似性指數(shù)進行比較發(fā)現(xiàn)(圖2)，8種管理方式下荒漠草原土壤種子庫和地上植被的相似性均低于0.5，最大的為封育1a草地0.41，最小的為封育7a草地0.17，各管理方式土壤種子庫與地上植被相似性指數(shù)排序為：HF1>HFL>HF3>HWFY>HF5 >HFZ>HB>HF7?？梢姡S封育年限增加，土壤種子庫和地上植被共有物種數(shù)逐漸減少。

圖2 不同管理方式下荒漠草原土壤種子庫與地上植被的關系

2.3 土壤種子庫多樣性分析

對不同管理方式下荒漠草原土壤種子庫多樣性進行比較發(fā)現(xiàn)(圖3)，物種多樣性指數(shù)H′以4區(qū)輪牧最高，為1.66，其次為自由放牧和封育1a，分別為1.59和1.57，最低為封育7a，為1.26?？梢?，4區(qū)輪牧草地群落土壤種子庫最為復雜，封育7a草地群落土壤種子庫最為簡單。物種豐富度指數(shù)R1以封育1a和補播改良最高，均為2.27，最低的為封育7a和自由放牧，均為1.52，其余介于中間，即封育1a和補播改良土壤種子庫物種數(shù)目最多，封育7a和自由放牧土壤種子庫物種數(shù)目最少。物種均勻度指數(shù)JP則以自由放牧最高，為0.99，其次為4區(qū)輪牧為0.92，最低為補播改良草地為0.73，說明自由放牧群落土壤種子庫物種分布最均勻，而補播改良草地土壤種子庫物種分布最不均勻。

圖3 不同管理方式下荒漠草原土壤種子庫多樣性比較

3 結論與討論

土壤種子庫的動態(tài)受種子輸入和種子輸出兩個過程影響，輸入受制于種子雨的散布，輸出主要是種子解除休眠后萌發(fā)。通常，多數(shù)物種的種子散布后，在土壤中存留較短時間就萌發(fā)了，而另一些種子則在土壤中呈現(xiàn)休眠狀態(tài)，這是導致組成土壤種子庫的物種組成存在差異的一個原因，不同管理方式改變了土壤種子庫的物種組成，同時，封育時間延長導致土壤種子庫密度下降，這種變化是由于管理方式改變了地上植被、土壤理化性質等，直接或間接地影響了土壤種子庫的種類組成、空間分布和動態(tài)格局[11-12]。有研究表明，當草地植被生長良好，生活力強，物種豐富度指數(shù)高時，種子庫種子數(shù)量和種類較高[13-14]，本研究中，未封育草地土壤種子庫保持高密度的原因則是由于受放牧影響嚴重，其中的多年生牧草開花結實的幾率降低，而一年生牧草由于其生活周期短，產生種子的幾率大大增加，使未封育草地中一年生牧草的比例遠比多年生牧草大。由于荒漠草原的脆弱生境，土壤種子庫對管理方式的反映表現(xiàn)的十分敏感，頻繁干擾(放牧)和長期不干擾(封育)使土壤種子庫表現(xiàn)出較大的差異性[15]。然而一些研究表明在封禁草地中，土壤種子庫物種的密度隨時間的延長不斷增加[16]。放牧能降低了土壤種子庫的物種多樣性和大多數(shù)物種的土壤種子庫密度，但能提高個別植物的種子數(shù)量[17-18]。

地上植被是土壤種子庫中種類的直接來源，種子庫種子可直接影響地上植物群落結構、組成及物種多樣性[15]。禾草的種子庫密度隨退化梯度的增加而減少直至消失，不同退化梯度下種子庫多樣性指數(shù)波動趨勢基本一致，隨著退化梯度的增加，種子庫和植被的相似系數(shù)減小[19-20]。但本研究中，土壤種子庫構成與地上植被構成的相關性不大，隨封育年限增加(演替后期)，土壤種子庫的組成與其地上植被組成之間相似性很小。這可能是因為常受干擾的生境，其種子庫組成與地上植被組成相似性較高，但隨著群落的成熟，干擾的減少，兩者的區(qū)別增大[6]。不同管理方式下，植被受干擾的方式和程度不同所致。放牧干擾為外來物種侵入定居提供了可能，加之多年生植物開花結實幾率降低和家畜糞便排泄帶來外界種子，使未封育草地中一年生狗尾草增加。封育1a和3a草地，由于封育時間較短，一年生植物和雜類草在草群中仍然具有相當比例，因此分別表現(xiàn)為狗尾草和乳漿大戟種子庫密度較大。造成這種現(xiàn)象的原因可能與土壤種子庫的來源和它的記憶功能有關[21-22]。目前還不能就土壤種子庫與地表植被種類組成的關系得出統(tǒng)一的結論[23-24]。

就荒漠草原而言，干旱的氣候導致存留在土壤表層中的種子不能得到及時萌發(fā)，使得植被的自然恢復變得非常緩慢，并從本研究中可以看出，隨封育年限增加，土壤種子庫中的種子數(shù)量呈現(xiàn)一定的下降趨勢，因此，若從種子庫恢復自然植被，則不建議封育時間過久，要間以適當?shù)母蓴_(放牧)。另外，補播在天然草地恢復中應用也較為廣泛，本研究中，2006年補播沙打旺和紫花苜蓿的草地，土壤種子庫平均數(shù)量為287粒/m2,僅高于部分處理，多年生牧草的比例為35%，并非為補播種類，說明在該區(qū)補播外來種并未對種子庫產生貢獻，反而對鄉(xiāng)土種產生了一定限制[25]。

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Response of a soil seed bank to modes of grassland management on adesert steppe

SHEN Yan1,2,*, LIU Caifeng3, MA Hongbin1,2, ZHAO Fei1, XIE Yingzhong1,2

1GrasslandInstitute,NingxiaUniversity,Yinchuan750021，China2KeyLaboratoryofDegradedEcosystemRestorationandRehabilitationinNorthwestChinaMinistryofEducation,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China3AgricultureandAnimalHusbandryBureauinYanchiCounty,Yanchi751500，China

We examined the composition of a soil seed bank in a desert steppe ecosystem under different modes of grassland management. The study was conducted on the desert steppe in the middle of the Ningxia Hui Autonomous Region (NHAR), in northern China. We collected soil seed bank samples in late March 2012, along a gradient of grazing intensities that encompassed 8 distinct treatments: no grazing in enclosures (after a duration of 1, 3, 5 and 7 years); grazing (free range at a medium intensity, and four areas of rotational grazing at a medium intensity), replanting (withAstragalusadsurgenandAlfalfastiva, in 2006) and open grazing. Following the method of greenhouse germination, soil samples were collected, planted, and left to sprout. The species composition and abundance of the resulting plants were determined, and characteristics of the soil seed bank such as the similarity of soil seed bank and aboveground vegetation, diversity of soil seed bank were also studied. The results were as follows. 1) In total, we recorded 26 plant species belonging to 6 families and 14 genera.Lespedezapotanimiiwas the only subshrub, while all other species observed were herbaceous plants. The main species in the seed bank of the desert steppe soil were perennial plants, accounting for 65.3%, while 35.7% of plants were annuals. The number of seeds decreased as enclosure time increased, and was highest in the soil from the one-year enclosure and grasslands with no enclosure. 2) We found 2—6 common species in the seed bank compared to what was growing what above ground in all treatments. Long-term enclosure of the steppe grassland may lead to a decline in similarity between the soil seed bank and above-ground vegetation, as the number of species shared between the seed bank and above-ground plant community decreased with as enclosure time increased. In the free range treatment, there was a lower number of shared species. The species which had been replanted to restore the desert steppe did not appear in the seed bank. 3) There was no significant relationship between soil seed bank diversity and management modes. The highest species diversity was measured in the four-area rotation grassland, while the lowest was in the grassland enclosed for 7 years. The highest species richness was found in the one-year enclosure. The highest evenness index was in the free grazing grassland, and the lowest was in the replanted grassland. Seed banks play a central role in the regeneration of vegetation, and managers can rely on soil-stored seed banks for restoration of desert steppe with appropriate grazing disturbance, more so than long-time enclosures. Alien species that were replanted did not benefit seed banks, and the establishment of introduced species may have restricted the germination of certain indigenous pioneer species.

desert steppe; soil seed bank; management modes

寧夏自然科學基金(NZ13020)

2013-11-22;

2014-12-05

10.5846/stxb201311222791

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nxshenyan@163.com

沈艷，劉彩鳳， 馬紅彬，趙菲，謝應忠.荒漠草原土壤種子庫對草地管理方式的響應.生態(tài)學報,2015,35(14):4725-4732.

Shen Y, Liu C F, Ma H B, Zhao F, Xie Y Z.Response of a soil seed bank to modes of grassland management on a desert steppe.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4725-4732.