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      張廣才嶺藏獾洞穴生境選擇

      2015-01-19 06:01:02李路云楊會濤滕麗微劉振生
      生態(tài)學報 2015年14期
      關鍵詞:蓋度樣方洞穴

      李路云, 楊會濤, 滕麗微, 劉振生,,*

      1 東北林業(yè)大學野生動物資源學院, 哈爾濱 150040 2 華東師范大學生命科學學院, 上海 200241 3 國家林業(yè)局野生動物保護學重點開放實驗室, 哈爾濱 150040

      張廣才嶺藏獾洞穴生境選擇

      李路云1, 楊會濤2, 滕麗微3, 劉振生1,3,*

      1 東北林業(yè)大學野生動物資源學院, 哈爾濱 150040 2 華東師范大學生命科學學院, 上海 200241 3 國家林業(yè)局野生動物保護學重點開放實驗室, 哈爾濱 150040

      2008年9月至2009年8月,在黑龍江省方正林業(yè)局新風林場,用不定寬樣線法對藏獾洞穴生境選擇進行研究,共記錄了55組藏獾洞穴,藏獾洞口平均直徑為(27.40±7.15) cm,洞深平均為(84.18±22.04) cm,傾角平均為(26.36±9.10)°,洞口總數(shù)=3.02個常用洞數(shù)+0.80個不常用洞數(shù)+0.56個廢棄洞數(shù)。相對于對照樣方而言,藏獾洞穴更偏愛選擇位于郁閉度和植被蓋度小,灌木密度大、距離近,喬木距離遠,距水源和農田近、人為干擾距離遠,坡度較緩的向陽中坡位的生境。資源選擇函數(shù)模型為:logit(p)=246.980-1.059×植被蓋度-0.703×距水源距離-1.403×坡度-45.005×坡向,模型的正確預測率為93.9%。

      藏獾; 洞穴; 生境選擇; 張廣才嶺

      藏獾(Melesleucurus)屬食肉目(Carnivora)鼬科(Mustellids)狗獾屬(Meles),分布于俄羅斯、哈薩克斯坦、蒙古、中國、韓國和朝鮮[1]。藏獾曾經(jīng)被認為是歐洲狗獾的一個亞種,近年來的形態(tài)學和遺傳學研究確認其為一個有效種[2-3]。在我國除臺灣和海南省外,各省均有分布[3-4]。藏獾善掘洞,且大部分時間在洞內度過,洞穴通常分為主洞穴和臨時洞穴,藏獾在主洞穴內睡眠、繁殖以及哺育后代等,洞穴結構的復雜性也可助其躲避敵害、保護幼仔、調節(jié)體溫、維持穩(wěn)定微環(huán)境及減少寄生蟲的滋生[5-7]。

      國外對歐洲狗獾在其洞穴結構構造[6]、影響洞穴生境選擇因素[8]及洞穴分布與種群的關系[9]等方面做了大量的研究。英國還在1963年進行了全國狗獾調查[10]。藏獾在中國分布廣泛、種群數(shù)量大且對環(huán)境變化的耐受度高,因此較少受到關注。洞穴生境選擇研究對于評價物種瀕危機制、評估生境質量、預測棲息地負載量等具有重要意義[11]。近年來,張廣才嶺地區(qū)由于人類活動的干擾,森林生態(tài)功能受到相當大的破壞,適合藏獾生存的棲息地生境也越來越少,而洞穴更成為一種限制資源。因此,為進一步了解藏獾的生物學及生態(tài)學特征,探究不同地區(qū)藏獾洞穴生境選擇的差異,在張廣才嶺地區(qū)開展了藏獾洞穴生境選擇研究,為當?shù)刂贫ūWo和種群恢復措施提供依據(jù)。

      1 研究地區(qū)概況

      方正林業(yè)局位于松花江中游南岸,屬長白山脈、小白山系、張廣才嶺東北麓,地理坐標為128°13′41″—129°33′30″E,45°32′46″—46°09′00″N,總面積220 642 hm2。新風林場位于張廣才嶺北麓老平坨北坡,方正林業(yè)局下部山區(qū),屬低山丘陵地貌,海拔400—900 m,平均坡度8°。該區(qū)屬中溫帶大陸性季風氣候,三江平原長白山氣溫區(qū),具有明顯山地氣候特征。年平均氣溫2.2°C,無霜期115—125 d,年降水量500—540 mm。秋季西伯利亞冷空氣活動頻繁,氣溫下降迅速。該區(qū)主要土壤為棕色針葉林土,全區(qū)覆蓋度可達78.6%。本區(qū)域的地帶性植物是典型紅松(Pinuskoraiensis)闊葉林,此外主要喬木還有日本落葉松(Larixkaempferi)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等,還有林下灌木如毛榛子(Corylusmandshurica)、溲疏(Deatziaspp.)、忍冬(Lonicerspp.)和刺五加(Acnthoopanaxsenticosus),地面分布最多的是苔草(Carexspp.)、木賊(Equisttumhymale)和小葉芹(Aegopodiumalpestre)等[12]。

      2 研究方法

      2.1 野外調查

      2.1.1 洞穴的辨認及特征因子的測量

      2008年9月至2009年8月,采用不定寬樣線法[13-14]調查研究區(qū)域。設置6條固定樣線以覆蓋整個研究區(qū)域,每條長度8 km,總計48 km。根據(jù)所發(fā)現(xiàn)洞穴的外部形狀、洞口大小、洞內外毛發(fā)、糞便、氣味及足跡判定是否為藏獾洞穴,對已確定的藏獾洞穴進行測量和記錄,測定方法參考徐宏發(fā)等[15]和李偉等[16]。每組洞穴具有下列特征,至少有1個洞口,洞口平均直徑在20 cm以上,洞口周圍有很多活動痕跡,同時2個洞口之間有明顯的活動路徑。如果2個洞口之間的距離超過25 m,則視為2組洞穴[17]。

      洞口直徑 藏獾的洞穴由一個或多個洞口組成,洞口大多呈橢圓形,洞口的長、短徑之和的1/2作為洞的平均直徑。

      洞深 第一洞道的長度。

      傾角 洞口開挖的方向與水平面的夾角。

      總洞數(shù) 一組洞穴全部的洞口數(shù)量,包括常用洞數(shù)、不常用洞數(shù)和廢棄洞數(shù)。

      常用洞數(shù) 常用洞洞口有大的土堆并且有清晰的使用跡象,如足跡、鋪床的材料、糞堆和毛發(fā)等。

      不常用洞數(shù) 藏獾用來臨時休息的洞穴。洞口數(shù)較少,且洞口只有少量比較陳舊的動物活動痕跡。

      廢棄洞數(shù) 大多數(shù)洞口中有蛛網(wǎng)、陳舊的枯葉殘枝,表明洞口已被廢棄。

      2.1.2 生境因子的選取及測量

      以藏獾洞穴為中心設置一個10 m × 10 m樣方,記錄樣方中的植被類型、海拔高度、優(yōu)勢喬木、喬木密度、喬木高度、喬木胸徑、喬木距離、郁閉度、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、距水源距離、距農田距離、人為干擾距離、坡度、坡向和坡位18種生態(tài)因子,總計測量了55個利用樣方。同時在洞穴樣方任意方向上500 m隨機設置10 m × 10 m的樣方55個,測量同樣的參數(shù),作為對照樣方。在因子的選取、劃分和測定方面參考王正寰等、曾國仕等、楊會濤等[18-21]。

      植被類型 記錄樣方內的主要植被類型包括,落葉闊葉林、針葉林和針闊混交林。

      海拔高度 用全球定位儀(GPS)記錄樣方的海拔高度。

      優(yōu)勢喬木 優(yōu)勢喬木即為一種喬木密度在樣方中占所有喬木密度的70% 以上。主要有紅松、蒙古櫟(Quecusmongolica)、紫椴(Tiliaamurensis)、胡桃楸、黃菠蘿、日本落葉松和空地7個類型。

      喬木密度 統(tǒng)計樣方中喬木的棵數(shù)。

      喬木高度 測算樣方中喬木的平均高度。

      喬木胸徑 測算樣方中喬木的平均胸徑。

      喬木距離 測算樣方中心距最近喬木的距離。

      郁閉度 測算樣方中喬木樹冠覆蓋面積與地表面積的比例。

      灌木密度 統(tǒng)計樣方中灌木的叢數(shù)。

      灌木高度 測算樣方中灌木的平均高度。

      灌木距離 測算樣方中心距最近灌木的距離。

      植被蓋度 測算樣方中草本的覆蓋度。

      距水源距離 用全球定位儀(GPS)測算樣方到水源的直線距離。

      距農田距離 用全球定位儀(GPS)測算樣方到農田的直線距離。

      人為干擾距離 干擾源主要指居民點、林場、道路等人為干擾較為頻繁的地區(qū)。用全球定位儀(GPS)測算樣方到干擾源的直線距離。

      坡度 利用65式軍用羅盤儀測量樣方所在地的坡度。

      坡向 根據(jù)洞穴所在的坡面朝向,將坡向分為3類。陽坡,247.5°—337.5°;陰坡,67.5°—157.5°;半陰半陽坡,337.5°—67.5°和157.5°—247.5°。

      坡位 將山坡縱向分為3部分,上1/3為上坡位,中間1/3為中坡位,下1/3為下坡位。

      2.2 數(shù)據(jù)處理

      利用SPSS19.0對數(shù)據(jù)進行分析。采用單個樣本的Kolmogorov-Smirnov Test檢驗海拔高度、喬木密度、喬木高度、喬木胸徑、喬木距離、郁閉度、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、距水源距離、距農田距離、人為干擾距離、坡度14種數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布。利用卡方檢驗分析植被類型、優(yōu)勢喬木、坡向和坡位4種非數(shù)值型生態(tài)因子的選擇上是否存在差異。利用t檢驗海拔、喬木密度、植被蓋度的差異性進行分析,利用非參數(shù)估計中的2個獨立樣本的Mann-WhiteyU檢驗對剩余的12種數(shù)值型生態(tài)因子的差異進行分析。利用資源選擇函數(shù)分析生境中不同因子對藏獾洞穴生境選擇的影響和綜合作用,反映藏獾洞穴對每個生境因子的偏好[22-24]。

      3 結果

      3.1 藏獾洞穴的一般特征

      在研究中,共記錄了55組藏獾洞穴,藏獾洞口平均直徑為(27.40±7.15)cm,洞深平均為(84.18±22.04)cm,傾角平均為(26.36±9.10)°,洞口總數(shù)=3.02常用洞數(shù)+0.80不常用洞數(shù)+0.56廢棄洞數(shù)(表1)。

      3.2 藏獾洞穴生境因子選擇

      采用單個樣本的Kolmogorov-Smirnov Test檢驗海拔高度、喬木密度、喬木高度、喬木胸徑、喬木距離、郁閉度、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、距水源距離、距農田距離、人為干擾距離、坡度14種數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布,經(jīng)檢驗海拔、喬木密度、植被蓋度符合正態(tài)分布,其余數(shù)據(jù)均不符合正態(tài)分布(P< 0.05)(表2)。

      表1 藏獾洞穴特征值

      表2 藏獾洞穴14種數(shù)值型生態(tài)因子的K-S結果

      Mann-WhiteyU檢驗表明,藏獾洞穴的利用樣方和對照樣方在喬木距離、郁閉度、灌木密度、灌木距離、距水源距離、距農田距離、人為干擾距離和坡度上差異極顯著(P≤0.001),而喬木高度、喬木胸徑和灌木高度無顯著差異(P>0.05),相對于對照樣方而言,藏獾洞穴更偏愛選擇郁閉度和植被蓋度小,灌木密度大、距離近,喬木距離遠,距水源和農田近、人為干擾距離遠,坡度較緩、向陽、中坡位的生境(表3)。

      表3 藏獾洞穴的利用樣方和對照樣方14個生態(tài)因子的比較

      3.3 藏獾洞穴生境資源選擇函數(shù)分析

      單個樣本的Kolmogorov-Smirnov Test對藏獾洞穴生境18個變量檢驗顯示只有海拔(z=0.752,P=0.623)、喬木密度(z=1.235,P=0.095)和植被蓋度(z=0.844,P=0.474)3個變量符合正態(tài)分布,因此使用Spearman秩相關檢驗。結果顯示,植被蓋度與喬木距離、坡向,坡向與喬木距離之間相關性顯著(B>0.5)(表4),其他變量相關系數(shù)絕對值未達到0.5或者未達到顯著性水平(P<0.05),沒有自相關現(xiàn)象。因為生態(tài)因子的獨立性和代表性,將與其相關的生態(tài)因子(喬木距離)去除,其他因子輸入邏輯斯蒂回歸模型。

      表4 藏獾洞穴相關性較強的生態(tài)因子

      回歸模型顯示僅有植被蓋度、距水源距離、坡度和坡向4項的回歸系數(shù)達到顯著水平(表5)。用植被蓋度、距水源距離、坡度和坡向4個變量建立的資源選擇函數(shù)為:logit(p)=246.980-1.059×植被蓋度-0.703×距水源距離-1.403×坡度-45.005×坡向。如前所述,藏獾洞穴對生境的選擇概率為:P=elogit(p)/1+elogit(p )。經(jīng)計算得出模型的正確預測率為93.9%,可以認為模型能夠很好的反映洞穴生境選擇的基本情況。

      表5 藏獾洞穴主成分生境變量邏輯斯蒂回歸

      4 討論

      4.1 藏獾洞穴的特征分析

      洞穴對動物抵抗不良自然氣候、躲避天敵以及繁殖提供了庇護場所。因此,洞穴的內部結構、性能和地理位置的選擇對洞穴發(fā)揮上述功能具有非常重要的意義[25-27]。與其他多數(shù)掘洞動物相比,藏獾洞穴在大小、結構復雜性和構造多樣性上明顯不同[27]。調查發(fā)現(xiàn)該地區(qū)藏獾洞穴規(guī)模與其他地區(qū)相比較小[15-16],可能與藏獾家族群的大小、藏獾體型大小和受干擾程度等有關,需進一步確定。統(tǒng)計結果顯示洞口平均直徑為(27.40±7.15)cm,從洞口大小來看,生活在張廣才嶺的藏獾與歐洲狗獾的大小相似。從外觀看,洞口多為斜向型,多隱藏在刺五加灌叢中,難于被敵害及人類發(fā)現(xiàn),其中大型洞口主要是由于藏獾頻繁地進出而造成的。藏獾洞穴由多個洞口組成,有研究表明,使用多洞穴能夠使哺乳期的雌性遠離其他有侵略性的家族成員[28],也可防御外寄生蟲的感染[29-30],并且利于通風[31]。

      4.2 藏獾洞穴的生境選擇特征

      洞穴生境選擇利用綜合體現(xiàn)了該物種對環(huán)境、生態(tài)、生理等諸方面的要求和適應[32]。藏獾的適應能力強,在不同地區(qū),藏獾洞穴對生境的選擇也會發(fā)生種內的適應性變化。上海藏獾一般選擇農村居民宅基地后院土丘的竹林或低山丘陵的竹林建巢[16]。在鹽城保護區(qū),藏獾洞穴主要建立在荒棄的海堤上[15]。通過對該研究結果的分析可以看出,藏獾偏愛選擇在灌木密度大、距離近,距水源和農田近、人為干擾距離遠,坡度較緩、向陽、中坡位的地方掘洞(表3)。動物對生境的選擇以食物、水和隱蔽這三大要素為中心[33]。但藏獾在掘洞時還要同時兼顧到洞穴的穩(wěn)固性、通風性、舒適性和便捷性。洞穴附近生長著較多的刺五加等灌木,既可以阻止天敵人類的干擾,又可以對藏獾洞穴的隱蔽產(chǎn)生很大的作用。經(jīng)常使用的洞口,一般在洞口有很好的植被遮蔽。藏獾的警覺性很高,一旦發(fā)現(xiàn)洞口有異常情況,就舍棄該洞。充足的灌木枝條還可用做鋪床材料。藏獾在選擇覓食場所時也兼顧其掘洞的需要,灌木叢中果實豐富,在地下還可以采食到大量昆蟲和蚯蚓,還有少量鼠類在附近活動,都吸引藏獾在此掘洞。調查中發(fā)現(xiàn),洞穴與藏獾取食地之間往往形成一條明顯的走廊。為了獲得充足的水分,藏獾會選擇在河流附近掘洞,但距河床較遠,考慮到了掘洞時土壤的粘合性和可塑性,也可防止受到雨水洪流的沖刷。與對照樣方相比,藏獾偏好選擇在距農田較近的地方掘洞。在英國東南部[34]的調查中也發(fā)現(xiàn),藏獾掘洞的困難程度隨著距農田距離的增加而增加。

      坡度、坡向等地形因子是藏獾選擇洞穴時重要的生境因子。在脊椎動物建立洞穴或巢穴的防御預算中,能量消耗是重點考慮因素[35],而且與其他鼬科動物相比,藏獾運動能力相對較差,特別是縱向運動能力更差[36-37],藏獾在緩坡不僅可以消耗最少的能量挖掘到沙質土壤層或足夠的深度來獲得大小合適的洞穴房間[17],還便于推動挖掘出的土壤。在東北地區(qū),藏獾洞穴多營造在背風的陽坡,這樣既可以增加洞穴的光照和溫度,保持洞穴的通風干燥(潮濕的洞穴易使藏獾皮毛滋生寄生蟲,在冬季更可能致其凍死),又可以阻擋冬天寒冷的東北風的襲擊,降低溫度調節(jié)代謝的消耗,同時在陽坡還可以獲取漿果、堅果、狗棗獼猴桃(Actinidiakolomikta)等食物,便于藏獾儲存更多的脂肪,保障藏獾安全的度過嚴寒而漫長的冬天。新風林場處于低山丘陵地帶,地勢高,干擾相對較弱。人們居住、耕作等活動主要集中在下坡位,對藏獾的干擾最為嚴重,到了秋季,農民會到上坡位采集野果和山菇,加重了對藏獾活動的干擾。因此為了躲避當?shù)厝祟惖母蓴_,藏獾洞穴多營造在中坡位,高于地下水位線,可防止洞穴因灌水而被沖塌。

      致謝:Chen Huapeng博士幫助修改英文摘要,特此致謝。

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      Habitat selection of asian badgers (Melesleucurus) setts in Zhangguangcailing,Heilongjiang Province, China

      LI Luyun1, YANG Huitao2, TENG Liwei3, LIU Zhensheng1,3,*

      1CollegeofWildlifeResources,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2SchoolofLifeScience,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China3KeyLaboratoryofConservationBiology,StateForestryAdministration,Harbin150040,China

      The sett plays an important role in the badger habitat selection for providing a shelter to resist adverse weather, escape predators, and reproduce. In the context of rapid transformation of agriculture lands to forest plantations and increasing human development activities, understanding the badger sett habitat selection is requisite to conserve badger habitats. Nevertheless, the Asian badger sett habitat selection has rarely been studied in China. From September 2008 to August 2009, we used six randomly selected 8 km line-transects that covers the entire study area to investigate the sett habitat of Asian badger (Melesleucurus) in Xinfeng Forest Farm of Fangzheng Forestry Bureau, Heilongjiang Province, China. We established a plot of 10 × 10 square meters that centers at each of the detected setts and measured 18 variables of the sett habitat (vegetation type, elevation, dominant tree species, tree density, tree height, average diameter at breast height of the nearest tree, distance to the nearest tree, canopy closure, shrub density, shrub height, distance to the nearest shrub, herbage coverage, distance to water resource, distance to cropland, distance to human disturbance, slope, aspect, and slope position). It was found from a total of 55 badger setts that the average size, depth, and obliquity of setts were (27.40±14.30) cm, (84.18±44.07) cm, and (26.36±18.2) degree, respectively. We also used equal number of plots of 10 × 10 square meters (i.e. 55) as controls to collect the same variables of the sett habitat, which were randomly established 500 m away from the detected setts in a random direction. In this paper, the Kolmogorov Smirnov test was used to assess the normality of 14 numerical sett habitat variables. The two-tailedt-test and Mann-WhiteyUtest were used to compare the sett habitat variables measured from both the sett and control plots. The results reveal that the Asian badger prefers the setts with lower canopy closure and herbage coverage, and higher shrub density as well as with moderate slope, southern aspect, and middle position, closer to shrubs, water, and cropland, far away from trees and human disturbance. Resource selection functions (RSFs) are widely used approach of mathematical modeling for the analysis of presence-absence data to deduce wildlife-habitat relationships. However, the generation of RSFs may be hampered by a wild animal′s population size and density. In this study, a log-linear model was fitted to the four sett habitat variables: 246.980-1.059×herbage coverage-0.703×distance to water resource-1.403×slope degree-45.005×aspect. The overall classification accuracy of the model was approximately 93.9% to distinguish the sett habitat from the control habitat. Partly as a result of policies, the Xinfeng Forest Farm is experiencing an increase in agricultural conversion, conversion to tree plantations, and improvement of the road network. These changes may have negative impacts on badgers. Hence, understanding sett habitat selection would enhance conservation of Asian badgers and provide basic data to further guide ecological study.

      Melesleucurus; setts; habitat selection; Zhangguangcailing

      中央高?;究蒲袠I(yè)務費(DL13EA01); 黑龍江省自然科學基金資助項目(C200912); 黑龍江省博士后科研啟動金資助項目

      2013-11-05;

      2014-09-09

      10.5846/stxb201311052676

      *通訊作者Corresponding author.E-mail: zhenshengliu@163.net

      李路云, 楊會濤, 滕麗微, 劉振生.張廣才嶺藏獾洞穴生境選擇.生態(tài)學報,2015,35(14):4836-4842.

      Li L Y, Yang H T, Teng L W, Liu Z S.Habitat selection of asian badgers (Melesleucurus) setts in Zhangguangcailing, Heilongjiang Province, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4836-4842.

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