鄭重祿

(福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務局 362011)

缺鎂脅迫對柑橘的影響研究綜述（3）
——缺鎂對柑橘酶活性及其他生理生化的影響

鄭重祿

(福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務局 362011)

3.4 缺鎂對柑橘酶活性的影響

鎂是植物多種酶的活化劑和一些酶分子的成分。由鎂所活化的酶就有30多種，其種類比其它任何礦質(zhì)元素均多[38]。因而，對植物的光合作用、氮代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)、脂肪代謝、活性氧代謝、呼吸作用等均產(chǎn)生影響。鎂不僅能促進碳水化合物的合成與轉(zhuǎn)化，還參與脂肪代謝，乙酰輔酶 A的合成需要鎂；鎂作為DNA多聚酶和RNA多聚酶的活化劑，而影響DNA和RNA的生物合成；在蛋白質(zhì)的合成進程中，氨基酸激活酶和釋放酶也需鎂的活化[52]。另外，游離的Mg2+不僅能夠維持細胞內(nèi)的滲透勢，調(diào)節(jié)很多胞內(nèi)酶，還能穩(wěn)定細胞膜[53]。

幾乎所有能活化磷酸化過程的酶的最大活性都需要鎂激活，對于磷酸激酶、磷酸轉(zhuǎn)移酶，鎂的活化是專性的。若供鎂不足會影響CO2的同化，繼而影響光合作用效率。鎂在ATP或ADP的焦磷酸鹽結(jié)構(gòu)和酶分子之間呈橋式結(jié)合[26]，促進ATP或ADP的水解并釋放出磷酸和能量，也能活化ATP酶，改變ATP酶的構(gòu)象，使酶內(nèi)部的結(jié)合態(tài)核苷酸更容易接近底物，進而增加活化態(tài)酶的數(shù)量[54]，促進磷酸化作用，合成更多ATP。

光合酶對光合作用非常關鍵，其活性直接影響光合速率，如1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPcase）活性對光合作用的CO2羧化階段十分重要[55]。鎂對植物CO2的同化及與之相關過程的有益效應，可能是活化RuBPcase的結(jié)果。光誘導下葉綠體基質(zhì)內(nèi)Mg2+增多，pH提高，刺激RuBPcase活性[56]，而且RuBPcase和Mg2+結(jié)合后，增加了它對底物CO2的親合力及最大反應速率，從而促進CO2同化，有利于糖類和淀粉的合成，缺鎂勢必影響這一反應。RuBPcase活性降低常被作為引起光合作用下降的非氣孔因素之一。Farquhar等[31]認為高濃度CO2下，光合速率受RuBPcase再生速率的限制，飽和CO2濃度下的光合速率可以反映RuBPcase再生速率。

鎂在葉綠體中還能活化 1， 5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco），驅(qū)動 1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的羧化，增加CO2的固定[57]。缺鎂葉片中糖類和淀粉的累積，特別是六碳糖的累積，可能會對光合反應產(chǎn)生反饋調(diào)節(jié)作用，從而導致Rubisco含量和 C 02同化下降，Rubisco和CO2的結(jié)合減少，降低了它對CO2的Km和Vmax值[58]，從而使 C 02同化受抑，繼而影響光合作用。葉片光合速率下降可能與葉片羧化效率和RuBP再生速率降低有關。

凌麗俐等[18]研究指出，缺鎂導致Rubisco活性顯著降低，使錦橙葉片飽和光強下最大凈光合速率（Pnmax）顯著降低；錦橙葉片Rubisco的再生速率顯著降低，導致錦橙葉片的羧化效率和飽和CO2下的Pnmax均顯著降低。彭昊陽[59]研究證實，缺鎂脅迫大大降低雪柑葉片Rubisco活化酶的水平。這與楊剛?cè)A[21]在酸柚和雪柑及靳曉琳[13]在椪柑上的研究基本一致。

缺鎂脅迫下，光合產(chǎn)物的運轉(zhuǎn)受阻除與缺鎂植株生長量降低（即庫限制）以及韌皮部發(fā)育不良有關外，還與果糖- 1,6-二磷酸酯酶（FBPase）活性降低有關。FBPase被認為是還原戊糖磷酸途徑中的重要調(diào)節(jié)酶，它對光合環(huán)的運轉(zhuǎn)和光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化以及輸出起著調(diào)節(jié)作用[60]。鎂也是葉綠體基質(zhì)FBPase和景天庚酮糖- 1， 7-二磷酸酯酶（SBPase）的活化劑[61]。光照使葉綠體基質(zhì)中pH值及Mg2+濃度提高，相應地促進了FBPase和SBPase的活化，產(chǎn)生RuBP[62]，因而使光合作用碳反應形成的最初產(chǎn)物磷酸丙糖（TP）在葉綠體內(nèi)可進一步形成淀粉，TP還可通過葉綠體膜上的磷酸轉(zhuǎn)運體進入胞質(zhì)形成蔗糖[63]。

硝酸還原酶（NR）是氮素代謝的限速酶，它催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，進一步才能形成氨基酸和蛋白質(zhì)。鎂可以提高NR活性[64]，穩(wěn)定合成蛋白質(zhì)所必需的核糖體構(gòu)型。缺鎂則抑制NR活性[65]，導致根部吸收的NO3-不能順利同化為有機氮化物，葉中氮素含量下降，根中積累氮素。缺鎂使柑橘葉片中NR的活性下降，導致核蛋白體解離成小的核蛋白體亞單位，蛋白質(zhì)的合成受阻，蛋白質(zhì)氮占總氮的比率下降；柑橘體內(nèi)核酸酶（RNase）活性提高，而核糖核酸（RNA）含量和脫氧核糖核酸（DNA）含量降低，而活性氧的凈生產(chǎn)速率提高。

柑橘根葉中有機酸代謝十分復雜，其關鍵酶主要是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP羧激酶）、檸檬酸合酶（CS）、順烏頭酸酶（ACO）和NADP-異檸檬酸脫氫酶（NADPIDH）等。線粒體中ACO參與了檸檬酸的積累過程，ACO活性若受抑制，則阻礙檸檬酸轉(zhuǎn)化為順烏頭酸，而使檸檬酸積累，可能對線粒體中ACO活性有抑制作用，導致三羧酸循環(huán)（TCAC）減緩。NADPIDH與有機酸的合成、積累相關，在細胞的胞質(zhì)溶膠、葉綠體、過氧化物酶體和線粒體中都有發(fā)現(xiàn)。楊剛?cè)A[21]研究發(fā)現(xiàn)，酸柚和雪柑在供鎂 0～2000 μ M范圍之內(nèi)，其根系和葉片蘋果酸含量隨磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性的增加，呈線性增加；根系檸檬酸含量隨檸檬酸合成酶（CS）活性的增加，呈線性增加；缺鎂葉片有更高或者相似的CS和PEPC活性；葉片檸檬酸含量隨順烏頭酸酶（ACO）和NADP-異檸檬酸脫氫酶（NADP-IDH）活性的增加，呈曲線減少。由此可見，缺鎂誘導的有機酸代謝酶活性變化在柑橘根系和葉片中并不相同。目前，柑橘缺鎂導致有機酸代謝酶活性變化的研究甚少，有待進一步研究。

3.5 缺鎂對其他離子吸收的影響

柑橘對鎂的吸收，不僅取決于土壤中有效鎂的含量，而且受土壤中各種離子的影響，更受植株內(nèi)部各種離子拮抗作用的影響[66]。柑橘缺鎂會影響體內(nèi)離子平衡，這可能是與 K+、Ca2+、NH4+、 A 13+及Mn2+的競爭效應（拮抗作用）所致。低鎂和缺鎂條件下新葉、老葉和根部的Ca2+、 K+、Zn2+含量均較對照升高，可能是這三種離子能夠代替鎂的部分功能[61]。

鎂與鉀的關系較為復雜，存在拮抗和協(xié)同作用。土壤中高含量的鉀對鎂的吸收有拮抗作用，阻礙Mg2+由根系向地上部運輸[67]，還產(chǎn)生稀釋效應，降低Mg2+濃度。這可能一方面是“陽離子競爭效應”，土壤膠體對一價離子 K+的吸持力比二價離子Mg2+的高，降低了交換性鎂的活動性，從而影響Mg2+的利用[68]；另一方面Mg2+對根原生質(zhì)膜上的結(jié)合單位的親和力似乎特別低，其他親和力高的陽離子降低了Mg2+的的吸收速率[17]。Ohno等[69]研究表明，鉀與鎂拮抗位置在鎂由根向地上部的運輸部位。但也有研究者認為，只有當土壤極端缺鎂時，鉀才會加劇缺鎂[70]。

鉀濃度的大小對鎂吸收的影響非常大。Narwal等[71]研究表明，在鉀的濃度為25mg／L時，鉀與鎂為協(xié)同關系。低鉀水平時，低量的鎂能促進植物對鉀的吸收；當土壤中的鎂已能滿足植株正常生長需求，而鉀不足時，施用鎂肥相對降低了對鉀的吸收，植物中鎂的含量比鉀含量高得多[72]。當土壤中的鎂和鉀均不能滿足植物的生育需求時，增施鉀肥會導致缺鎂。李國良等[73]研究發(fā)現(xiàn)，當土壤有效鉀含量中等，有效鎂含量缺乏時，在施用鉀肥（K2O）340.2kg／hm2基礎上配施鎂肥（MgSO4）22.5和45.0kg／hm2，沙田柚果實產(chǎn)量提高 1.2%～18.7%。章明清等[74]研究表明，在赤砂土和灰泥田單施鉀肥或鎂肥柑橘的產(chǎn)量均為最低，在施用鉀肥基礎上配施鎂肥（MgSO4）40kg/ hm2和80kg/hm2，灰泥田平均分別增產(chǎn) 2.2%和 7.5%，赤砂土則增產(chǎn) 2.3%和 9.1%。因此，在柑橘園大量施用鉀肥或土壤鉀含量較高時，應考慮增施鎂肥。鎂與鉀的關系已有一定研究，但真實的情況仍有待大量細致的研究。

鎂作為鈣的同一族化學元素，其化學性質(zhì)與鈣有許多相似之處。然而，鎂在強酸性土壤中的遷移能力和強度比鈣要大得多[75]。通常土壤中的活性鎂含量比活性鈣含量低得多，并存在著離子間的拮抗作用，但Mg2+在膠體上的吸附位置與Ca2+發(fā)生互相穿插，因而發(fā)生的抑制作用相對較小[76]。由于鎂與鈣二者在質(zhì)外體交換位點上產(chǎn)生競爭，在液泡負電荷平衡上，兩者可相互替代[26]。土壤中鈣含量過高能降低植物對鎂的吸收。椪柑缺鎂使根、莖、葉中Ca2+的濃度升高，從而代替鎂的部分功能[13]，Ca2+在植株體內(nèi)的過量積累，抑制了對Mg2+的吸收，從而降低了鎂含量。

一般認為施鈣高濃度會抑制鎂的吸收而導致缺鎂，只有把鈣鎂比率控制在一個有效范圍時，對鎂的吸收才會增加[77]。酸性土壤施用過量石灰，也會抑制對鎂的吸收，其原因可能是Ca2+抑制根系向地上部轉(zhuǎn)運鎂，鎂在根系的相對累積，對Mg2+的吸收具有負反饋調(diào)節(jié)作用[78]。但也有試驗表明[66]，在供鈣濃度一定范圍內(nèi)，Mg2+吸收速率在不同供鈣濃度下幾乎十分穩(wěn)定，Ca2+并不與Mg2+拮抗或協(xié)助?？赡苁怯捎贛g2+在植物體內(nèi)具有移動性，可以被利用，因此鎂反應濃度較寬。

酸性土壤中的 H+、Al3+，特別是活性鋁[Al3+、 A 1 (OH)2+]對植物體內(nèi)的鎂含量有負效應，能明顯抑制根系對鎂吸收，從而誘導植物缺鎂[61]。土壤施鎂可以抑制Al3+脅迫下植物根尖的損傷，減輕對植物的毒害[26]，提高酸性土壤植物對鋁毒害的耐性。而鎂與磷協(xié)同作用，可增強植物的耐鋁性[79]。

NH4+對鎂的吸收也產(chǎn)生拮抗作用，可能是植物吸收NH4+后，根際pH值降低， H+拮抗了Mg2+的吸收[80]。因此氮肥形態(tài)中NH4+比例過大容易導致缺鎂。幾種氮肥施用的鎂肥效應大小順序為(NH4)2SO4＞CO(NH)2＞NH4NO3＞Ca(NO3)2[81]。缺鎂時偏施銨態(tài)氮肥也會加速缺鎂癥狀的發(fā)展。缺鎂有時還加劇缺鋅和缺錳（Mn2+）。Mn2+在根系的相對積累對植物吸收Mg2+也具有負反饋調(diào)節(jié)作用[26]。有關柑橘缺鎂對其他養(yǎng)分元素吸收效應和相互之間關系的研究仍較少，還有待進一步研究。

3.6 缺鎂對柑橘基因表達和蛋白質(zhì)組學的影響

缺素影響植物的正常生長發(fā)育，引起一些生理生化過程的改變，可導致蛋白質(zhì)種類和數(shù)量發(fā)生大的改變[82]。楊剛?cè)A[21]研究指出，供鎂并不顯著影響酸柚和雪柑根系總的可溶性蛋白質(zhì)的含量；在 0～50 μ M鎂處理下，酸柚和雪柑根系總的可溶性蛋白質(zhì)含量無顯著性差異，而在500～2000 μ M鎂處理下，雪柑根系總的可溶性蛋白質(zhì)含量稍高于酸柚根系。缺鎂對酸柚葉片總的可溶性蛋白質(zhì)含量的影響強于對雪柑的影響，雪柑葉片在 0～500 μ M鎂處理下總的可溶性蛋白質(zhì)含量高于酸柚。

彭昊陽[59]研究了鎂缺乏對雪柑幼苗根和葉蛋白組學的影響。結(jié)果表明，雪柑根葉差異蛋白可分為 8類：碳水化合物與能量代謝、蛋白質(zhì)代謝、核酸代謝、脂質(zhì)代謝、生物調(diào)節(jié)與信號傳導、脅迫響應、細胞壁與骨架代謝、功能未知蛋白等。缺鎂脅迫使雪柑葉片中有89個蛋白發(fā)生了改變，其中上調(diào)58個，下調(diào)31個；根系中有32個蛋白發(fā)生了改變，其中上調(diào)20個，下調(diào)12個。鎂缺乏增加了雪柑葉片呼吸、降低了根系呼吸；上調(diào)參與逆境響應的蛋白，如抗壞血酸過氧化物酶（APX）、Cu/ Zn SOD、醛酮還原酶（AKR）、硫氧還原蛋白（Trx）、熱激蛋白（HSP70）等脅迫相關蛋白的水平和細胞壁、細胞骨架代謝的蛋白（肌動蛋白1、TUBG 1、絨毛蛋白3和ClassⅡ- 1肌球蛋白）水平。同時，導致雪柑幼苗葉片核酮糖- 1， 5-二磷酸羧化酶／加氧酶（Rubisco）、Rubisco活化酶、放氧增強蛋白1（OEE 1）、類光合電子傳遞蛋白、以及光合電子傳遞鏈的末端氧化酶FNR（鐵氧還蛋白-NADP+還原酶）等多種參與光合作用的酶水平下降，這可能是缺鎂使雪柑葉片光合下降的原因。由此可見，雪柑根葉對缺鎂脅迫的響應并不相同。

鎂在植物基因組的穩(wěn)定性中發(fā)揮著重要的作用[83]。缺鎂脅迫會使植物核酸含量下降，對RNA的影響比DNA更大[84]。有些正常情況下不表達的基因得到表達，很多正常情況下表達的基因由于缺鎂而沉默。靳曉琳[13]研究表明，椪柑根系對缺鎂脅迫的響應涉及碳水化合物代謝、細胞組織合成、逆境響應、生長發(fā)育、氧化還原代謝、蛋白質(zhì)代謝、信號轉(zhuǎn)導、轉(zhuǎn)錄翻譯和轉(zhuǎn)運等，其中碳水化合物代謝的尿黑酸葉綠醇轉(zhuǎn)移酶基因（HPT基因）、短鏈醇脫氫酶、DTDP-葡萄糖- 4， 6-脫水酶基因、磷酸葡萄糖變位酶基因和涉及元素吸收的富含半胱氨酸重復序列分泌蛋白基因和紫色酸性磷酸酯酶基因表達上調(diào)；而椪柑葉片對缺鎂脅迫的響應涉及細胞組織合成、碳水化合物代謝、光合作用、生長發(fā)育、信號轉(zhuǎn)導、逆境響應、代謝、轉(zhuǎn)錄、翻譯、轉(zhuǎn)運等；椪柑根葉中與缺鎂脅迫相關的多聚泛素基因、鈣依賴性脂質(zhì)結(jié)合的蛋白編碼基因上調(diào)表達，缺鎂脅迫下，F(xiàn)-box結(jié)構(gòu)域蛋白、富含亮氨酸重復序列（LRR）型類受體蛋白激酶以及細胞色素 P450基因、早期響應脫水基因在椪柑根和葉中上下調(diào)表達結(jié)果相一致。由此推測，柑橘缺鎂時通過不同分子水平和多條生理代謝途徑協(xié)調(diào)作用來抵抗缺鎂脅迫逆境的威脅。

4 結(jié)語

綜上所述，近年來柑橘缺鎂脅迫的研究得到了越來越多的重視，取得了一定的進展。但相對于其他農(nóng)作物而言，柑橘缺鎂脅迫的研究仍處在一個較低水平。迄今為止，有關缺鎂脅迫對柑橘激素含量的變化及其激素之間的相互作用、有機酸代謝及其酶活性變化和柑橘缺鎂脅迫適應機制，其中的信號轉(zhuǎn)導和調(diào)控機制等的研究未見報道，對Mg2+如何在柑橘體內(nèi)循環(huán)的機理尚不清楚，特別是在分子機理研究方面還有待深入。

在今后的研究中應注重柑橘缺鎂生理方面的研究，如缺鎂脅迫對柑橘激素、有機酸代謝的影響、柑橘缺鎂下糖分作為信號分子的調(diào)控、長距離運輸以及分配的研究，缺鎂脅迫下柑橘活性氧代謝的分子機制、缺鎂柑橘體內(nèi)離子平衡機制及鎂與其他養(yǎng)分元素間交互作用的生理學研究等。圍繞柑橘缺鎂脅迫下的膜穩(wěn)定性機制、膜損傷機制、信號轉(zhuǎn)導機制和適應機制，如何引發(fā)內(nèi)部的調(diào)控機制去適應這種逆境、缺鎂脅迫下蛋白質(zhì)合成相關酶和蛋白質(zhì)合成的關系以及基因表達水平的調(diào)控等方面進行重點研究。以期明確柑橘缺鎂脅迫生理機制，從分子水平上揭示柑橘耐缺鎂脅迫的分子機制，探明柑橘缺鎂脅迫應激反應和逆境閾值，為柑橘生產(chǎn)中有效調(diào)控，優(yōu)質(zhì)、高效栽培提供堅實的理論依據(jù)。

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