邱正明1矯振彪1郭鳳領(lǐng)1陳磊夫1田延富2胡燕3吳金平1*

（1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，湖北武漢430064；2.湖北鳳頭食品有限責(zé)任公司，湖北來鳳445700；3.武漢古郡種植專業(yè)合作社，湖北武漢430223）

姜瘟病研究進(jìn)展和防治策略探討

邱正明1矯振彪1郭鳳領(lǐng)1陳磊夫1田延富2胡燕3吳金平1*

（1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，湖北武漢430064；2.湖北鳳頭食品有限責(zé)任公司，湖北來鳳445700；3.武漢古郡種植專業(yè)合作社，湖北武漢430223）

生姜姜瘟病頻發(fā)已成為制約生姜種植業(yè)發(fā)展的瓶頸。筆者分析了姜瘟病的發(fā)病癥狀、病原菌、致病環(huán)境因子以及侵染路徑等方面的研究現(xiàn)狀，提出通過篩選、創(chuàng)制“優(yōu)質(zhì)、抗（耐）病”的生姜資源，為生姜抗病育種提供新材料；同時(shí)，通過構(gòu)建生姜根際土壤微生物宏基因組文庫(kù)，挖掘抗姜瘟病病菌的新生物活性物質(zhì)或新基因，在基因組水平上為姜瘟病的生態(tài)防控提供新資源。此外，筆者還利用根際微生態(tài)平衡理論，研究了生姜根際土壤微生物群落的變化，通過土壤生物活性的改良，消除或者減輕姜瘟病的危害。

姜瘟?。贿M(jìn)展；防治策略

生姜（Ginger），又稱姜，也稱黃姜，別名地辛，是姜科（Zingiberaceae）姜屬（Zingiber）多年生宿根草本植物姜的根狀塊莖，既是人們?nèi)粘Ｉ钪谐Ｓ玫闹匾{(diào)味品，又是傳統(tǒng)的中藥材，生姜藥食兩用的特點(diǎn)使其具有很高的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值[1]。生姜在我國(guó)西南部、中部和東南部廣為栽培，著名的品種有四川的“竹根姜”、湖北的“鳳頭姜”和山東的“片姜”等[2]。據(jù)農(nóng)業(yè)部統(tǒng)計(jì)，2010年全國(guó)生姜總產(chǎn)量678 萬t，經(jīng)濟(jì)價(jià)值約600億元，在經(jīng)濟(jì)作物中名列前茅，單位面積經(jīng)濟(jì)效益顯著。然而，生姜在栽培過程中易感染以青枯菌為代表的多種病害，發(fā)病地塊輕者減產(chǎn)20% ～30%，重者可達(dá)80%以上[3]，且一旦大面積發(fā)病，很難采取補(bǔ)救措施，給姜農(nóng)帶來巨額損失。腐爛的生姜中還含有黃樟素，可使肝炎病人的肝細(xì)胞發(fā)生變性、壞死，從而誘發(fā)肝癌，因此姜瘟病嚴(yán)重影響著我國(guó)生姜的產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。在實(shí)際生產(chǎn)上還沒有理想的方法來防治，鑒于此，筆者總結(jié)了姜瘟病的研究，提出了防治策略，以期為姜農(nóng)的生產(chǎn)提供理論參考。

1 發(fā)病癥狀的描述

姜瘟病又稱腐爛病或青枯病，主要危害生姜的地下莖和根部[5]。肉質(zhì)莖初侵呈水漬狀，黃褐色，失去光澤，之后內(nèi)部組織逐漸軟化腐爛，僅殘留外皮，擠壓后病部可流出污白色米水狀汁液，散發(fā)臭味；根被害也呈淡黃褐色，終至全部腐爛；地上莖被害呈暗紫色，內(nèi)部組織變褐、腐爛、殘留纖維；葉片被害呈凋萎狀，葉色淡黃，邊緣卷曲，終至全株下垂枯死[6]。該病與真菌引起的根腐病癥狀近似。

2 病原菌的鑒定

姜瘟病又稱姜腐爛病、細(xì)菌性青枯病、姜青枯病，是由茄科雷爾氏菌Ralstoniasolanacearu侵染引起的一種廣泛分布于熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)的毀滅性病害[7]。1864年，在印度尼西亞的煙草病株上，首次發(fā)現(xiàn)了該病菌。1896年美國(guó)人Erwin Smith將這種引起煙草和茄青枯病的細(xì)菌命名為茄芽孢桿菌（Baciussolanacearum）。此后，隨著分類學(xué)方法的不斷發(fā)展，將其正式命名為Ralstoniasolanaeearum.E.F.Smith并廣泛使用[8]。根據(jù)不同來源菌株對(duì)不同種類植物致病性的差異，將致病菌劃分為5個(gè)生理小種和5個(gè)生化型[9]。我國(guó)的姜瘟病主要屬生理小種I號(hào)，生物型屬II、III、IV。

3 致病環(huán)境因子的研究

青枯菌主要在作物根莖和土壤中越冬，一般可存活2年以上，其增殖、蔓延主要受土壤濕度和溫度的影響[10，11]。G. S.Shekhawat等[12]研究認(rèn)為，土壤含水量對(duì)姜瘟病致病菌毒性影響明顯，當(dāng)土壤含水量低于20%時(shí)，病原菌致病性顯著降低。由于姜瘟病病原菌具1～4根鞭毛，可借助水分游動(dòng)[13]，因此土壤水分是姜瘟病發(fā)生和擴(kuò)散的重要媒介，降雨可導(dǎo)致姜瘟病大量發(fā)生和流行。例如，據(jù)重慶市氣象局統(tǒng)計(jì)，2012年7月平均降雨量較2011年增加60%，導(dǎo)致2012年生姜姜瘟病、莖腐病（爛脖子?。┌l(fā)病率大幅提高，造成嚴(yán)重的減產(chǎn)，并最終助推了生姜價(jià)格的上漲。姜瘟病發(fā)生與土壤溫度呈顯著正相關(guān)[14]，在一定溫度范圍內(nèi)生姜病原菌的致病性隨溫度的升高而加強(qiáng)[13]。例如，姜瘟病在高濕土壤中發(fā)病率顯著高于低濕土壤，且當(dāng)土溫超過24℃開始發(fā)病，超過28℃大規(guī)模爆發(fā)[3]。主要原因在于環(huán)境影響植物的生理、生化狀態(tài)。例如高土壤濕度不僅能使植物地下部分細(xì)胞壁初生壁變薄并解體，增強(qiáng)纖維素酶的活性，而且會(huì)使防御酶活性變化，激素改變、膜系統(tǒng)受損，代謝失調(diào)等一系列的生理改變[15]；高溫則會(huì)改變膜脂組成，破壞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和線粒體等內(nèi)膜系統(tǒng)的完整性和通透性等[16]。這些生理生化狀態(tài)的變化，都可能顯著影響植物對(duì)病害的抗性。劉漢軍等[17]研究表明，土壤姜瘟病發(fā)病率與速效磷含量呈顯著正相關(guān)，與速效氮和速效鉀呈顯著負(fù)相關(guān)或負(fù)相關(guān)，與E.L.Furtado[18]和王渭玲等[19]報(bào)道相同。營(yíng)養(yǎng)元素參與植物關(guān)鍵生理生化代謝途徑、組織結(jié)構(gòu)的形成，以及抗氧化劑、植保素、黃酮類物質(zhì)等抗性相關(guān)物質(zhì)的合成，從而影響作物健康及防御反應(yīng)，因而植物的營(yíng)養(yǎng)水平與其防衛(wèi)機(jī)制密切相關(guān)[20，21]。

4 侵染路徑的觀察

青枯菌通常從植物根部或莖部的傷口侵入，隨后進(jìn)入木質(zhì)部并且擴(kuò)散至植物頂部，通過脂多糖識(shí)別寄主，產(chǎn)生大量胞外多糖造成維管束阻塞，影響和阻塞植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸，同時(shí)分泌胞外蛋白酶降解細(xì)胞壁，導(dǎo)致寄主植物快速萎蔫而死亡[22]。除生姜外，青枯菌可侵染約44個(gè)科的300多種植物[23]，對(duì)該病的防控一直是困擾學(xué)術(shù)界的一大難題。

研究表明，在土表以下2～20cm的深度內(nèi)，青枯勞爾氏菌的密度最大，所引起的作物幼苗發(fā)病率最高，累計(jì)病株率高達(dá)45%～66%，20cm以下的土層病菌密度降低，病株率低于18%。在自然條件下，青枯菌可以從植物的傷口侵入內(nèi)部，甚至可以直接從次生根根冠上的自然孔口侵入，在細(xì)胞間隙中生長(zhǎng)，然后陸續(xù)侵入相鄰的細(xì)胞，破壞細(xì)胞的中膠層，引起植物細(xì)胞解體，質(zhì)壁分離，細(xì)胞器變形，在細(xì)胞內(nèi)部形成空腔[24-26]。

5 防治策略

姜瘟病的傳播途徑多，發(fā)病期長(zhǎng)，防治較為困難。目前尚無理想的藥劑，因而應(yīng)以農(nóng)業(yè)防治措施為主，結(jié)合物理防治，輔之以藥劑防治，以切斷傳播途徑，盡可能控制病害的發(fā)生和蔓延[22,27,28]?，F(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展，為姜瘟病的防治提供了新的思路。

5.1 篩選、創(chuàng)制“優(yōu)質(zhì)、抗（耐）病”的生姜資源

我國(guó)自古栽培生姜，地方品種頗多，資源十分豐富，這些地方品種都是在當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件下，經(jīng)過人們長(zhǎng)期的選擇、馴化和培育而成的，一般均具有較強(qiáng)的適應(yīng)性、良好的豐產(chǎn)性和獨(dú)特的風(fēng)味品質(zhì)。生姜的地方品種多以地名或根莖的顏色或姜芽的顏色取名。國(guó)外品種資源也非常豐富，如印度生姜大約有50個(gè)品種，如Suprbha、Suruchi、Varada、Himgiri、Mahima和Raiatha等。目前，我國(guó)各地大量應(yīng)用的主栽品種都是地方品種，大約30～40個(gè)，產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)、風(fēng)味等各有特點(diǎn)[29]。由于生姜有性雜交困難，所以人工選育品種很少。生物技術(shù)等新技術(shù)的發(fā)展和利用為生姜的新品種選育工作提供了新的途徑。史秀娟等為明確引自國(guó)內(nèi)外的不同生姜品種對(duì)姜瘟病的抗病性，人工病圃內(nèi)采用人工接種方法測(cè)定了58個(gè)生姜品種對(duì)姜瘟病的抗病性，并在無姜瘟病發(fā)生的試驗(yàn)田內(nèi)，對(duì)各品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，供試生姜不同品種的抗病性差異明顯，現(xiàn)有生姜品種多為高感病品種，其中，安徽阜陽(yáng)大姜、四川犍為黃口姜、廈門同安土姜等3個(gè)品種表現(xiàn)為中抗，7個(gè)品種表現(xiàn)為輕抗，9個(gè)品種表現(xiàn)為感病，39個(gè)品種表現(xiàn)為高感。主要農(nóng)藝性狀測(cè)定結(jié)果表明，3個(gè)中抗品種的產(chǎn)量性狀表現(xiàn)突出，是姜瘟病重發(fā)區(qū)推廣應(yīng)用的首選品種[30]。利用轉(zhuǎn)基因抗姜瘟病生姜的培育是一種較好的方法。戢俊臣等通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)，對(duì)生姜導(dǎo)入抗病外源基因（葡萄糖氧化酶基因Go）進(jìn)行了深入研究，盆裁和田間小區(qū)試驗(yàn)結(jié)果表明，在相同的條件下，轉(zhuǎn)基因姜較對(duì)照延遲發(fā)病30d以上，發(fā)病率為對(duì)照的5%～20%[31]?？梢?，轉(zhuǎn)抗姜瘟病基因的生姜對(duì)姜瘟病的抗性明顯增強(qiáng)。

5.2 挖掘新的生防微生物資源

大量研究表明，部分細(xì)菌、放線菌是較理想的生姜青枯病拮抗菌[32]。王學(xué)海等[33]對(duì)萊蕪市不同生姜產(chǎn)區(qū)生姜根際土壤及根圍土樣樣品進(jìn)行分離、純化，得到放線菌66株、細(xì)菌118株，采用平板對(duì)峙培養(yǎng)法篩選出對(duì)姜瘟病菌有拮抗作用的放線菌9株、細(xì)菌14株；盆栽結(jié)果表明，菌株JT-9對(duì)姜瘟病的防效最好，防病效果高達(dá)74.2%。張成玲等[34]從山東各地姜田采集土樣30份，利用稀釋分離法分離獲得放線菌621株，采用瓊脂移塊法篩選出對(duì)姜瘟病菌具有拮抗作用的放線菌菌株53株，并對(duì)其中拮抗活性最強(qiáng)的菌株Y7進(jìn)行形態(tài)學(xué)、生理生化特性和分子生物學(xué)鑒定，將其鑒定為淡紫灰鏈霉菌（Streptomyceteslavendulae）。劉勇等[35]測(cè)定了枯草芽孢桿菌Bs2004對(duì)生姜姜瘟病的防病促生作用，結(jié)果表明，該菌能顯著降低生姜因姜瘟病導(dǎo)致的死亡率，并使姜苗和生姜分別增產(chǎn)52.5%和51.2%。張敏等[36]發(fā)現(xiàn)蠟狀芽孢桿菌菌株L1對(duì)茄科雷爾氏菌等8種病原菌具有較強(qiáng)的拮抗能力，具有廣譜抗性；經(jīng)離子交換柱純化、SDS-PAGE分析，從菌株L1中得到一個(gè)表觀分子量約為40 kDa的拮抗蛋白Lp，該蛋白具有光穩(wěn)定性，在pH6.0～8.0、溫度20～60℃條件下對(duì)茄科雷爾氏菌表現(xiàn)出極強(qiáng)的拮抗能力。

生物防治的第一步就是生防菌株的篩選。到目前為止所涉及到的篩選策略都是基于體外對(duì)病原菌的拮抗活性進(jìn)行的[37]。但是，雖然在篩選過程中很多生防菌株會(huì)表現(xiàn)出拮抗活性，只有大約1%的菌株能夠在溫室實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)出一定的生防效果，而這個(gè)比例到了田間會(huì)更少[38]。因此，篩選策略依然是生物防治所面臨的難點(diǎn)問題。

近年來發(fā)展起來的宏基因組學(xué)技術(shù)能夠避開傳統(tǒng)的微生物分離培養(yǎng)步驟[39]，通過構(gòu)建宏基因組文庫(kù)，從中篩選目的基因。因此，構(gòu)建生姜感病植株根際土壤微生物宏基因，從中挖掘抗姜瘟病菌新的生防微生物資源，不失為獲取新的生防微生物資源的一種有力工具。另外，研究生姜根際土壤微生物種群遺傳多樣性，探討根際微生物變化與姜瘟病的互作機(jī)理，有望從根際微生態(tài)平衡角度為防控姜瘟病提供理論依據(jù)。

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Study Progress and Prevention Strategy for Ginger Bacterial Wilt Disease

QIU Zheng-ming1JIAO Zhen-biao1GUO Feng-ling1CHEN Lei-fu1TIAN Yan-fu2HU Yan3WU Jin-ping1*
(1.Institute of Economic Crop,Hubei Academy of Agricultural Sciences,Wuhan 430064,China;2.Hubei Fengtou Foodstuff Co.,Ltd.,Laifeng 445700,China;3.Wuhan Gujun Plant Professional Cooperatives,Wuhan 430223,China)

Ginger bacterial wilt disease occurred frequently has become the bottleneck for restricting the development of ginger planting industry.The research progress of the symptoms,the pathogens,the pathogenic factors and the infection pathways was summarized.By screening and creating the resource for ginger of the highquality and disease resistance (tolerance),and we obtained resistance materials of bacterial wilt disease.Building new bioactive substances or new genes against pathogen of the bacterial wilt disease by the metagenomic libraryconstructed of the rhizosphere soil microbial of ginger,so we can obtain the new resources and strategies forecological prevention thebacterial wilt disease.By studying the change of soil microbial community for ginger rhizosphere by the theory of the rhizospheremicroecological balance,we can reduce or eliminate thebacterial wilt disease of ginger by the modified for the soil biological activity.

Ginger bacterial wilt disease;progress;prevention strategy

F326.2

A

1008-1038(2015)10-0070-05

2015-05-16

農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（nycytx-35-02-06）；湖北省重大科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（2014ABA034）；湖北省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BBA183）；湖北省農(nóng)科院扶持性計(jì)劃項(xiàng)目（2015jzxjh04）

邱正明（1966—），男，漢，研究員，研究方向?yàn)槭卟嗽耘?/p>

*通訊作者：吳金平（1978—），副研究員，主要研究薯芋類蔬菜栽培與育種