曾燕，郭蘭萍，王繼永*，黃璐琦*

(1.中國(guó)中藥公司，北京 102600；2.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院 中藥資源中心，北京 100700)

·專(zhuān)題·

植物黃酮類(lèi)化合物的化學(xué)生態(tài)學(xué)功能及中藥材定向栽培的構(gòu)想△

曾燕1，郭蘭萍2，王繼永1*，黃璐琦2*

(1.中國(guó)中藥公司，北京 102600；2.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院 中藥資源中心，北京 100700)

植物黃酮類(lèi)化合物是一類(lèi)具有多種生物活性的次生代謝產(chǎn)物，也是很多中藥材的有效成分，其合成受到植物體內(nèi)一系列系列酶的調(diào)控，而相關(guān)酶的合成和活性又受到植物生長(zhǎng)過(guò)程中一系列環(huán)境因子的影響。在中藥材栽培過(guò)程中，可通過(guò)一定的調(diào)控措施，創(chuàng)造利于目標(biāo)藥效成分積累的環(huán)境條件，如通過(guò)增強(qiáng)紫外照射，適度的溫度、干旱和營(yíng)養(yǎng)脅迫等進(jìn)行誘導(dǎo)，或采用特定的栽培措施提高中藥材黃酮藥效成分。在生產(chǎn)實(shí)踐中，可通過(guò)多因素、多水平的正交試驗(yàn)，對(duì)這些影響藥效成分的關(guān)鍵因子進(jìn)行篩選組合，并以特定藥效成分為目標(biāo)進(jìn)行栽培技術(shù)的優(yōu)選，從而進(jìn)行中藥材的定向栽培。

黃酮化合物；定向栽培；化學(xué)生態(tài)；環(huán)境因子

黃酮類(lèi)化合物(flavonoids)是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一類(lèi)次生代謝產(chǎn)物，其生物合成起始于苯丙烷代謝途徑[1]，先以丙二酰輔酶A和4-香豆酰-輔酶A為底物經(jīng)查爾酮合成酶催化形成查爾酮，然后再通過(guò)查爾酮異構(gòu)酶、查爾酮還原酶、異黃酮合成酶、黃烷酮醇還原酶等多個(gè)催化的酶促反應(yīng)合成黃酮、黃烷酮、黃酮醇、異黃酮、二氫異黃酮、花青素等不同類(lèi)型的黃酮成分。

植物黃酮成分是植物與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生的一類(lèi)防御物質(zhì)，具有抵抗病蟲(chóng)害，防止紫外線灼傷，吸引昆蟲(chóng)授粉等功能。對(duì)人類(lèi)而言，這類(lèi)化合物也是很多藥用植物中起到治療作用的活性成分，具有抗菌、消炎、保肝、抗病毒、保護(hù)心血管等諸多生理功效，是治療心血管疾病、抗衰老、美容藥物和天然抗氧化劑的重要成分[2]。遺傳和生長(zhǎng)環(huán)境是影響藥用植物黃酮類(lèi)藥用成分的主要因素。在藥用植物栽培過(guò)程中，栽培環(huán)境的選擇和栽培管理措施都會(huì)影響藥用植物黃酮藥效成分含量和組成，通過(guò)人為調(diào)控相應(yīng)的環(huán)境因素或栽培措施，可對(duì)特定的黃酮類(lèi)藥效成分進(jìn)行調(diào)控，對(duì)中藥材進(jìn)行定向栽培。

1 植物黃酮化合物的化學(xué)生態(tài)學(xué)意義

黃酮類(lèi)化合物是很多植物體內(nèi)的重要的次生代謝產(chǎn)物，是植物組織中紅色、藍(lán)色、及紫色花青素等色素成分，在植物繁殖和植物脅迫保護(hù)過(guò)程中起著重要的作用[3]。

某些黃酮類(lèi)物質(zhì)可以對(duì)植物體內(nèi)某些酶活性以及膜的透性產(chǎn)生影響，從而影響植物的新陳代謝。黃酮類(lèi)化合物還與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸有關(guān)，影響吲哚乙酸或其它激素(如細(xì)胞分裂素、乙烯等)的水平，在調(diào)節(jié)根生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收中起著重要作用[4-5]。豆科植物根系分泌黃酮類(lèi)物質(zhì)到根際土壤中，在根瘤菌與植物的共生結(jié)瘤過(guò)程中起重要作用，如作為結(jié)瘤信號(hào)誘導(dǎo)根瘤菌結(jié)瘤基因的表達(dá)，同時(shí)對(duì)根瘤菌趨化、生長(zhǎng)繁殖、根瘤的發(fā)育和固氮有顯著作用[6-7]。黃酮類(lèi)化合物可作為植物化學(xué)防御物質(zhì)，誘導(dǎo)和參與組織和病源微生物的防御反應(yīng)，具有抗病毒、抗細(xì)菌活性，可作為植保素在植物體內(nèi)積累，抑制植株病原微生物生長(zhǎng)[8-9]。

2 影響植物黃酮化合物合成的環(huán)境因素

相對(duì)初生代謝產(chǎn)物，植物次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生和變化與環(huán)境有更強(qiáng)的相關(guān)性和對(duì)應(yīng)性[10-11]。不同環(huán)境生長(zhǎng)的同種植物其所含的次生代謝產(chǎn)物有差異，環(huán)境因素中的光照、溫度、降雨量、土壤質(zhì)地、土壤肥力等均會(huì)影響植物次生代謝過(guò)程，從而導(dǎo)致次生代謝的絕對(duì)含量和相對(duì)含量發(fā)生變化[12]。

2.1 光照

一般來(lái)說(shuō)，增加太陽(yáng)輻照能提高植物黃酮類(lèi)化學(xué)成分的含量，但是否增加照射的強(qiáng)度和輻照時(shí)間和特定的黃酮類(lèi)化學(xué)成分增加量成正比呢？Tattini等[13]用遮陰、半遮陰和不遮陰的方法考察太陽(yáng)輻射對(duì)歐洲女貞Ligustrumvulgare葉片黃酮成分的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)太陽(yáng)輻照越強(qiáng)，槲皮苷等黃酮成分含量也越高。Agati Giovanni等[14]采用耦合微量熒光標(biāo)記法和多譜熒光縮微圖像技術(shù)對(duì)闊葉歐女貞PhillyrealatifoliaL.的葉片進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)給予部分遮蔭條件的葉片僅在近軸的表皮層有芹菜素、槲皮素和木犀草素等黃酮類(lèi)成分的積累，而完全曝露在光下的葉片，葉片的近軸到遠(yuǎn)軸的表皮層和內(nèi)層海綿組織中的黃酮類(lèi)成分都顯著增加。由此可見(jiàn)，光輻射較少時(shí)，黃酮成分只在植物組織的表層有一定的積累，隨著光輻照的增加，植物組織中黃酮不僅在單位濃度上有增加，而且出現(xiàn)的組織區(qū)域也增加了。林忠寧等[15]對(duì)福建8個(gè)不同產(chǎn)地勝紅薊總黃酮含量進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)勝紅薊總黃酮含量與年日照時(shí)數(shù)出現(xiàn)顯著的正相關(guān)，總黃酮含量波動(dòng)范圍7.95%～18.81%，波動(dòng)達(dá)2.36倍。汪海峰等[16]研究認(rèn)為，高海拔地區(qū)日照時(shí)間多于低海拔地區(qū)是影響銀杏葉黃酮苷含量的一個(gè)重要因素，海拔越高日照越長(zhǎng)，較長(zhǎng)的日照時(shí)間更有利于銀杏葉中黃酮苷的積累。毛立彥[17]研究了光照強(qiáng)度對(duì)曼陀羅的影響，研究來(lái)用了5個(gè)不同強(qiáng)度的光照，發(fā)現(xiàn)隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，曼陀羅莖中的花色素苷、類(lèi)黃酮及總酚含量隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而升高。L.Rhonda Feinbaum等[18]發(fā)現(xiàn)在轉(zhuǎn)基因的擬南芥中，擬南芥查爾酮合成酶(CHS)的一些基因片段表達(dá)水平與光照呈正相關(guān)，預(yù)示著某些黃酮類(lèi)物質(zhì)的積累和光照強(qiáng)度呈正相關(guān)。由此可見(jiàn)，隨著太陽(yáng)輻照的增強(qiáng)，被誘導(dǎo)的黃酮類(lèi)物質(zhì)成正比增長(zhǎng)。

但也有研究顯示，隨著光照強(qiáng)度的增加，植物所含黃酮類(lèi)成分會(huì)出現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。如王華田等[19]采用不同的透光光強(qiáng)(18%～100%)觀察光照強(qiáng)度對(duì)銀杏葉片黃酮含量的影響，發(fā)現(xiàn)隨著光照強(qiáng)度的增加，銀杏葉片中黃酮含量變化呈現(xiàn)倒U型，在42%自然光強(qiáng)時(shí)黃酮含量最高。謝寶東[20]研究也認(rèn)為，光照強(qiáng)度過(guò)弱或過(guò)強(qiáng)，銀杏所含黃酮都呈下降趨勢(shì)，在一定全光照的45%～60%出現(xiàn)最大值。

由于紫外中的UV-B(波長(zhǎng)280～315 nm的光)能被很多生物大分子如蛋白質(zhì)和核酸吸收并引起分子構(gòu)象的變化，其輻射增強(qiáng)將導(dǎo)致植物葉片中紫外吸收物含量的增加，紫外吸收物與植物的UV-B敏感性之間有密切聯(lián)系[21-24]，將改變植物體內(nèi)的激素代謝，影響植物整個(gè)生理過(guò)程[24-28]。紫外吸收物主要是植物中的酚類(lèi)物質(zhì)，如黃酮、黃酮醇、花色素苷，以及烯萜類(lèi)化合物如類(lèi)胡蘿卜素、樹(shù)脂等，其中黃酮類(lèi)物質(zhì)是最主要的[29]，這些物質(zhì)可以對(duì)UV-B輻射形成一道天然屏障，從而減少紫外輻射對(duì)植物的傷害[30-31]。

除了吸收紫外輻射外，黃酮化合物對(duì)植物還有化學(xué)保護(hù)作用，特別是附加羥基的類(lèi)黃酮、黃酮醇及黃酮是很有效的自由基的淬滅劑和還原劑[32-33]，它們對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)引起的自由基增多有減滅作用。如UV-B可誘導(dǎo)Betulapendula產(chǎn)生幾種酚類(lèi)來(lái)防御輻射造成的傷害，且它們的含量依賴于UV-B輻射的每日時(shí)間積分輻射量[34]。其機(jī)理研究表明，黃酮合成的關(guān)鍵酶受紫外和藍(lán)光調(diào)控，在UV-B輻射下，黃酮合成途徑的相關(guān)酶出現(xiàn)積累或活性加強(qiáng)，引起植物體內(nèi)黃酮成分的增加[35]。此外，UV-B輻射還能誘導(dǎo)抗疾病、抗傷害及防衛(wèi)基因的表達(dá)[36]。

在不同光質(zhì)中，雖然紅光和藍(lán)光對(duì)黃酮類(lèi)成分合成也有促進(jìn)作用，但是紫外光對(duì)黃酮類(lèi)成分合成的促進(jìn)效果最顯著。Natividad Chaves等[37]考察季節(jié)變化對(duì)巖玫瑰Cistusladanifer植株分泌物中的黃酮含量影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，夏季比春節(jié)植株中黃酮的含量可以高出3～4倍，認(rèn)為是夏季紫外輻照更多造成的。謝寶東等[20]研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)能影響銀杏葉中黃酮的含量，長(zhǎng)波段的光(如紅光)不利于銀杏中黃酮成分的積累，短波段的光(如藍(lán)光)有利于銀杏黃酮成分的積累。蘇文華等[38]用遮陽(yáng)網(wǎng)和不同顏色塑料開(kāi)展光強(qiáng)和光質(zhì)對(duì)燈盞花的影響，認(rèn)為光強(qiáng)和光質(zhì)能影響燈盞花生長(zhǎng)與總黃酮量。Suneetha Alokam等[39]報(bào)道，紅光/遠(yuǎn)紅光比列分別為1.9和0.7的不同生態(tài)環(huán)境中，前者長(zhǎng)須銀柴胡Stellarialongipes花青素含量普遍大于后者，主要原因是CHS的活性增加。CHS是植物合成黃酮類(lèi)物質(zhì)的重要酶，其表達(dá)對(duì)光敏感，紫外和藍(lán)光能夠促進(jìn)CHS表達(dá)，且有協(xié)同作用[40]。

相關(guān)研究也顯示，植物紫外吸收物特征在不同物種間差異較大。Ziska[41]發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)收集的種子在低海拔地區(qū)種植，仍保持其母本具有較高的紫外吸收特性，且其紫外吸收物含量不因輻射增強(qiáng)而加；而在UV-B輻射增強(qiáng)的情況下，低海拔地區(qū)的植物葉片將受到傷害。林植芳等[42]研究了自然條件下57種亞熱帶植物葉片UV-B吸收物質(zhì)的含量，發(fā)現(xiàn)陽(yáng)性植物葉片比陰性植物葉片富含較大UV-B吸收物，且陽(yáng)性植物中UV-B吸收物含量順序?yàn)椋簡(jiǎn)棠?灌木>草本。Gordon[43]研究了4種植物葉表的蠟質(zhì)組分對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)響應(yīng)的情況，結(jié)果其中3種植物葉表蠟質(zhì)發(fā)生了改變，有1種的葉表蠟質(zhì)組成沒(méi)受影響。Searles等[44]發(fā)現(xiàn)南美沼澤生態(tài)系統(tǒng)中，UV-B對(duì)1種蘚類(lèi)5種優(yōu)勢(shì)維棺植物的紫外吸收物質(zhì)沒(méi)有影響。Warren等[45]研究4種不同植物受UV-B輻射后，葉片中總黃酮含量未發(fā)生變化，但是每個(gè)種都有某些特定的黃酮化合物含量發(fā)生顯著變化。由此可見(jiàn)，物種間的差異將導(dǎo)致植物紫外吸收能力的不同。

不同物種所含的黃酮類(lèi)物質(zhì)的成多樣化，黃酮物質(zhì)的結(jié)構(gòu)各有不同，對(duì)增強(qiáng)紫外輻射的響應(yīng)也自然不一樣。Tegelberg等[46]分析了在自然光照和UV-B輻射增強(qiáng)的條件下的Salixmyrsinifolia葉片中紫外吸收物的含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：UV-B輻射增強(qiáng)使總黃酮含量顯著增加，但其不同組分增加幅度大小不一。具有較大UV-B輻射屏蔽效應(yīng)的毛地黃黃酮和一種楊梅黃酮衍生物含量增幅很大，屏蔽效應(yīng)較弱的單寧增加幅度較小，而2種水楊酸含量則降低。

另外，光周期對(duì)黃酮的調(diào)控基因及黃酮成分都有影響。研究發(fā)現(xiàn)，一些植物中合成黃酮成分的前提物質(zhì)苯丙素呈現(xiàn)晝夜節(jié)律變化，如出現(xiàn)上午高、下午下降的規(guī)律。在對(duì)黃芩的研究中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)光照周期(16 h光照/8 h黑暗)利于根中黃酮類(lèi)成分的合成，而短光照周期(8 h光照/16 h黑暗)能促進(jìn)其合成，說(shuō)明光周期對(duì)植物黃酮類(lèi)成分的合成具有顯著影響。這主要是短光照讓植物經(jīng)歷了長(zhǎng)時(shí)間的適應(yīng)之后，每個(gè)晝夜的黑暗環(huán)境能促使其累積足夠多的蔗糖，在光照刺激下相關(guān)基因活性增加，黃酮類(lèi)成分立即大量合成[47-48]。綠色植物的糖代謝呈現(xiàn)明顯的日夜節(jié)律性變化。在白天光照強(qiáng)度足夠大的前提下，充足的黑暗時(shí)間反而有助于黃芩葉將光合作用產(chǎn)物通過(guò)次生代謝有效地轉(zhuǎn)化為黃酮類(lèi)成分，在根中作為代謝末端產(chǎn)物儲(chǔ)存[47]。

2.2 溫度

溫度脅迫常誘導(dǎo)植物清除活性氧的相關(guān)酶(如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶或其他抗氧化酶)更多表達(dá)，導(dǎo)致一些列的生理生化變化，將影響植物次生代謝產(chǎn)物[49]。低溫脅迫將導(dǎo)致植物酚類(lèi)(如黃酮類(lèi)物質(zhì))次生代謝物量和質(zhì)的變化[50-51]。Ncube等[52]認(rèn)為，由于低溫脅迫效應(yīng)，植物在冬季有更高含量的酚類(lèi)物質(zhì)。

黃酮是重要的酚類(lèi)物質(zhì)，也是植物中含有的主要次生代謝產(chǎn)物之一。較低的溫度可以使植物黃酮類(lèi)成分合成途徑中的相關(guān)酶的活性大幅度增加，從而增加植物黃酮類(lèi)物質(zhì)的積累[53-54]。鄭燕影等[55]考察了中國(guó)南部3省6個(gè)紅樹(shù)群落中木欖Bruguieragymnorhiza葉片的總黃酮含量和影響總黃酮含量變化的環(huán)境因子，發(fā)現(xiàn)不同紅樹(shù)群落中木欖葉片總黃酮含量與環(huán)境中的平均氣溫呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，木欖葉片總黃酮含量在12月份左右最高，3-9月份相對(duì)偏低，這也說(shuō)明低溫有利于黃酮合成。這可能與低溫誘導(dǎo)植物體內(nèi)的ABA合成途徑的加強(qiáng)有關(guān)[56-57]。低溫處理可以使植物中黃酮類(lèi)成分短時(shí)間迅速上升，如有研究發(fā)現(xiàn)冷應(yīng)激處理可以快速增加山楂葉片中表兒茶素和金絲桃苷的含量[58]，在10 ℃下對(duì)大豆根進(jìn)行24 h的低溫處理，其所含的異黃酮和酚酸的含量迅速提高[59]。而增加溫度將使黃酮成分下降，當(dāng)溫度從18 ℃升到28 ℃時(shí)，大豆中的異黃酮含量可減少90%[60]。

低溫會(huì)促進(jìn)黃酮類(lèi)物質(zhì)花青素的合成，高溫使植物分解代謝加劇，導(dǎo)致花青素合成減少和分解。增加夜間高溫會(huì)抑制葡萄相關(guān)酶CHS、F3H、DFR、LDOX和UFGT的表達(dá)，降低其活性，導(dǎo)致果皮中的花青素積累減少[61]。對(duì)其他很多物種如玉米、擬南芥和矮牽牛等的研究中也有同樣的發(fā)現(xiàn)，證實(shí)低溫可誘導(dǎo)多種植物幼苗花青素積累，會(huì)提高幼苗中HY5/HYH轉(zhuǎn)錄因子水平，促進(jìn)相關(guān)酶的表達(dá)，從而誘導(dǎo)花青素的積累[62]。

另外，研究人員發(fā)現(xiàn)增加晝夜溫差利于促進(jìn)黃酮的生物合成，李衛(wèi)東等[63]考察了大豆主產(chǎn)區(qū)不同試驗(yàn)點(diǎn)的100余份大豆樣本，考察了大豆所含異黃酮與氣象因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)較大的晝夜溫差有利于大豆異黃酮的積累[60]。

而毛立彥[17]研究發(fā)現(xiàn)，紫花曼陀羅莖中的花色素苷、類(lèi)黃酮及總酚含量均隨溫度升高均呈先升后降的趨勢(shì)，認(rèn)為溫度對(duì)由類(lèi)黃酮向花色素苷合成無(wú)顯著影響，溫度的升高對(duì)總酚的合成積累不利，說(shuō)明了紫花曼陀羅對(duì)自身產(chǎn)生的有害物質(zhì)的清除能力較強(qiáng)。

由此可見(jiàn)，較低的平均溫度，較大的日夜溫差均有利于某些作物黃酮類(lèi)次生代謝物質(zhì)的積累，這種效應(yīng)在分子水平已得到驗(yàn)證。但低溫對(duì)植物黃酮類(lèi)物質(zhì)的影響也與處理的時(shí)間有關(guān)，也和與不同物種本身的特性有關(guān)，這需要針對(duì)性地進(jìn)行科學(xué)考察才能發(fā)現(xiàn)其規(guī)律。

2.3 水分

一般認(rèn)為干旱脅迫給植物帶來(lái)一系列的生理代謝變化，最終影響其次生代謝產(chǎn)物的種類(lèi)和含量。在干旱的時(shí)候，植物會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)，葉片氣孔關(guān)閉，CO2吸收速率急速下降，C轉(zhuǎn)化下降，導(dǎo)致NADPH+H+消耗減少而大量過(guò)剩，從而更過(guò)量的次生代謝產(chǎn)物加速合成，包括很多黃酮類(lèi)成分[64-65]。

很多研究也表明，適度干旱能夠增加植物中黃酮類(lèi)物質(zhì)的含量[47]。如研究發(fā)現(xiàn)干旱處理可以增加山楂葉片中表兒茶素和金絲桃苷的含量[58]，干旱脅迫有利于成熟的葡萄中花青素的生物合成[66]等。謝寶東[20]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量不同，銀杏所含黃酮含量有差異，土壤水分量由51%減少到19%時(shí)，黃酮含量增加了1.58倍，適度的干旱有利于黃酮成分的積累。研究者在黃芩生長(zhǎng)季節(jié)設(shè)4種供水處理，分為嚴(yán)重干旱處理、中度干旱處理、輕度干旱處理和充分供水處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，適度水分脅迫即輕度干旱和中度干旱時(shí)理時(shí)不僅能提高黃芩產(chǎn)量，而且其藥用成分黃芩苷也有所增加[67]。采用田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，灌水量過(guò)少或過(guò)多都不利于枸杞子總黃酮的積累，適宜的灌水量能促進(jìn)枸杞子中總黃酮的生成，從而提高枸杞藥材品質(zhì)[68]。

干旱脅迫對(duì)植物不同器官黃酮成分的影響可能不一致，如隨著干旱脅迫程度的增加，黃芩根中的黃芩苷含量不斷上升，而莖和葉中的黃芩苷含量出現(xiàn)了現(xiàn)先增加后減少的倒“U”現(xiàn)象。

另外，研究認(rèn)為，植物所含黃酮類(lèi)物質(zhì)根據(jù)季節(jié)不同發(fā)生變化，冬季含量較高，這可能與冬季較旱形成了干旱脅迫有關(guān)[69-70]。水分脅迫對(duì)植物葉片中黃酮類(lèi)物質(zhì)的影響也會(huì)因葉齡的差異而有所不同，嫩葉較老葉更容易被誘導(dǎo)相關(guān)的次生代謝物質(zhì)[64,71]。

干旱脅迫提高植物黃酮類(lèi)成分的含量，但過(guò)度缺水也不利于這類(lèi)成分的積累。如采用盆栽試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，淫羊藿EpimediumdavidiiFranch黃酮的含量在干旱處理的第2d達(dá)到最大值，4d后回到對(duì)照水平，但其后含量與對(duì)照沒(méi)有明顯差異[72]。研究發(fā)現(xiàn)，適度干旱在短時(shí)內(nèi)能誘導(dǎo)黃芩黃酮類(lèi)成分的合成，過(guò)度缺水將導(dǎo)致黃芩根中黃酮類(lèi)化合物含量急劇下降，其原因可能是干旱降低了黃酮類(lèi)生物合成上游碳源的供應(yīng)，同時(shí)大量的黃酮類(lèi)成分被消耗用于抵御干旱脅迫引起的自由基損傷[47]。

由于藥用植物對(duì)干旱脅迫會(huì)有一個(gè)適應(yīng)過(guò)程，其黃酮類(lèi)藥效成分在水分脅迫初期可能變化不明顯，但到了中后期容易出現(xiàn)顯著增加。如研究者對(duì)苦蕎幼苗黃酮類(lèi)物質(zhì)含量與水分脅迫之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，水分脅迫可以提高蕎麥黃酮和蘆丁的含量，但在最初的2～6 d時(shí)變化不明顯，8～10 d后出增加顯著[73]。

2.4 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)平衡會(huì)影響其代謝過(guò)程，最終影響其次生代謝產(chǎn)物的組成和含量[74]。Bryant[75]提出的C/N平衡假說(shuō)認(rèn)為，營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏將導(dǎo)致以C為基礎(chǔ)的次生代謝產(chǎn)物合成減少，這是植物自身平衡調(diào)節(jié)的結(jié)果。植物基礎(chǔ)代謝只有在能量滿足了自身基本生長(zhǎng)需求之后，才能將多余的C和N資源分配到生產(chǎn)次生代謝產(chǎn)物的過(guò)程中去?？茖W(xué)家認(rèn)為，植物體內(nèi)的前體分子濃度將影響次生代謝物的配比，如當(dāng)植物C/N比例增大時(shí)，C元素為基礎(chǔ)的次生代謝就更加活躍，從而導(dǎo)致以C元素為基礎(chǔ)的次生代謝產(chǎn)物大量積累。這就意味著如果植物遭受營(yíng)養(yǎng)脅迫，酚酸類(lèi)和萜類(lèi)次生代謝產(chǎn)物將大量積累，而生物堿類(lèi)次生代謝產(chǎn)物將減少積累，及適度的營(yíng)養(yǎng)脅迫能提高藥用植物黃酮類(lèi)藥效成分含量[76-77]。同時(shí)，在土壤低氮條件下，黃酮和異黃酮合成相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平升高[78]，植物次生代謝從生物堿向苯丙素類(lèi)成分轉(zhuǎn)化[79]，這些研究從分子水平給與C/N平衡假說(shuō)提供了證據(jù)。

土壤中的大量礦質(zhì)元素會(huì)影響植物黃酮成分含量，較高的土壤營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不利于黃酮類(lèi)成分的積累，而礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)脅迫能誘導(dǎo)植物黃酮類(lèi)化合物的積累，以應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫[71]。Hunt等[80]研究了黃瓜在不同濃度氮素水平和不同強(qiáng)度的UV-B輻射下的生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)較高的氮素和增強(qiáng)的UV-B輻射降低了黃瓜的生物量，且光抑制作用增強(qiáng)；在較低的氮水平下，增強(qiáng)的UV-B輻射使葉中類(lèi)黃酮含量增加了72%。Stewart等[81]研究了不同施肥情況對(duì)番茄生理生態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)限制氮肥后，植物葉片中的黃酮醇含量顯著增加，限制磷肥后果實(shí)中的黃酮醇含量顯著增加，而在礦質(zhì)元素較高時(shí)，將導(dǎo)致植物黃酮類(lèi)化學(xué)成分含量下降。Bjorn[82]等研究發(fā)現(xiàn)，在增強(qiáng)的UV-B條件下，過(guò)量地施用氮肥時(shí)將導(dǎo)致黑麥和玉米葉片中的類(lèi)黃酮下降，對(duì)增強(qiáng)的UV-B更為敏感。Strisse等[83]認(rèn)為，高氮降低了蘋(píng)果葉片中總黃酮含量，其機(jī)制在于使PAL的活性下調(diào)了，從而影響下游黃酮的合成。

但也有研究認(rèn)為，大量元素有利于植物黃酮類(lèi)成分的積累。如林忠寧等[15]對(duì)福建不同產(chǎn)地勝紅薊的總黃酮含量進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)勝紅薊的總黃酮含量與土壤的速效鉀含量具有顯著的正相關(guān)。由于研究對(duì)象的不同，植物的需肥生理有差異，土壤營(yíng)養(yǎng)元素的對(duì)特定植物的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)是高還是低，這都是相對(duì)而言。在土壤本底比較貧瘠的背景下，植物黃酮含量將隨土壤營(yíng)養(yǎng)元素的增加而上升是可以理解的。

除了大量元素外，植物生長(zhǎng)環(huán)境中的微量元素也對(duì)其黃酮類(lèi)次生代謝過(guò)程有影響。如研究人員采用組織培養(yǎng)的方法考察了微量元素對(duì)銀杏愈傷組織中黃酮成分的影響，發(fā)現(xiàn)其中的黃酮醇糖苷的含量隨Zn2+、Mn2+、Mo6+、Cu2+、Co2+等微量元素變化而受影響[84]。研究還發(fā)現(xiàn)，Cu2+可以通過(guò)增強(qiáng)PAL的活性促進(jìn)紅豆杉Taxuschinensis愈傷組織中黃酮醇苷的合成，適量的Ca2+可以誘導(dǎo)CHS合成[85]。另外，環(huán)境中的稀土元素也能影響植物黃酮成分的合成。如研究發(fā)現(xiàn)，稀土元素Ce3+和La3+可提高水母雪蓮細(xì)胞中黃酮的含量[86]，適當(dāng)濃度的Ce4+可促進(jìn)懸浮培養(yǎng)的南方紅豆杉細(xì)胞PAL的活性，增加總黃酮含量[87]。

2.5 多因素的復(fù)合作用

在自然條件下，植物可能要同時(shí)適應(yīng)較強(qiáng)的光照、高溫、干旱、營(yíng)養(yǎng)缺乏、CO2升高等環(huán)境條件的變化，如果僅考慮單一環(huán)境生態(tài)因子對(duì)植物次生代謝過(guò)程的影響，則很難正確評(píng)估整體環(huán)境帶來(lái)的各種生態(tài)學(xué)效應(yīng)[88]。各種生態(tài)因子對(duì)植物黃酮類(lèi)化學(xué)成分的影響是及其復(fù)雜的，目前很多實(shí)驗(yàn)都是在固定其他環(huán)境因子的情況下變化某一環(huán)境因子，從而考察植物的黃酮次生代謝的變化的受控試驗(yàn)。但這種情況在自然條件下并不多見(jiàn)。

Murali等[89]發(fā)現(xiàn)，無(wú)論減少磷供應(yīng)還是增加UV-B輻射都能顯著增加豌豆葉子的黃酮含量，而它們的復(fù)合作用導(dǎo)致了最大的黃酮積累。因此認(rèn)為豌豆對(duì)UV-B輻射的敏感性與磷供應(yīng)有關(guān)，低磷供應(yīng)時(shí)它對(duì)UV-B輻射不敏感，可能是因?yàn)榈土坠?yīng)時(shí)，它的葉厚和黃酮含量增加對(duì)UV-B輻射有防護(hù)作用。Lavola等[90]對(duì)垂枝樺的葉片進(jìn)行化學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2降低了葉子的酚酸和兩種類(lèi)黃酮的含量，而同時(shí)增加的UV-B輻射導(dǎo)致類(lèi)黃酮含量的增加。劉叔倩等[91]比較了不同地區(qū)銀杏葉黃酮含量，發(fā)現(xiàn)存在很大差異，進(jìn)一步比較6個(gè)氣候區(qū)的海拔、年降水量、>10 ℃積溫、年平均溫度及土質(zhì)5個(gè)環(huán)境因子與銀杏葉總黃酮含量的關(guān)系，認(rèn)為銀杏葉總黃酮的含量變化可能是多種環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，而并非只與單一的環(huán)境因子有直接的相關(guān)關(guān)系。溫度、光、激素、水分、礦質(zhì)元素、糖等因子也可以調(diào)控花青素的合成，而且各因子對(duì)花青素的調(diào)控往往不是單獨(dú)進(jìn)行的，可能同時(shí)還受到其他因素的影響或與其他因素一同進(jìn)行花青素的調(diào)控。王曼等[92]研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖參與藍(lán)光對(duì)擬南芥葉片CHS基因表達(dá)的誘導(dǎo)，缺乏蔗糖會(huì)降低藍(lán)光誘導(dǎo)的花青素積累。低溫會(huì)明顯誘導(dǎo)擬南芥花青素的積累，但這需要光的參與[37]。蔗糖和激素處理擬南芥，發(fā)現(xiàn)赤霉素會(huì)抑制蔗糖誘導(dǎo)的花青素合成，而茉莉酸和脫落酸會(huì)與糖協(xié)同作用誘導(dǎo)花青素[93]?？梢?jiàn)，植物的次生代謝過(guò)程受多因素的影響，分析綜合影響的結(jié)果才能更好地評(píng)價(jià)植物在自然環(huán)境中的生理變化，才能更好地預(yù)測(cè)黃酮次生代謝產(chǎn)物的波動(dòng)方向。這種研究是可觀的，是具有生產(chǎn)意義的。

綜上所述，目前的研究認(rèn)為紫外輻射、高光強(qiáng)、低溫、干旱、營(yíng)養(yǎng)缺乏、高濃度CO2等因素均可能促進(jìn)黃酮的合成。其中光照和溫度影響最大，可直接影響到合成途徑中的關(guān)鍵酶的活性，對(duì)植株中黃酮含量有明顯調(diào)節(jié)作用。礦質(zhì)影響對(duì)黃酮的影響多停留在離體組織的研究，而水分的影響還有待于進(jìn)一步明確其機(jī)理，二氧化碳濃度只是一個(gè)間接影響因素，主要是通過(guò)影響黃酮我只前體的數(shù)量來(lái)影響其合成[13]。

3 中藥材定向栽培的構(gòu)想

3.1 栽培適宜區(qū)的選擇

首先，中藥栽培區(qū)的選擇是影響中藥材品質(zhì)和產(chǎn)量的最為重要的因素之一，道地區(qū)域的選擇是進(jìn)行道地藥材栽培最重要最根本的原則。在選擇合適的栽培區(qū)之后，再考察影響藥用植物主要藥效成分的環(huán)境因子，從而利用自然和人為的綜合因素，生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)中藥材。

栽培區(qū)域的選擇，在很大程度上直接實(shí)現(xiàn)了光照、水分的自然調(diào)控。因此，中藥材適宜區(qū)的選擇是實(shí)現(xiàn)定向栽培首先要考慮的因素，這樣才能從“源頭”上把控藥材的品質(zhì)，有時(shí)人為的定向栽培措施往往只是輔助的技術(shù)手段。

3.2 光照控制

在自然光下，紫外線強(qiáng)度的改變，會(huì)導(dǎo)致藥用植物黃酮類(lèi)成分的變化，對(duì)栽培區(qū)域、栽培坡向進(jìn)行選擇，可以改變植物接受紫外線照射到強(qiáng)度和累積照受量?；蛲ㄟ^(guò)人為建設(shè)大棚，安裝紫外照射燈，可以定時(shí)、定強(qiáng)度、定周期進(jìn)行紫外線照射調(diào)節(jié)。在相關(guān)的基礎(chǔ)研究上，通過(guò)相關(guān)的措施，使藥用植物紫外照射環(huán)境發(fā)生改變，可以定向誘導(dǎo)某些黃酮類(lèi)藥效成分的改變，增加目標(biāo)成分含量。如特質(zhì)的塑料板、塑料布、特定波長(zhǎng)的燈照、聚光裝置等等。通過(guò)短時(shí)間的光照處理，可以使植物中黃酮類(lèi)成分快速增加[47]，那么通過(guò)短時(shí)間的增強(qiáng)紫外光照處理，同樣能快速有效地增加藥用植物黃酮類(lèi)功效成分的增加，這一現(xiàn)象已有很多研究予以證實(shí)了。

周麗莉等[96]在田間條件下研究增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)丹參藥用有效成分的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與自然光照射相比，增強(qiáng)UV-B輻射處理明顯增加丹參葉片類(lèi)黃酮物質(zhì)含量，收獲期丹參根部水溶性有效成分迷迭香酸和丹酚酸B含量分別增加6%～17%和3%～5%。從而認(rèn)為，采用增強(qiáng)UV-B照射方法，以增加丹參藥材中迷迭香酸和丹酚酸B含量為目標(biāo)的定向栽培是可行的。

唐文婷等[97]采用紫外燈管植株上方懸掛補(bǔ)光的方式，在田間每天增強(qiáng)紫外補(bǔ)光8 h，共持續(xù)28 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射能促進(jìn)黃芩根中類(lèi)黃酮及其苷類(lèi)化合物的產(chǎn)生和積累。這一發(fā)現(xiàn)暗示我們可以通過(guò)某些外接設(shè)備(如紫外燈，及其他能夠產(chǎn)生或聚集紫外線的設(shè)備)，對(duì)該類(lèi)藥用植物進(jìn)行人工補(bǔ)充紫外輻照，根據(jù)我們對(duì)藥材的品質(zhì)需求，進(jìn)行人為的藥材品質(zhì)調(diào)控，達(dá)到定向生產(chǎn)藥材的目的。

朱媛等[98]在田間條件下，采用UV-B300W紫外燈管懸于燈盞花上方，每天輻照7 h，分別考察燈盞花不同生長(zhǎng)期增強(qiáng)紫外輻照的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)期UV-B輻射增強(qiáng)能顯著提高燈盞花各部位總黃酮含量和總產(chǎn)量，總黃酮增加4.01%，從而認(rèn)為通過(guò)增加UV-B輻射來(lái)增加燈盞花藥用有效成分總黃酮產(chǎn)量是可行的，且以燈盞花花期進(jìn)行UV-B輻射30d具有較好的效果。由此可見(jiàn)，增強(qiáng)紫外輻照以達(dá)到定向生產(chǎn)藥材的目的時(shí)，必須注意增強(qiáng)紫外輻照的時(shí)間點(diǎn)和照射周期，篩選制定科學(xué)經(jīng)濟(jì)的“輻照方案”是實(shí)際生產(chǎn)中非常關(guān)注的問(wèn)題。

張琪等[99]設(shè)置田間小區(qū)試驗(yàn)，在自然光基礎(chǔ)上，采用紫外燈(308 nm)增強(qiáng)UV-B輻照，分為高、中和低三個(gè)強(qiáng)度的輻照，每隔15 d取樣分析一次，研究UV-B對(duì)甘草光合作用和有效成分積累變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，UV-B輻照能影響甘草中黃酮類(lèi)物質(zhì)增加，其影響程度受輻射強(qiáng)度的影響，其中重度UV-B輻射顯著降低甘草酸和甘草苷的含量；輕度和中度照射可以提高甘草苷和總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但這種增加效應(yīng)可能隨著甘草地上部分的枯萎而逐漸消失；同時(shí)，在這種人為增強(qiáng)紫外輻照的過(guò)程中，能影響甘草黃酮類(lèi)藥效成分積累的正常規(guī)律。可見(jiàn)，在人為增強(qiáng)紫外輻照的過(guò)程中，過(guò)猶不及，少則無(wú)效，需要進(jìn)一步的技術(shù)摸索。同時(shí)，在進(jìn)行人為增強(qiáng)紫外輻照的過(guò)程中，由于增強(qiáng)紫外輻照后，藥用植物的生理生態(tài)發(fā)生了一系列變化，包括藥材藥效成分的積累規(guī)律也發(fā)生了變化，有別于正常生長(zhǎng)的藥材，故定向生產(chǎn)藥材的采收規(guī)律也需要進(jìn)行從新摸索。

Sun等[100]采用UV-B輻射處理新鮮的離體銀杏葉片，發(fā)現(xiàn)適量的輻射強(qiáng)度對(duì)銀杏葉輻照2 h就能使4月的嫩葉中的黃酮含量增加50%以上(7月和9月的老葉片紫外誘導(dǎo)總黃酮量比較少)，認(rèn)為UV-B輻射可能是一種新的且可行性較強(qiáng)的提高鮮藥材中的藥效成分含量的方法。這一研究提示我們，可通過(guò)短時(shí)間內(nèi)增強(qiáng)紫外輻照，提供一種快速、易行且低成本的方法提高藥用植物藥效成分含量。同時(shí)，誘導(dǎo)葉類(lèi)藥材時(shí)葉片的選擇時(shí)間非常重要，一般來(lái)說(shuō)嫩葉對(duì)紫外輻照更加敏感，更適合再用增強(qiáng)紫外輻照的方式進(jìn)行處理。另外，輻照時(shí)間需要篩選，綜合藥效成分增加量和時(shí)間成本，選擇最佳輻照時(shí)間。如果藥用部位在離體情況下也能通過(guò)短時(shí)間內(nèi)增強(qiáng)紫外輻照迅速積累藥效成分，這在工業(yè)上就可以大批量進(jìn)行，產(chǎn)業(yè)化將成為可能。但是，對(duì)于新采集的根部藥材是否可以采用這種及時(shí)輻照處理的方法提高特定黃酮類(lèi)藥效成分的含量，相關(guān)研究未見(jiàn)報(bào)道。

周麗莉等[96]認(rèn)為采用增強(qiáng)紫外輻照的方法定向生產(chǎn)中藥材時(shí)，導(dǎo)致中藥材藥效藥效成分的增加強(qiáng)度和方向是否有利于藥材總經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的提高還需要技術(shù)摸索確定。如在田間條件下研究紫外輻射對(duì)丹參Salviamiltiorrhiza生長(zhǎng)、發(fā)育和次生代謝物質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)輻照抑制丹參的生長(zhǎng)導(dǎo)致生物產(chǎn)量下降，丹參根部水溶性有效成分含量迷迭香酸、丹酚酸B則均有所增加，而脂溶性有效成分含量-丹參酮I、隱丹參酮和丹參酮IIA卻分別降低了?？梢?jiàn)，綜合評(píng)價(jià)輻射誘導(dǎo)的經(jīng)濟(jì)效果需要依據(jù)目標(biāo)而定，紫外輻射后可能總產(chǎn)量下降了，如果產(chǎn)量是影響經(jīng)濟(jì)效益的主要指標(biāo)，則不利于綜合效益的提高。如果了是定向需要較高迷迭香酸、丹酚酸B含量的藥材，則可能實(shí)現(xiàn)較高的經(jīng)濟(jì)效益。再如，采用田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雖然UV-B輻射導(dǎo)致燈盞花總生物量下降，各藥效成分含量有所增加，且在不同的生長(zhǎng)時(shí)期變化幅度不一樣。而只有在花期時(shí)盞花總黃酮、燈盞乙素和咖啡酸酯總產(chǎn)量均顯著增加，有利于綜合經(jīng)濟(jì)效益的提高，其他生長(zhǎng)階段都導(dǎo)致總經(jīng)濟(jì)效益下降[98]。

H3：政府職責(zé)對(duì)新疆農(nóng)產(chǎn)品品牌競(jìng)爭(zhēng)力有正向影響，即政府部門(mén)對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的監(jiān)管作用、協(xié)調(diào)作用、獎(jiǎng)懲作用越顯著，新疆農(nóng)產(chǎn)品區(qū)域品牌競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng)。

另外，光周期對(duì)黃酮的調(diào)控基因及黃酮成分都有影響，綠色植物的糖代謝呈現(xiàn)明顯的日夜節(jié)律性變化。在白天光照強(qiáng)度足夠大的前提下，充足的黑暗時(shí)間反而有助于黃芩葉將光合作用產(chǎn)物通過(guò)次生代謝有效地轉(zhuǎn)化為黃酮類(lèi)成分，在根中作為代謝末端產(chǎn)物儲(chǔ)存。在研究黃芩時(shí)就發(fā)現(xiàn)短光照處理后黃芩中的黃酮類(lèi)藥效成分顯著地增加了。如果我們以高含量黃芩苷藥材為目標(biāo)時(shí)，就可以通過(guò)減少白天光照時(shí)間，使黃芩苷含量增加。但研究人員也發(fā)現(xiàn)，此時(shí)黃芩素和漢黃芩素則出現(xiàn)下降趨勢(shì)。所以，在進(jìn)行光照調(diào)節(jié)時(shí)，首先要明確我們的目標(biāo)成分是什么，然后采取合適的方法進(jìn)行定向栽培[47]。

在實(shí)際生產(chǎn)中，因地制宜，靈活變化非常重要。如可采用林下種植的方式對(duì)藥用植物栽培的環(huán)境光照強(qiáng)度進(jìn)行自然調(diào)節(jié)[101-102]。我們通過(guò)特定藥用植物需光特性和藥材藥效成分之間的相關(guān)性，需找合適的林地進(jìn)行林下栽培藥材，林子的疏密和位置可以調(diào)節(jié)藥用植物生長(zhǎng)環(huán)境的光照強(qiáng)度和光照時(shí)間，從而可以利用既有的環(huán)境進(jìn)行藥用植物的定向栽培。

值得注意的是，通過(guò)紫外輻照定向生產(chǎn)藥材時(shí)，黃酮類(lèi)藥效成分的含量和諸多藥效成分之間的比例將發(fā)生一定的變化[46](具有較大UV-B輻射屏蔽效應(yīng)的黃酮類(lèi)成分增加幅度可能較大)，可能會(huì)導(dǎo)致該藥材藥用功效量和質(zhì)的變化，這對(duì)于臨床用藥安全可能帶來(lái)隱患。所以，紫外輻照定向生產(chǎn)藥材需要考慮用藥安全的問(wèn)題，相關(guān)研究需要進(jìn)一步評(píng)價(jià)。如增強(qiáng)紫外輻射處理使丹參根部水溶性有效成分含量-迷迭香酸和丹酚酸B分別增加6%～17%和3%～5%，脂溶性有效成分含量-丹參酮I、隱丹參酮和丹參酮IIA分別降低8%～10%、17%～18%和4%～8%?？梢?jiàn)增強(qiáng)UV-B輻射可明顯的影響丹參藥效成分的比例，有效成分有選擇性的誘導(dǎo)決定了增強(qiáng)UV-B輻射可部分改變丹參的藥用價(jià)值，其臨床療效需要進(jìn)一步評(píng)估[96]。其他研究也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的問(wèn)題[97]。

3.3 溫度調(diào)控

根據(jù)低溫誘導(dǎo)植物黃酮藥效成分的規(guī)律，可以人為地設(shè)置低溫或拉大日夜溫差，如采用設(shè)施農(nóng)業(yè)包括空調(diào)、水簾裝置、草簾、排風(fēng)扇等降低環(huán)境溫度。通過(guò)設(shè)施農(nóng)業(yè)進(jìn)行溫度控制往往陳本過(guò)高，用于進(jìn)行短時(shí)間誘導(dǎo)藥效成分會(huì)比較合適，或一般進(jìn)行高經(jīng)濟(jì)效益的藥用植物生產(chǎn)才可能有較大使用和推廣價(jià)值。在自然條件下，低溫常伴隨著低光照強(qiáng)度，在生產(chǎn)上需要綜合考慮。同時(shí)，在采用溫度調(diào)控藥用植物黃酮藥用成分時(shí)，需要綜合考慮溫度脅迫時(shí)間、周期，根據(jù)不同藥用植物種類(lèi)分別進(jìn)行技術(shù)摸索，制定科學(xué)合理適合當(dāng)?shù)氐募夹g(shù)規(guī)程。同時(shí)需要因時(shí)因地制宜，最大程度降低成本。目前已有一些研究實(shí)例探討過(guò)溫度調(diào)控藥用植物黃酮類(lèi)藥效成分的研究，但大都基于實(shí)驗(yàn)室的受控試驗(yàn)，在大田生產(chǎn)中少有驗(yàn)證。

對(duì)黃芪的主要活性物質(zhì)的積累及其分子調(diào)控的機(jī)制進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)降低溫度導(dǎo)致16 ℃條件下培養(yǎng)100 d的蒙古黃芪苗中參與合成的結(jié)構(gòu)基因表達(dá)量上升，2 ℃低溫處理會(huì)導(dǎo)致根部這兩種黃酮成分成倍積累，但在溫度超過(guò)25 ℃后這兩種黃酮成分的含量開(kāi)始出現(xiàn)下降的趨勢(shì)[103]。郭旭琴[104]研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)牡蜏靥幚碛欣阢y杏葉中黃酮含量的積累，且葉片黃酮含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)。研究發(fā)現(xiàn)，低溫能誘導(dǎo)藥用植物黃酮類(lèi)藥效成分的增加，但在各個(gè)器官中增加的不一樣，這些增加的黃酮類(lèi)物質(zhì)可以經(jīng)過(guò)植物內(nèi)部導(dǎo)管的運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)移，實(shí)現(xiàn)再分配。所以，如果該種藥用植物存在著地上部分低溫誘導(dǎo)黃酮成分更明顯，存在向地下部分的藥用部位轉(zhuǎn)移分配時(shí)，則建議在進(jìn)行低溫誘導(dǎo)藥效成分時(shí)應(yīng)該在地上部分還未掉落之前進(jìn)行。另外在研究溫度對(duì)黃芪黃酮類(lèi)成分時(shí)發(fā)現(xiàn)，在無(wú)光照的情況下，參與合成毛蕊異黃酮及其7-O-β-D葡萄糖苷的結(jié)構(gòu)基因表達(dá)量沒(méi)有上升，低溫誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)需要光的刺激，低溫和光照同時(shí)出現(xiàn)才能使這兩種黃酮類(lèi)物質(zhì)合成增加，所以要綜合考慮各個(gè)環(huán)境因子的綜合誘導(dǎo)效果[103]。

但也有研究不認(rèn)同低溫利于藥用植物黃酮藥效成分的積累。如劉金花[105]研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高(10 ℃～35 ℃)，黃芩中的黃芩苷、野黃芩苷、漢黃芩苷和漢黃芩素的含量不斷升高，并且在20 ℃～25 ℃時(shí)達(dá)到最高值，隨后出現(xiàn)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，認(rèn)為低溫和高溫不利于黃芩中次生物質(zhì)的積累，這種現(xiàn)象的可靠性和具體原因也有待驗(yàn)證。但不可否認(rèn)的是，任何中藥材的栽培環(huán)境都有其最佳的“生理生長(zhǎng)”環(huán)境，也有“優(yōu)質(zhì)藥材生長(zhǎng)”的最佳適宜區(qū)，低溫和高溫都是相對(duì)而言，具體藥材品種也各有差異。

總之，環(huán)境的溫度控制一般難以實(shí)現(xiàn)，或?qū)崿F(xiàn)成本過(guò)高難以產(chǎn)業(yè)化。一般建議通過(guò)適宜區(qū)的選擇來(lái)實(shí)現(xiàn)栽培環(huán)境溫度的調(diào)節(jié)，或者通過(guò)分析溫度對(duì)其藥用成分的影響規(guī)律，通過(guò)設(shè)施農(nóng)業(yè)的短時(shí)間應(yīng)激調(diào)控來(lái)實(shí)現(xiàn)藥用成分的增加。

3.4 干旱脅迫

在藥用植物栽培過(guò)程中設(shè)計(jì)科學(xué)的“干旱”脅迫規(guī)程可以非常顯著地提高中藥材某些藥效成分的含量，有時(shí)這種規(guī)程帶來(lái)了收益非常令人出乎意外。同時(shí)，我們也需要認(rèn)真評(píng)估這種利益的背后諸多的不利之處。研究者[65]建議在實(shí)施這種“干旱”脅迫的同時(shí)需要思考以下問(wèn)題：在沒(méi)有損失太多生物量的情況下，什么樣的脅迫方式和脅迫程度能提高目標(biāo)成分的積累？目標(biāo)是高產(chǎn)量的目標(biāo)化合物還是高含量的藥材？目標(biāo)化合物的合成和積累是營(yíng)養(yǎng)器官還是生殖器官？目標(biāo)化合物的合成和積累是在植物庫(kù)組織中還是在光合組織中？是否激素也能提高目標(biāo)化合物的積累？實(shí)施脅迫的時(shí)間點(diǎn)是否應(yīng)該在植物栽培過(guò)程中特定的階段或植物特定的發(fā)育階段進(jìn)行才能獲得最大的效益？一個(gè)最為簡(jiǎn)單能達(dá)到對(duì)藥用植物進(jìn)行水分調(diào)控的方法是調(diào)整灌溉體系，但這往往限制在比較干旱的地區(qū)才能實(shí)現(xiàn)水分適度脅迫。而在雨水充足的地區(qū)，水分調(diào)控很難進(jìn)行直接調(diào)控，但可以通過(guò)大區(qū)域中選址比較干旱的地塊進(jìn)行種植或其他人為措施進(jìn)行調(diào)控，因?yàn)榈貕K的地形地勢(shì)、朝向、灌溉設(shè)計(jì)、連片面積大小等均能顯著影響栽培地塊的排水性能。在較為平坦的地塊可通過(guò)人為的栽培措施進(jìn)行水分調(diào)控，如打溝、起壟等。

我們可以人為地采用相應(yīng)的技術(shù)手段調(diào)控藥用植物干旱脅迫的程度，定向提高其藥效成分的含量[65]。如，需要生產(chǎn)外觀和內(nèi)在品質(zhì)俱佳的黃芩藥材，研究人員發(fā)現(xiàn)可通過(guò)水分控制達(dá)到目標(biāo)。邵璽文[67]研究發(fā)現(xiàn)，供水量較少或過(guò)多足時(shí)，藥材外觀品質(zhì)變差，藥效成分含量也不高，而在適度的供水情況下具有較優(yōu)的藥材外觀和較高的藥效成分含量。

當(dāng)然，很多藥材的土壤含水狀況主要是靠自然降水影響為主，這樣栽培區(qū)域降雨量的大小主要受栽培區(qū)域選擇的影響。如研究認(rèn)為在黃芩生長(zhǎng)季節(jié)降水量在250～350 mL的環(huán)境，黃芩地上部與地下部生長(zhǎng)協(xié)調(diào)，各器官物質(zhì)分配合理，具有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)。如人工澆水，也要注意澆水頻次的問(wèn)題[106]。趙勝楠[94]研究發(fā)現(xiàn)，在釆收期內(nèi)對(duì)黃芩進(jìn)行短期的干旱脅迫或者旱后復(fù)水，有利于提高黃芩藥材質(zhì)量。

對(duì)銀杏的研究發(fā)現(xiàn)，短期土壤水分不足能催化其類(lèi)黃酮物質(zhì)的合成，建議短期生產(chǎn)實(shí)踐中可通過(guò)土壤干旱調(diào)節(jié)，提高銀杏類(lèi)黃酮類(lèi)藥效成分含量[107]。張永剛等[108]研究發(fā)現(xiàn)，較短時(shí)間內(nèi)的水分脅迫能快速誘導(dǎo)黃芩藥材黃芩苷含量。從而認(rèn)為，在藥材生產(chǎn)過(guò)程中，尤其是在生長(zhǎng)關(guān)鍵期有針對(duì)性的開(kāi)展短期干旱脅迫，以實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)藥材的生產(chǎn)。

在農(nóng)業(yè)上，干旱脅迫一般認(rèn)為對(duì)作物會(huì)有不良影響，如干旱脅迫雖然可能提高藥用植物黃酮類(lèi)藥效成分的含量，但在生產(chǎn)上常常導(dǎo)致藥材產(chǎn)量下降。Liu等[109]研究發(fā)現(xiàn)，適度的干旱脅迫雖然提高了丹參中丹參酮ⅡA的含量，考慮到產(chǎn)量下降較多，丹參酮ⅡA總產(chǎn)量有所下降，而丹酚酸B總含量和總產(chǎn)量均增加?？梢?jiàn)，需要根據(jù)定位是特定成分的高含量藥材還是高產(chǎn)量藥材而調(diào)整農(nóng)藝措施，定向生產(chǎn)藥材。在商業(yè)上就要根據(jù)市場(chǎng)的價(jià)格情況去進(jìn)行農(nóng)業(yè)決策。

3.5 肥力調(diào)控

配方施肥是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的方向，也是實(shí)現(xiàn)中藥現(xiàn)代化栽培的必要手段。通過(guò)特定藥用植物的需肥生理研究，以栽培環(huán)境的土壤本底肥力為基礎(chǔ)，進(jìn)行中藥材栽培過(guò)程中施肥調(diào)控，以優(yōu)質(zhì)藥材、或高產(chǎn)藥材、或綜合經(jīng)濟(jì)效益為目標(biāo)，定向生產(chǎn)中藥材。

不同栽培區(qū)域的土壤背景差異較大，藥材栽培適宜區(qū)選擇仍然是最為重要的。在確定特定藥材的栽培適宜區(qū)之后，需要先調(diào)查土壤的本底背景，了解土壤中各大量元素、微量元素在其中的分布形態(tài)和相對(duì)含量。也包括土壤的類(lèi)型、酸堿度等，均需通過(guò)相關(guān)試驗(yàn)來(lái)明確土壤營(yíng)養(yǎng)元素在其中的遷移特性。在了解藥用植物自身的需肥特點(diǎn)后，還需考察各種營(yíng)養(yǎng)元素和特定藥用成分的相關(guān)性，制定合理的施肥方案，才能實(shí)現(xiàn)中藥材的定向栽培。而且這種肥力調(diào)控的措施在生產(chǎn)上也較容易實(shí)現(xiàn)，是中藥材定向栽培的主要措施。

目前，已有很多研究明確了中藥材施肥調(diào)控的可行性和必要性。Lillo等[78]認(rèn)為，可通過(guò)調(diào)控氮、磷等大量無(wú)機(jī)元素來(lái)控制植物黃酮類(lèi)藥效成分的含量，從而提高藥用植物的品質(zhì)。蘇薇薇[110]采用灰色關(guān)聯(lián)度方法明確了土壤中的氮、磷、鉀等大量元素與黃芩中黃芩苷的含量均有相關(guān)性，且氮含量相關(guān)性最大。這樣就可以進(jìn)一步針對(duì)氮的形態(tài)、氮的含量以及氮施用量和施用頻率和黃芩苷的相關(guān)性進(jìn)行研究，形成以調(diào)控黃芩苷含量為目標(biāo)的配方施肥方案，進(jìn)一步科學(xué)合理地規(guī)范田間施肥管理過(guò)程。

定向中藥材的生產(chǎn)，有時(shí)需要明確藥用部位，以實(shí)現(xiàn)總經(jīng)濟(jì)效益為目標(biāo)進(jìn)行定向生產(chǎn)。朱戰(zhàn)強(qiáng)[111]研究發(fā)現(xiàn)，施肥導(dǎo)致紅車(chē)軸草地上部的異黃酮含量下降，但顯著促進(jìn)了地上部生物量的增長(zhǎng)，從而提高了總體異黃酮產(chǎn)量，如以紅車(chē)軸草地上部的異黃酮產(chǎn)量為經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，僅使用氮肥就能實(shí)現(xiàn)異黃酮產(chǎn)量的高產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)較高經(jīng)濟(jì)效益，這是定向栽培首選的方案。

肥力調(diào)控對(duì)藥材生長(zhǎng)非常重要，特別是需要摸索針對(duì)性強(qiáng)的專(zhuān)用施肥配方，比較不同種類(lèi)的中藥材需肥生理相差較大，優(yōu)化營(yíng)養(yǎng)元素配比才能達(dá)到藥材產(chǎn)量和品質(zhì)俱佳的效果。如黃芩單獨(dú)施用氮、磷、鉀肥時(shí)，氮肥效果明顯，主莖變長(zhǎng)變粗，產(chǎn)量提高，氮肥過(guò)量影響產(chǎn)量；與氮肥相比，磷、鉀肥單獨(dú)施用效果不明顯，鉀肥增量施用，黃芩干物質(zhì)增加[106]。蘇淑欣等[112]的田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，單一施用和復(fù)合施用氮、磷、鉀化肥能提高黃芩苷的含量，但氮鉀配合施用時(shí)黃芩苷含量卻有明顯降低。各家研究結(jié)果具有不同，但配方施肥已被公認(rèn)是經(jīng)濟(jì)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的必要技術(shù)手段。

隨著施肥技術(shù)的發(fā)展，葉面施肥作為強(qiáng)化作物的營(yíng)養(yǎng)和防止某些缺素病狀的一種施肥措施，具有肥效迅速、肥料利用率高、用量少等優(yōu)點(diǎn)，已經(jīng)得到迅速推廣和應(yīng)用。葉面肥的使用也是中藥材栽培需要引入和推廣的施肥技術(shù)之一，也可以作為中藥材定向生產(chǎn)的技術(shù)手段，在實(shí)際生產(chǎn)中也多有使用。王華田等[113]發(fā)現(xiàn)，在銀杏生長(zhǎng)期內(nèi)連續(xù)進(jìn)行葉面噴肥，不但能促進(jìn)葉片生長(zhǎng)提高葉片產(chǎn)量，而且能有效地提高其黃酮含量，影響程度隨肥料種類(lèi)及噴施濃度不同而差異顯著。如葉面噴施桑樹(shù)微肥、尿素和光合微肥后，黃酮含量提高幅度達(dá)4%～23%，其中以0.04%桑樹(shù)微肥處理作用效果最為明顯?？偨Y(jié)認(rèn)為，以銀杏葉中黃酮含量高低為質(zhì)量評(píng)價(jià)指標(biāo)，關(guān)注其在生產(chǎn)、采收和加工過(guò)程中所受的多種因素的影響，在此過(guò)程中采取適宜的技術(shù)措施，能有效地提高葉片黃酮含量和提取率，提高經(jīng)濟(jì)效益。葉面追肥是一種有效的補(bǔ)充追肥形式，對(duì)提高葉片產(chǎn)量效果明顯，對(duì)藥用部位為葉的中藥材生產(chǎn)具有重要的借鑒意義，但其效果需要通過(guò)進(jìn)一步大田試驗(yàn)區(qū)驗(yàn)證。

另外，不同營(yíng)養(yǎng)元素的脅迫將導(dǎo)致藥用植物某些藥效成分的增加，但增加的量和所在的器官可能不一樣[81]。我們需要通過(guò)具體的藥材的具體研究得出具體的結(jié)論，從而更好地指導(dǎo)生產(chǎn)。

3.6 激素調(diào)控

當(dāng)植物受到病害侵染或蟲(chóng)害/動(dòng)物咬食時(shí)，植物黃酮可作為植保素在植物體內(nèi)積累，能殺蟲(chóng)抗菌，即病蟲(chóng)害侵染植物可誘導(dǎo)植物黃酮成分的增加——由此想到一種新思路：制造病害脅迫氣氛，誘導(dǎo)藥用植物產(chǎn)生更多的“抗毒素”，即利用預(yù)示病害來(lái)臨的激素誘導(dǎo)藥用植物在短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生更多的黃酮類(lèi)藥效成分。在理解了植物次生代謝的防御調(diào)控通路后，植物的生長(zhǎng)調(diào)控激素如茉莉酸甲酯、水楊酸、赤霉素、乙烯等都是植物次生代謝過(guò)程中調(diào)控的重要物質(zhì)，其合理的使用或給中藥定向栽培尋找一條新思路。

相關(guān)研究顯示，可以采用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)藥用植物脅迫相關(guān)基因，從而提高中藥材藥效成分，如茉莉酸甲酯的應(yīng)用效果就非常好，在植物細(xì)胞培養(yǎng)誘導(dǎo)次生代謝產(chǎn)物中就應(yīng)用的比較多，且效果非常明顯，在大田中的使用效果也非常好，如顯著提高羅勒Ocimumbasilicum中酚類(lèi)和萜類(lèi)成分[114]。這似乎比干旱脅迫容易的多了。另外，水楊酸作為一種植物系統(tǒng)抗性的主要信號(hào)物質(zhì)也常用于調(diào)劑植物次生代謝產(chǎn)物，如顯著提高藥用植物松果菊Echinaceapurpurea中酚類(lèi)成分[115]。赤霉素是廣泛存在的一類(lèi)植物激素，能顯著地促進(jìn)植物莖、葉生長(zhǎng)，但對(duì)黃酮類(lèi)成分的生物合成有顯著的抑制作用[47]，而噴施赤霉素的拮抗劑如矮壯素、脫落酸、及乙烯利等能提高一些植物黃酮含量(如銀杏)[116]。

但是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑同樣可能影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，或帶來(lái)不利的一面，需要根據(jù)定向栽培的目標(biāo)，綜合評(píng)價(jià)利弊。

3.7 其他措施

在中藥材栽培過(guò)程中，除了栽培地既定的生態(tài)環(huán)境外，人為調(diào)控光照、溫度、水分、肥力等均能在中藥材生產(chǎn)中起到較大的調(diào)控作用。另外，中藥栽培過(guò)程中其他的栽培技術(shù)也對(duì)藥材最終的品質(zhì)和產(chǎn)量有非常顯著的影響。如育苗移栽和種子直播的栽培方法有很大的不同，不僅對(duì)最終藥材的外觀品質(zhì)和藥效成分有很多的影響，還對(duì)藥材種子產(chǎn)量品質(zhì)有很大的影響，甚至影響最終的藥材采挖成本。因此，這些栽培關(guān)鍵技術(shù)對(duì)于提高中藥材栽培的綜合效益具有舉足輕重的意義。其他，如播種方式、種植密度、剪秧措施、適時(shí)采收、干燥和加工等均能影響最終的藥材品質(zhì)和藥材產(chǎn)量，都是需要在中藥材定向生產(chǎn)中關(guān)注的技術(shù)問(wèn)題。

4 討論

目前，已有大量研究顯示，增強(qiáng)光照、低溫、適宜的營(yíng)養(yǎng)和水分脅迫等都能誘導(dǎo)藥用植物黃酮類(lèi)藥效成分的增加。其中在中藥材栽培過(guò)程中，通過(guò)遮陰來(lái)調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度(或通過(guò)人工補(bǔ)光來(lái)增強(qiáng)紫外線照射)可以實(shí)現(xiàn)中藥材定向栽培的光照調(diào)控技術(shù)；對(duì)于在大棚中栽培的藥用植物，也容易實(shí)現(xiàn)溫度控制，可實(shí)現(xiàn)中藥材定向栽培的溫度控制技術(shù)；對(duì)于大多數(shù)藥用植物來(lái)說(shuō)，對(duì)其栽培過(guò)程中的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)進(jìn)行水分控制，針對(duì)性地摸索有利于特定藥用成分提高的水分管理方案，可實(shí)現(xiàn)中藥材定向栽培的水分控制技術(shù)，這個(gè)技術(shù)更加容易實(shí)現(xiàn)；同樣，可以針對(duì)藥用植物開(kāi)展配方施肥研究，摸索制定特定藥用植物某一或某類(lèi)藥用成分提高的配方施肥方案，定向栽培中藥材，這一方法雖然技術(shù)難度較大，但容易形成獨(dú)特的技術(shù)和產(chǎn)品專(zhuān)利，如專(zhuān)利肥等，待成果完成后，實(shí)際推廣也易實(shí)現(xiàn)。

同時(shí)，形成藥用植物定向栽培技術(shù)需要綜合考慮光照、溫度、水分和施肥等諸多因素的影響，研究制定藥用植物定向栽培的“綜合”生產(chǎn)技術(shù)，這一綜合生產(chǎn)技術(shù)不僅應(yīng)該包括栽培環(huán)境的選擇標(biāo)準(zhǔn)、環(huán)境因子的調(diào)控技術(shù)、采收技術(shù)，同時(shí)也應(yīng)包括在藥材采收后的加工技術(shù)。如合適的干燥技術(shù)和方法，適宜的儲(chǔ)存技術(shù)等。綜合藥材從栽培到加工各個(gè)環(huán)節(jié)，最終形成中藥材“定向生產(chǎn)”技術(shù)。整個(gè)生產(chǎn)過(guò)程關(guān)鍵技術(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化，是中藥材質(zhì)量穩(wěn)定、可控和安全有效的重要措施，是中藥資源產(chǎn)業(yè)過(guò)程發(fā)展的必然趨勢(shì)。

另外，要實(shí)現(xiàn)藥用植物定向栽培技術(shù)，其技術(shù)規(guī)范形成不能僅僅通過(guò)現(xiàn)有文獻(xiàn)的調(diào)研進(jìn)行類(lèi)推，之后采用一些簡(jiǎn)略和原始的農(nóng)藝措施進(jìn)行驗(yàn)證，知其然而不知其所以然。更需要有針對(duì)性地對(duì)特定藥用植物的生理生態(tài)進(jìn)行研究，明確其特定的代謝途徑容易受何種外界因素的影響？明確我們每一步調(diào)控點(diǎn)是什么原因影響了哪類(lèi)藥效成分？這樣才是認(rèn)知上的觸底，知其然也知其所以然。徹底明確其機(jī)理，進(jìn)一步完善生產(chǎn)技術(shù)。

中國(guó)是世界上中藥材栽培面積和種類(lèi)最多的國(guó)家，但也僅僅有300種左右的藥材品種商業(yè)化栽培形成規(guī)模。很多用量較小或栽培技術(shù)不完善的品種還未開(kāi)展人工大規(guī)模栽培生產(chǎn)。一部分原因也是對(duì)栽培藥材的質(zhì)量不認(rèn)可有關(guān)，認(rèn)為野生藥材質(zhì)量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)好于栽培藥材，這在很多現(xiàn)代中藥研究中也有證實(shí)。如果通過(guò)一定的方法，利用環(huán)境中現(xiàn)有的有利因素以及人為制造藥用植物栽培過(guò)程的脅迫因素，使藥用植物栽培環(huán)境盡可能類(lèi)似于野生環(huán)境，以生產(chǎn)“仿野生”中藥材，這種中藥材產(chǎn)品勢(shì)必更受市場(chǎng)歡迎。

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Chemical Ecological Function of Plant Flavonoids and the Conception of Directional Cultivation on Chinese Materia Medica

ZENG Yan1，GUO Lanping2，WANG Jiyong1*，HUANG Luqi1*

(1.China National Traditional Chinese Medicine Corporation，Beijing 100195；2.National Resource Center for Chinese Materia Medica，China Academy of Chinese Medical Sciences，Beijing 100700)

The plant flavonoids has different biological activity，is also the medicinal composition of the medicinal plants.Its synthesis is regulated by various enzymes in the plants.The synthesis and activity of the enzymes are also affected by the environmental factors.In the process of medicinal plants，we could create the favorable conditions to accumulate the target compounds by agricultural strategies，such as strengthen the ultraviolet irradiation，moderate stress of temperature or drought or nutrition，inducing of plant hormones，and the particular agricultural strategies etc.，in order to guide screening these multiple-factors by the orthogonal experiment of multi-factors and multi-levels，optimizing the cultivation technique for the directional cultivation of Chinese Materia Medica.

Plant flavonoids；directional cultivation；chemical ecology；environmental factors

10.13313/j.issn.1673-4890.2015.8.006

2015-03-09)

中國(guó)中藥公司博士后專(zhuān)項(xiàng)(2012)；中藥材產(chǎn)地加工技術(shù)平臺(tái)子課題(2012)[(工信部消費(fèi)(2011)340)]；中醫(yī)藥行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201407005-5)；江蘇省中藥資源產(chǎn)業(yè)化過(guò)程協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目(2013)；國(guó)家發(fā)改委項(xiàng)目(2013)

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王繼永，研究員，研究方向：中藥資源、中藥材栽培；Tel：(010)61251500，E-mail：wangjiyong75@163.com 黃璐琦，研究員，研究方向：中藥資源、分子生藥學(xué)；Tel：(010)64011944，E-mail：huangluqi01@126.com