楊全勇， 王秀峰,2*， 韓宇睿， 楊靜靜， 魏 珉,2,3，楊鳳娟,2，史慶華,2， 李 巖

(1山東農業(yè)大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018； 2作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018；3農業(yè)部黃淮海設施農業(yè)工程科學觀測實驗站，山東泰安 271018)

硝普鈉對黃瓜幼苗缺鎂和硝酸鹽脅迫的緩解效應

楊全勇1， 王秀峰1,2*， 韓宇睿1， 楊靜靜1， 魏 珉1,2,3，楊鳳娟1,2，史慶華1,2， 李 巖1

(1山東農業(yè)大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018； 2作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018；3農業(yè)部黃淮海設施農業(yè)工程科學觀測實驗站，山東泰安 271018)

黃瓜幼苗； 硝酸鹽脅迫； 缺鎂； 硝普鈉

我國土壤缺鎂面積占全國耕地面積的6%，許多地方出現(xiàn)了植物缺鎂癥狀，尤其是設施栽培中，缺鎂現(xiàn)象更加嚴重[8-9]。植物缺鎂最明顯的癥狀就是缺鎂失綠癥。缺鎂對植物光合膜的垛疊、激發(fā)能在PSⅠ和PSⅡ兩個光系統(tǒng)之間的分配、光合電子傳遞速率、葉綠素熒光、PSⅡ活性和原初光能轉化效率以及光合碳代謝等一系列重要的生理生化過程都有明顯的影響[10]。

一氧化氮(NO)作為一種具有自由基性質的氣體，微溶于水且具有脂溶性，可快速擴散通過細胞膜。研究表明，NO不僅在調節(jié)動物生理過程中發(fā)揮作用，而且在植物生長發(fā)育、衰老、細胞程序性死亡(PCD)、乙烯釋放、抗病和響應各種不同形式的環(huán)境脅迫過程中都起著重要作用[11-12]。目前，關于NO的研究主要集中在緩解中性鹽NaCl脅迫上，對于緩解黃瓜幼苗缺鎂脅迫以及硝酸鹽與缺鎂雙重脅迫方面鮮有報道。本試驗通過研究硝酸鹽脅迫下外源NO供體(硝普鈉)對缺鎂黃瓜幼苗生長、抗氧化酶系統(tǒng)、光合活性、葉綠素熒光及鎂離子含量的影響，探究硝酸鹽脅迫下外源NO對缺鎂黃瓜幼苗的脅迫緩解機理，為解決設施生產中黃瓜幼苗的缺鎂失綠癥狀提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

1.2 測定項目和方法

1.2.1 生長量的測定 處理前、后分別用直尺測定黃瓜幼苗的株高、葉寬和葉長計算葉面積[14]。用稱重法測定干物質重。

1.2.2 電解質滲漏率的測定參照趙世杰等[15]的方法。

1.2.3 光合色素、光合參數(shù)以及熒光參數(shù)的測定 參照李合生等[16]的方法，以96%乙醇浸提剪碎的葉片48 h，用日本產UV-160分光光度計測定吸光度值，計算葉綠素a(Chl.a)、葉綠素b(Chl.b)、葉綠素a+葉綠素b(Chl.a+b)含量。

用Li-6400型光合速率測定儀(美國Li-Cor公司生產)，于晴天上午9: 00～11: 00，測定見光一致的上數(shù)第3片平展葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，測定時光強約為800 μmol/(m2·s)，溫度為25℃，空氣CO2濃度為(380±10) μmol/mol，每處理隨機選取5株，即重復5次，求平均值。

在各處理中選取生長一致的黃瓜幼苗5株，每株各選取見光一致的功能葉1片，暗適應30 min,用英國Hansatech生產的FMS2型調制式熒光儀，測定相應光強下的各項熒光參數(shù)[17]。

1.2.4 鎂離子含量測定 不同部位新鮮黃瓜幼苗樣品用去離子水洗凈后吸水紙吸干水分，105℃下殺青15 min，70～80 ℃下烘干至恒重，磨碎后過篩(0.250 mm)。精確稱取0.1000 g樣品，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，采用日立Z2000原子吸收分光光度計測定Mg2+濃度[18]。

1.2.5 丙二醛及抗氧化酶活性測定 酶液提取參照朱祝軍等[19]的方法，丙二醛(MDA)含量參照Cakmak等[20]的方法；可溶性蛋白含量采用Bradford[21]的方法測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用Prochazkova等[22]的方法測定；過氧化物酶(POD)活性采用Cakmak等[20]的方法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，采用Duncan新復極差法進行差異顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗生長狀況的影響

由表1可知，處理7 d后，各處理間植株株高和葉面積增加值差異顯著(P<0.05)。與對照(CK)相比，缺鎂脅迫、硝酸鹽脅迫以及硝酸鹽缺鎂雙重脅迫(Ⅰ、Ⅳ、Ⅶ)下的黃瓜幼苗生長受到顯著抑制(P<0.05)，株高和葉面積的增加值明顯降低。外施0.1 mmol/L SNP的處理(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)則有效提高了脅迫下黃瓜幼苗的株高和葉面積的增加值(P<0.05)，同時發(fā)現(xiàn)添加0.1 mmol/L SF的處理(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)則沒有明顯的影響。

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著Values followed by different letters within a column are significantly different among treatments at the 0.05 level.

2.2 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗干物質的影響

由圖1可以看出，處理7 d后，不同處理之間植株干物質增長量差異顯著，不同脅迫處理下的黃瓜幼苗干物質增長量均明顯低于對照，硝酸鹽脅迫、硝酸鹽缺鎂雙重脅迫下黃瓜幼苗干物質增長量降低更為明顯；添加0.1 mmol/L SNP(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)處理的黃瓜幼苗干物質增長量比不添加處理(Ⅰ、Ⅳ、Ⅶ)有顯著的恢復，缺鎂脅迫下添加0.1 mmol/L SNP處理的黃瓜幼苗干物質增長量恢復尤為明顯；而添加0.1 mmol/L SF(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)處理的黃瓜幼苗干物質增長量則無明顯變化。

[注(Note): 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

2.3 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗電解質滲漏率的影響

2.4 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗鎂離子含量的影響

由圖3可知，處理7 d后，缺鎂脅迫、硝酸鹽脅迫以及缺鎂硝酸鹽雙重脅迫下的黃瓜幼苗根莖葉中Mg含量均顯著低于對照(P<0.05)。說明硝酸鹽脅迫影響黃瓜幼苗對鎂的吸收，且加劇了黃瓜幼苗的缺鎂癥狀。缺鎂脅迫下添加0.1 mmol/L SNP處理(Ⅱ)鎂的黃瓜幼苗根莖葉中含量顯著提高，表明0.1 mmol/L SNP可以在一定程度上緩解黃瓜幼苗的缺鎂脅迫。硝酸鹽脅迫下0.1 mmol/L SNP處理(Ⅴ)的黃瓜幼苗根莖葉中Mg含量有不同程度的提高，表明0.1 mmol/L SNP可通過緩解黃瓜幼苗的硝酸鹽脅迫來提高植株根莖葉Mg含量。在硝酸鹽和缺鎂雙重脅迫下，添加0.1 mmol/L SNP處理(Ⅷ)的黃瓜幼苗根莖葉中鎂含量顯著提高，原因有兩方面: 一方面是SNP可以緩解黃瓜幼苗的缺鎂脅迫，另一方面SNP可以通過緩解硝酸鹽脅迫，進而緩解黃瓜幼苗對Mg吸收的拮抗作用。添加0.1 mmol/L SF處理的黃瓜幼苗根莖葉中Mg含量則無顯著變化。

2.5 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗光合色素含量的影響

[注(Note): 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

由表2可以看出，處理7 d后，缺鎂脅迫、硝酸鹽脅迫以及硝酸鹽缺鎂雙重脅迫下黃瓜幼苗的Chl.a、Chl.b、Car和Chl.a+b均顯著低于對照。添加0.1 mmol/L SNP處理(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)的黃瓜幼苗Chl.a、Chl.b、Car和Chl.a+b均明顯提高，而添加0.1 mmol/L SF處理(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)的黃瓜幼苗Chl.a、Chl.b、Car、Chl.a+b則無明顯變化。表明一定濃度的SNP可以緩解黃瓜幼苗的缺鎂脅迫，提高黃瓜幼苗葉片的色素含量。

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著Values followed by different letters within a column are significantly different among treatments at the 0.05 level.

2.6 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗光合特性的影響

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著Values followed by different letters within a column are significantly different among treatments at the 0.05 level.

2.7 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗葉綠素熒光的影響

Fv/Fm和ΦPSⅡ反映PSⅡ反應中心利用所捕獲激發(fā)能的情況。由圖4可知，處理7 d后，缺鎂脅迫、硝酸鹽脅迫以及硝酸鹽缺鎂雙重脅迫下的黃瓜幼苗葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ較對照均有不同程度的降低。添加0.1 mmol/L SNP(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)在一定程度上緩解黃瓜幼苗的缺鎂脅迫和硝酸鹽脅迫，提高了黃瓜幼苗葉片中鎂含量，使黃瓜幼苗葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ顯著提高，而添加0.1 mmol/L SF(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)則沒有明顯變化。

2.8 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗葉片丙二醛、可溶性蛋白含量的影響

由圖5可知，與對照相比，缺鎂脅迫、硝酸鹽脅迫以及缺鎂硝酸鹽雙重脅迫處理7 d后，黃瓜幼苗葉片MDA和可溶性蛋白含量均顯著增加(P<0.05),

[注(Note): 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

其中，硝酸鹽脅迫以及硝酸鹽缺鎂雙重脅迫下的黃瓜幼苗葉片MDA和可溶性蛋白含量增加更為顯著。通過添加0.1 mmol/L SNP，不同脅迫處理下(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)的黃瓜幼苗葉片MDA含量均顯著降低(P<0.05), 添加0.1 mmol/L SF處理的(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)黃瓜幼苗葉片MDA含量則無明顯變化。而添加0.1 mmol/L SNP處理下的(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白含量與MDA含量變化趨勢相反，葉片可溶性蛋白含量顯著升高(P<0.05)，添加0.1 mmol/L SF處理的(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)黃瓜幼苗葉片的可溶性蛋白含量則無顯著變化。

[注(Note): 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

2.9 硝酸鹽脅迫下硝普鈉對缺鎂黃瓜幼苗葉片SOD和POD活性的影響

[注(Note): 柱上不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

由圖6可以看出，與對照相比，缺鎂脅迫、硝酸鹽脅迫以及硝酸鹽缺鎂雙重脅迫處理7 d后，黃瓜幼苗葉片SOD和POD活性明顯下降(P<0.05)，其中，硝酸鹽脅迫以及硝酸鹽缺鎂雙重脅迫下黃瓜幼苗葉片SOD和POD活性下降更為明顯。通過添加0.1 mmol/L SNP，不同脅迫處理下的(Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ)黃瓜幼苗葉片SOD和POD活性顯著提高(P<0.05)，而添加0.1 mmol/L SF處理的(Ⅲ、Ⅵ、Ⅸ)黃瓜幼苗葉片SOD和POD活性則無明顯變化。表明一定濃度的SNP可以緩解硝酸鹽脅迫和缺鎂逆境對黃瓜幼苗造成的傷害，提高幼苗葉片SOD和POD的活性，使黃瓜幼苗清除活性氧的能力增強。

3 討論與結論

NO作為一種信號分子，參與調節(jié)植物體內一系列生物和非生物脅迫誘導的生理反應。樊懷福等[27]研究表明，0.1 mmol/L NO供體硝普鈉(SNP)能顯著緩解50 mmol/L NaCl脅迫對黃瓜植株造成的傷害，提高幼苗生長量，提高幼苗根系抗氧化酶活性，提高根系脯氨酸含量，緩解根系膜脂過氧化作用，從而提高植株耐鹽性。湯紹虎等[28]研究表明，0.1 mmol/L SNP能顯著促進滲透脅迫下黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長，明顯緩解葉片氧化損傷，顯著提高SOD等保護酶活性；而0.5 mmol/L SNP的有效作用減弱，甚至抑制SOD活性。本試驗結果表明，硝酸鹽脅迫下缺鎂黃瓜幼苗生長受到顯著抑制，電解質滲漏率和丙二醛含量明顯升高，幼苗葉片出現(xiàn)明顯的缺鎂失綠癥狀，通過添加0.1 mmol/L SNP處理，這種生長抑制現(xiàn)象得到明顯緩解，而添加0.1 mmol/L SF則無明顯變化。這表明外源NO能夠緩解硝酸鹽脅迫下缺鎂對黃瓜幼苗造成的生長抑制。硝酸鹽脅迫下活性氧在植物體內的積累增加，進而破壞SOD、CAT、POD、GSH等活性氧清除系統(tǒng)的結構活性，使植物清除活性氧的能力下降，從而在細胞水平上對植物造成氧化損傷[29-31]。另一方面，鹽脅迫導致膜脂的過氧化和脫脂作用，使膜蛋白和膜脂損失，膜結構遭到破壞。添加0.1 mmol/L SNP后黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白含量升高，SOD和POD活性顯著增加，黃瓜幼苗對活性氧的清除能力增強，幼苗耐鹽性提高，生長勢顯著增加。

本試驗結果表明，硝酸鹽脅迫下缺鎂黃瓜幼苗葉綠素含量較對照明顯降低，光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、Fv/Fm和ΦPSⅡ明顯下降。通過添加0.1 mmol/L SNP黃瓜幼苗葉片葉綠素含量顯著增加，Pn、Ci、Gs、Tr、 Fv/Fm和ΦPSⅡ均有不同程度提高。說明外源NO能在一定程度上緩解硝酸鹽脅迫對黃瓜幼苗葉綠素的降解，對葉綠素具有保護效應。這一研究結果與肖強等的研究一致[33]。Laxalt等認為NO介導的葉綠素保護來源于對抗ROS毒性,保護膜的完整性[34]。同時也可能是NO激活了葉綠素生物合成過程中的某些酶類，這有待進一步研究。此外，鎂是葉綠素重要的成分元素，外源NO提高了黃瓜幼苗葉片Mg含量，從而使黃瓜幼苗葉片葉綠素含量升高。黃瓜幼苗葉片較高的葉綠素含量對維持硝酸鹽脅迫下黃瓜幼苗較高的光合速率有一定的促進作用。在鹽逆境脅迫下，引起植物葉片光合速率降低的植物自身因素主要包括由于氣孔的部分關閉導致的氣孔限制和葉肉細胞光合活性的下降導致的非氣孔限制兩類。Ci降低和Gs下降，氣孔因素是主要的；Ci升高和Gs下降則是非氣孔因素是主要的[35]。本試驗結果表明，硝酸鹽脅迫處理后黃瓜幼苗葉片Ci降低Gs下降，說明此時氣孔限制為主要因素。添加0.1 mmol/L SNP處理后，黃瓜幼苗葉片Ci和Gs均升高，說明NO能夠緩解由于氣孔部分關閉對黃瓜幼苗光合活性造成的不良影響。Tr的提高也在一定程度上促進了黃瓜幼苗根系對Mg2+的吸收，提高葉片中Mg2+的含量。硝酸鹽脅迫下缺鎂黃瓜幼苗葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ下降主要是由于缺鎂導致黃瓜幼苗葉片出現(xiàn)光抑制和硝酸鹽脅迫對黃瓜幼苗產生的生長抑制。楊勇等[36]研究表明，缺鎂使水稻葉片光抑制程度加重，缺鎂水稻葉片捕獲和傳遞給PSⅡ反應中心的光能減少，其在強光脅迫下仍然會有大量過剩激發(fā)能的積累，表現(xiàn)為葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和qP降低。本試驗結果表明，硝酸鹽脅迫下通過添加0.1 mmol/L SNP，缺鎂黃瓜幼苗葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ顯著提高，主要原因是外源NO提高了黃瓜幼苗葉片中Mg含量，同時緩解了硝酸鹽脅迫對黃瓜幼苗的生長抑制。

綜上，添加0.1 mmol/L SNP在一定程度上緩解了硝酸鹽脅迫、缺鎂脅迫以及二者雙重脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制，而添加0.1 mmol/L SF則沒有表現(xiàn)出明顯作用，說明在硝酸鹽脅迫下外源NO對缺鎂黃瓜幼苗的脅迫有明顯的緩解作用。

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YANG Quan-yong1, WANG Xiu-feng1,2*, HAN Yu-rui1, YANG Jing-jing1,WEI Min1,2,3, YANG Feng-juan1,2, SHI Qing-hua1,2, LI Yan1

(1CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China; 2StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an,Shandong271018,China; 3ScientificObservingandExperimentalStationofEnvironmentControlledAgriculturalEngineeringinHuang-Huai-HaiRegion,MinistryofAgriculture,Tai’an,Shandong271018,China)

2014-04-21 接受日期: 2014-12-21 網(wǎng)絡出版日期: 2015-06-01

國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-25); 省財政支持農業(yè)重大應用技術創(chuàng)新課題(2009)資助。

楊全勇(1988—)，男，山東泰安人，碩士研究生，主要從事設施蔬菜與無土栽培研究。E-mail: yangqy07z3@163.com *通信作者E-mail: xfwang@sdau.edu.cn

Q945.78

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1008-505X(2015)05-1269-10