張 樂(lè)，朱 虹,，房慧勇，張春紅,，李旻輝,

（1. 包頭醫(yī)學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014060；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)特色藥用植物培育與保護(hù)工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古 包頭014060；3. 河北大學(xué)中醫(yī)學(xué)院，河北 保定 071000）

營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)藥用植物愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物積累的影響

張 樂(lè)1，朱 虹1,2，房慧勇3，張春紅1,2，李旻輝1,2

（1. 包頭醫(yī)學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014060；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)特色藥用植物培育與保護(hù)工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古 包頭014060；3. 河北大學(xué)中醫(yī)學(xué)院，河北 保定 071000）

植物次生代謝產(chǎn)物是由植物通過(guò)次生代謝產(chǎn)生的一類細(xì)胞生命活動(dòng)或生長(zhǎng)發(fā)育正常運(yùn)行的非必需化合物。自然界許多藥用植物的有效成分都是植物次生代謝的產(chǎn)物。隨著藥用植物市場(chǎng)需求的增大，野生植物資源逐年減少，利用愈傷組織獲得次生代謝產(chǎn)物是目前解決供不應(yīng)求最為行之有效的方法。通過(guò)查閱近幾年的國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)，綜述了營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)藥用植物愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物積累的影響，以期為進(jìn)一步研究提供參考。

營(yíng)養(yǎng)因子；藥用植物; 愈傷組織；次生代謝產(chǎn)物

植物次生代謝產(chǎn)物是由次生代謝產(chǎn)生的一類細(xì)胞生命活動(dòng)或生長(zhǎng)發(fā)育正常運(yùn)行的非必需小分子化合物。其產(chǎn)生和分布通常有種屬、器官、組織以及生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的特異性，在植物生長(zhǎng)、發(fā)育和生理功能方面發(fā)揮著重要作用。自然界多數(shù)藥用植物的有效成分都是其次生代謝的產(chǎn)物，其中萜烯、酚、生物堿類化合物是植物中最重要的次生代謝產(chǎn)物，其合成受到環(huán)境等多種因素影響[1]。近年來(lái)，隨著藥用植物的市場(chǎng)需求不斷增大，給自然環(huán)境和資源造成了很大的壓力，野生藥用植物資源逐年減少，有的甚至趨于瀕危，因此，開(kāi)展人工培養(yǎng)迫在眉睫。在植物組織培養(yǎng)中，利用愈傷組織培養(yǎng)獲得目標(biāo)產(chǎn)物，具有成本低、不受自然條件影響的優(yōu)勢(shì)[2]。影響愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物的積累因素有很多，其中營(yíng)養(yǎng)因子是影響藥用植物有效成分產(chǎn)生的最重要因素。不同種類、不同含量和不同組合的營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物的積累有很大的影響。營(yíng)養(yǎng)因子包括有機(jī)元素和無(wú)機(jī)元素、營(yíng)養(yǎng)添加物、糖類、氨基酸、氮源等。闡述營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)藥用植物愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物積累影響的研究概況，為今后更深入地研究藥用植物和合理開(kāi)發(fā)利用藥用植物資源奠定基礎(chǔ)。

1 培養(yǎng)基

培養(yǎng)基的選擇對(duì)植物愈傷組織的生長(zhǎng)起著決定性作用。常用的培養(yǎng)基有MS、B5、White等。不同的培養(yǎng)基，對(duì)愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物的積累量也不相同，因此，要根據(jù)不同外植體的需要，選擇合適的培養(yǎng)基。用MS、B5、NT、H、1/2 MS、6, 7-V和White 7種培養(yǎng)基培養(yǎng)雷公藤愈傷組織，結(jié)果顯示，愈傷組織在6, 7-V培養(yǎng)基上生長(zhǎng)量最大，并明顯改善褐化現(xiàn)象，但有效成分含量較低，在White培養(yǎng)基上雷公藤內(nèi)酯醇及雷公藤總生物堿含量最高[3]。根莖克隆植物Hydrocotyle bonariensis能合成大量類黃酮物質(zhì)，選擇合適的培養(yǎng)基將有助于其積累，DKW培養(yǎng)基最適合類黃酮的產(chǎn)生，產(chǎn)生類黃酮干重最大量達(dá)到8.32 mg/g，而在MS、NN培養(yǎng)基中，類黃酮的含量顯著的低。DKW促進(jìn)次級(jí)代謝產(chǎn)物積累的原因可能是其含有高濃度的磷酸鹽[4]。

組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基一般可以分為含鹽量高的、高硝酸鉀、中等無(wú)機(jī)鹽和低鹽四種類型。杜仲愈傷組織的增長(zhǎng)量在高硝酸鉀類型的B5、N6培養(yǎng)基上遠(yuǎn)高于其它類型培養(yǎng)基。且這兩種培養(yǎng)基的愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物含量差異不明顯，總黃酮的含量和產(chǎn)量也均以愈傷組織增長(zhǎng)量最高的兩種高硝酸鉀培養(yǎng)基最高，以愈傷組織增長(zhǎng)量最低的White培養(yǎng)基最低[5]。當(dāng)用MS、B5、SH、WH四種培養(yǎng)基培養(yǎng)東革阿里愈傷組織，分析9-methoxycanthin-6-one含量的時(shí)候，經(jīng)過(guò)5個(gè)星期的培養(yǎng)，MS培養(yǎng)基中含有的9-methoxycanthin-6-one量最大為3.84 mg/g，其次為B5、SH、WH，量分別為1.54 mg/g、1.46 mg/g、0.92 mg/g。即使都選用一樣的MS培養(yǎng)基，但如果組成MS的營(yíng)養(yǎng)成分含量不相同，產(chǎn)生的9-methoxycanthin-6-one含量也不同，例如，選用1/4 MS、1/2 MS、1 MS、2 MS的培養(yǎng)基培育東革阿里愈傷組織，從1/4 MS中測(cè)得的9-methoxycanthin-6-one量最大為4.97 mg/g，是2 MS(0.7 mg/g)含量的7倍，含9-methoxycanthin-6-one的量從大到小順序?yàn)?/4 MS、1/2 MS 、1MS 、2MS[6]。

在適合生長(zhǎng)的培養(yǎng)基中培養(yǎng)的愈傷組織超過(guò)一定的生長(zhǎng)時(shí)期，次生代謝產(chǎn)物的合成量也會(huì)受到影響。最適合沙棗愈傷組織生長(zhǎng)和縮合鞣質(zhì)積累的培養(yǎng)基是MS，添加激素組合1.0 mg/L 2, 4-D+0.5 mg/L 6-BA的條件下，愈傷組織生長(zhǎng)快，但當(dāng)愈傷組織開(kāi)始分化時(shí)，縮合鞣質(zhì)的含量明顯下降[7]。

培養(yǎng)基中含有大量營(yíng)養(yǎng)成分，包括瓊脂、蔗糖、常量元素和微量元素等。培養(yǎng)基中常量元素和微量元素的含量對(duì)植物愈傷組織的生長(zhǎng)和次級(jí)代謝產(chǎn)物含量具有影響，使用最適的濃度才能獲得較高產(chǎn)量。聶秀霞等[8]研究表明，培養(yǎng)基中常量元素和微量元素對(duì)彭澤貝母愈傷組織增殖和生物堿含量有一定的影響。常量元素以N、P、K、Ca為試驗(yàn)因素，通過(guò)改變這四種元素的含量，來(lái)觀察愈傷組織的生長(zhǎng)情況和生物堿積累的變化。結(jié)果表明，在加入0. 015 mol/L N、0. 013 mol/L P、0. 008 mol/L K和0. 002 mol/L Ca的組中，愈傷組織生長(zhǎng)率最小，為38. 11%，是最大生長(zhǎng)率的35. 2%，但生物堿的含量是最高的，為0. 163%。生物堿含量最低的一組是0. 03 mol/L N、0. 013 mol/L P、0. 016 mol/L K和0. 001 mol/L Ca組，僅為0. 04%。通過(guò)對(duì)九組不同組合的實(shí)驗(yàn)可得出結(jié)論，四種元素對(duì)彭澤貝母愈傷組織生物堿積累影響的大小為K>N>Ca>P。將彭澤貝母愈傷組織分別接種到不添加Fe、Mn、B、Mo、Zn、I、Co、Cu等元素的培養(yǎng)基中40 d后取出測(cè)量生物堿含量，以MS培養(yǎng)基為對(duì)照，以此來(lái)觀察微量元素的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，缺Zn、Fe時(shí)生物堿含量達(dá)到最高量0. 234%，然而不加I或Cu則不利于生物堿的積累。

2 碳源

碳源是愈傷組織生長(zhǎng)和次生代謝產(chǎn)物積累必不可少的物質(zhì)，蔗糖是應(yīng)用最廣泛的碳源，其次還有果糖、葡萄糖、麥芽糖、山梨醇等。培養(yǎng)基中加入不同種類的碳源，愈傷組織的生長(zhǎng)情況和次生代謝產(chǎn)物的積累都有很大的不同。

在印度楝中，當(dāng)培養(yǎng)基中的蔗糖為30 g/L時(shí)，川楝類似物的含量達(dá)到最大7.024 mg/mL，同樣，當(dāng)添加的葡萄糖為30 g/L時(shí)，其含量也是最大的[9]。在MS培養(yǎng)基中分別加入1%~5%的蔗糖、果糖、葡萄糖、山梨糖醇和甘露醇，檢測(cè)東革阿里愈傷組織中9-methoxycanthin-6-one含量時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)果糖含量為2%~4%時(shí)，促進(jìn)9-methoxycanthin-6-one的生成，含量為4.59 mg/g，然而，在加入高濃度蔗糖的培養(yǎng)基中，愈傷組織中9-methoxycanthin-6-one的含量比較低。加入低濃度甘露醇的培養(yǎng)基中，愈傷組織中9-methoxycanthin-6-one的含量較高，加入3%甘露醇時(shí)含量最高[7]。

同種碳源，由于濃度的不同，也會(huì)對(duì)次生代謝產(chǎn)物的積累產(chǎn)生很大的影響。將蔗糖濃度從20 g/L增加到60 g/L，長(zhǎng)春花愈傷組織的生物量和吲哚生物堿含量都明顯增加，但是，當(dāng)蔗糖濃度調(diào)到70 g/L或80 g/L時(shí)，生物量和吲哚生物堿的含量都明顯下降；最適宜生物量和吲哚生物堿積累的蔗糖濃度為50 g/L或60 g/L[10]。

糖不僅起到碳源的作用，而且具有調(diào)節(jié)滲透壓的作用，因而對(duì)愈傷組織生長(zhǎng)和次生代謝產(chǎn)物的含量具有明顯影響。對(duì)雷公藤愈傷組織增長(zhǎng)量和雷公藤內(nèi)酯醇含量的影響實(shí)驗(yàn)表明，蔗糖對(duì)雷公藤愈傷組織的增長(zhǎng)量影響最大，可溶性淀粉對(duì)雷公藤愈傷組織的增長(zhǎng)量影響最小，其增長(zhǎng)量?jī)H為蔗糖的59%。雷公藤內(nèi)酯醇含量和產(chǎn)量以麥芽糖作為碳源時(shí)最高，其中雷公藤內(nèi)酯醇含量為蔗糖的1.7倍?？偵飰A含量和產(chǎn)量以葡萄糖最高，為蔗糖的1.3倍，但單純使用葡萄糖時(shí)愈傷組織增長(zhǎng)量為蔗糖的78%，雷公藤內(nèi)酯醇產(chǎn)量?jī)H為蔗糖的64%[11]。用15 g/L、30 g/L、45 g/L、60 g/L的蔗糖濃度梯度培養(yǎng)苜蓿愈傷組織，其異黃酮含量與蔗糖濃度呈正相關(guān)，說(shuō)明糖濃度影響異黃酮的積累[12]。

3 氮源

氮源對(duì)愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物的積累也有很大的影響。在組織培養(yǎng)中，通常采用一定量的混合硝酸鹽和銨鹽作為氮源，二者單獨(dú)使用對(duì)愈傷組織的生長(zhǎng)和次級(jí)代謝產(chǎn)物的積累是不利的，印度楝愈傷組織培養(yǎng)基中加入KNO3或尿素時(shí)，印楝素的含量較低，當(dāng)使用NH4NO3作為氮源時(shí)，印楝素的含量明顯增加[9]。在Rheum ribes愈傷組織培養(yǎng)基中加入不同比例的銨鹽和硝酸鹽，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)二者比例為1∶1時(shí)，總蒽醌產(chǎn)量達(dá)到最大為100%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于那些只加銨鹽或是硝酸鹽的對(duì)照組[13]。

培養(yǎng)基中銨鹽和硝酸鹽的比例對(duì)次生代謝產(chǎn)物的類型和數(shù)量有顯著的影響[14]。（1）高硝酸鹽促進(jìn)合成。銨鹽和硝酸鹽的比例對(duì)雪蓮愈傷組織中棕矢車菊素的含量積累有很大的影響，愈傷組織的生長(zhǎng)和棕矢車菊素的積累隨硝酸鹽濃度的升高而改善或增加，隨銨鹽的濃度升高而減緩或降低，最適合細(xì)胞生長(zhǎng)和棕矢車菊素積累培養(yǎng)基是含NH4+-NO3

-的摩爾比是1∶5和1∶2的MS培養(yǎng)基[15]。（2）低硝酸鹽促進(jìn)合成。Nakagawa等[16]也指出，高比例的銨鹽和硝酸鹽，能增加亞歐唐松草愈傷組織中黃連素的產(chǎn)量，當(dāng)NH4Cl和KNO3的比例為2∶1的時(shí)候，黃連素的產(chǎn)量達(dá)到最大12.1 DY。

為了促進(jìn)植物次生代謝的合成量，去除硝酸鹽和銨鹽也是有效途徑。在金盞菊愈傷組織中，銨鹽和硝酸鹽的添加比例影響類紅蘿卜素的生物合成，在半固體培養(yǎng)基中減少銨鹽的濃度，增加硝酸鹽的濃度，類紅蘿卜素的誘導(dǎo)率明顯增加，當(dāng)培養(yǎng)基中的銨鹽含量為0時(shí)，類紅蘿卜素的誘導(dǎo)率達(dá)到最大，為76.77%，當(dāng)愈傷組織在含有全濃度銨鹽的培養(yǎng)基中培養(yǎng)時(shí)，類紅蘿卜素的生成量可忽略不計(jì)。因此，通過(guò)改變銨鹽和硝酸鹽的相對(duì)含量來(lái)提高類紅蘿卜素的積累是可行的[17]。

4 氨基酸

氨基酸也是影響愈傷組織生物量的一種很重要的因素，不同的氨基酸對(duì)同種物質(zhì)的積累有不同的作用。添加氨基酸能提高益母草懸浮愈傷組織中生物堿的積累量，使用普通培養(yǎng)基培養(yǎng)16 d，愈傷組織中的生物堿積累量達(dá)到最大為0.081%，把乳白蛋白水解物或L-脯氨酸加入MS液體培養(yǎng)基中，考察對(duì)生物堿含量的影響。結(jié)果表明，低濃度的L-脯氨酸能增加生物量和生物堿的積累，而且可以使生物堿的濃度達(dá)到2.1%。當(dāng)增加L-脯氨酸的濃度到0.03 mg/mL時(shí)，生物量和生物堿的積累都減少，表明低濃度促進(jìn)，高濃度抑制。然而，乳白蛋白水解物對(duì)生物量或是生物堿的積累都沒(méi)有明顯的作用[18]。

黃酮類化合物是天胡荽的主要組成成分，選擇合適的前體氨基酸類物質(zhì)能提高天胡荽中黃酮類化合物的含量，不同的氨基酸具有不同的效果。數(shù)據(jù)顯示，4 mg/L的吡咯氨酸可以誘導(dǎo)天胡荽愈傷組織產(chǎn)生最大量的黃酮類化合物，干重產(chǎn)量為（10.77 ± 0.25） mg/g，而增加吡咯氨酸的濃度，對(duì)黃酮類化合物的積累卻無(wú)顯著的影響，不能使其產(chǎn)量增加。促進(jìn)天胡荽愈傷組織產(chǎn)生黃酮類化合物的最適谷氨酰胺量為1 mg/L，此時(shí)黃酮類化合物的產(chǎn)量達(dá)到干重的（10.59 ± 0.18）mg/g，與對(duì)照組相比，添加2 mg/ L和3 mg/ L谷氨酰胺對(duì)黃酮類化合物的積累無(wú)顯著差異。苯丙氨酸可以有效地誘導(dǎo)黃酮類化合物的產(chǎn)生，與對(duì)照組相比增加了23%。柚皮素是黃酮合成前期的產(chǎn)物，因此也被作為另一類黃酮化合物前體，當(dāng)愈傷組織中加入4 mg/L柚皮素時(shí)，可以獲得最大量的黃酮類化合物，而當(dāng)柚皮素的濃度增加到54 mg/L時(shí)，黃酮類化合物的產(chǎn)量有所下降[19]。

5 展望

自20世紀(jì)中葉以來(lái)，利用植物細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)生產(chǎn)次生代謝產(chǎn)物的研究取得了快速的發(fā)展，如今已是一項(xiàng)非常成熟的現(xiàn)代科研技術(shù)。迄今為止，全球已有近千種植物被用于細(xì)胞組織培養(yǎng)方面的研究，次生代謝產(chǎn)物含量超過(guò)原植物1%的種類有20種以上，含量超過(guò)或等于原植物水平的約有50種。多種藥用植物通過(guò)利用愈傷組織合成次生代謝產(chǎn)物以達(dá)到了商業(yè)化生產(chǎn)水平。

盡管利用愈傷組織獲得次生代謝產(chǎn)物是一種快速、有效的組織培養(yǎng)方法，但是，此種方法影響因素較多，包括外植體種屬、生理狀態(tài)、培養(yǎng)條件、培養(yǎng)方法等內(nèi)、外因素。不同材料培養(yǎng)的成愈效果差異很大，光照、溫度等物理因素和培養(yǎng)基成分等化學(xué)因素對(duì)次生代謝產(chǎn)物積累量也具有明顯的影響。因此，人們?cè)谡{(diào)控植物次生代謝生產(chǎn)有效化合物的研究中，需要經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的探索。

隨著藥用植物市場(chǎng)需求的增大，野生植物資源逐年減少，部分藥用植物人工栽培需要的投入較大、周期較長(zhǎng)，利用愈傷組織獲得次生代謝產(chǎn)物是目前解決供不應(yīng)求最為行之有效的方法。通過(guò)查閱近幾年的國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)，綜述了營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)藥用植物愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物積累的影響，為進(jìn)一步研究提供參考。

[1] 謝靜. 生物技術(shù)與藥用植物次生代謝產(chǎn)物[J]. 西南軍醫(yī), 2007, 9(3): 89-90.

[2] 房慧勇, 朱虹, 丁海麥, 等. 影響愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物含量的因素研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)中藥雜志, 2014, 39(15): 2846-2850.

[3] 李琰, 王冬梅, 姜在民, 等. 培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件對(duì)雷公藤愈傷組織生長(zhǎng)和次生代謝產(chǎn)物含量的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(5): 64-69.

[4] RAO S R, RAVISHANKAR G A. Plant cell cultures: Chemical factories of secondary metabolites[J]. Biotechnol Adv, 2002, 20(2): 101-153.

[5] 李琰, 王冬梅, 姜在民. 培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件對(duì)杜仲愈傷組織生長(zhǎng)及次生代謝產(chǎn)物含量的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2004, 24(10): 1912-1916.

[6] ROSLI N, MAZIAH M, CHAN K L, et al. Factors affecting the accumulation of 9-methoxycanthin-6-one in callus cultures of Eurycoma longifolia[J]. J Forestry Res, 2009, 20(1): 54-58.

[7] ZENG Fansuo, WANG Weiwei, ZHAN Yaguang, et al. et al. Establishment of the callus and cell suspension culture of Elaeagnus angustifolia for the production of condensed tannins[J]. Afr J Biotechnol, 2009, 8(19): 5005-5010.

[8] 聶秀霞, 張壽文, 謝歡. 培養(yǎng)基成分對(duì)彭澤貝母愈傷組織增殖及生物堿含量的影響[J]. 時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥, 2009, 20(10): 2464-2466.

[9] RAFIQ M, DAHOT M U. Callus and azadirachtin related limonoids production through in vitro culture of neem (Azadirachta indica A. Juss)[J]. Afr J Biotechnol, 2010, 9(4): 449-453.

[10] ZHAO Jian, ZHU Weihua, HU Qiu, et al. Enhanced indole alkaloid production in suspension compact callus clusters of Catharanthus roseus: impacts of plant growth regulators and sucrose[J]. Plant Growth Regul, 2001, 33(1): 33-41.

[11] 李琰, 楊廣隸, 馮俊濤, 等. 碳源及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)雷公藤愈傷組織生長(zhǎng)和次生代謝產(chǎn)物含量的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(9): 35-39.

[12] 李波, 肖靜, 李鐵, 等. 不同條件對(duì)苜蓿愈傷組織異黃酮含量的影響（簡(jiǎn)報(bào)）[J]. 草地學(xué)報(bào), 2007, 15(5): 500-502.

[13] SEPEHR M F, GHORBANLI M. Effects of nutritional factors on the formation of Anthraquinones in callus cultures of Rheum ribes[J]. Plant Cell Tiss Org, 2002, 68(2): 171-175.

[14] DODDS J H, ROBERTS L W. Experiments in plant tissue culture [M]. 2nd. New York: Cambridge University Press, 1986.

[15] ZHAO Dexiu, XING Jianming, LI Maoyin, et al. Optimization of growth and jaceosidin production in callus and cell suspension cultures of Saussurea medusa[J]. Plant Cell Tiss Org, 2001, 67(3): 227-234.

[16] NAKAGAWA K, KONAGAI A, FUKUI H, et al. Release and crystallization of berberine in the liquid medium of Thalictrum minus cell suspension cultures[J]. Plant Cell Rep, 1984, 3(6): 254-257.

[17] LEGHA M R, PRASAD K V, SINGH S K, et al. Induction of carotenoid pigments in callus cultures of Calendula offi cinalis L. in response to nitrogen and sucrose levels[J]. In Vitro Cell Dev Biol Plant, 2012, 48(1): 99-106.

[18] YANG Jun, GONG Zhencai, TAN Xing. Induction of callus and extraction of alkaloid from Yi Mu Cao (Leonurus heterophylus Sw. ) culture[J]. Afr J Biotechnol, 2008, 7(8): 1157-1162.

[19] MASOUMIAN M, ARBAKARIYA A, SYAHIDA A. et al. Effect of precursors on flavonoid production by Hydrocotyle bonariensis callus tissues[J]. Afr J Biotechnol, 2011, 10(32): 6021-6029.

（責(zé)任編輯：劉俊華）

Infl uence on medicinal plants secondary metabolites accumulation of nutritional factors

ZHANG Le1, ZHU Hong1,2, FANG Huiyong3, ZHANG Chunhong1, LI Minhui1,2
(1. Baotou Medical College, Baotou 014060, China; 2. Inner Mongolia Research Center of Characteristic Medicinal Plants Cultivation and Protection Engineering Technology, Baotou 014060, China; 3. College of Traditional Chinese Medicine of Hebei University, Baoding 071000, China)

Plant secondary metabolites are non-essential compounds with the function of cell life activities and normal operation of growth and development, which are produced by secondary metabolism. The effective components of medicinal plant are usually the plant secondary metabolites. With the increase of medicinal plant market demand, wild plant reduced year by year, getting secondary metabolites from callus is the most effective way to solve the short supply situation. In this paper, through consulting the literatures at home and abroad in recent years, the nutritional factors on accumulation of secondary metabolites in medicinal plant callus are reviewed to provide a basis for further study and development.

neurotrophic factor; medicinal plant; callus; secondary metabolites

10.3969/j.issn.1674-490X.2015.04.010

R287

A

1674-490X(2015)04-0038-04

本文引用：張樂(lè), 朱虹, 房慧勇, 等. 營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)藥用植物愈傷組織中次生代謝產(chǎn)物積累的影響[J].醫(yī)學(xué)研究與教育, 2015, 32(3): 38-43.

2015-06-05

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAI28B02）；包頭市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2013X2001）；中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(xiàng)（201407003）

張樂(lè)（1990—）, 男，內(nèi)蒙古赤峰人，在讀碩士，主要從事蒙藥分子鑒定與資源保護(hù)。E-mail: 404074256@qq. com

李旻輝（1978—），男，北京人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事藥用植物資源利用與保護(hù)。E-mail: li_minhui@aliyun. com