賀瑞瑞， 習(xí)崗， 劉鍇， 趙燕燕

(西安理工大學(xué) 理學(xué)院，陜西 西安 710054)

滲透脅迫下玉米幼苗根系超弱光子輻射的變化與分析

賀瑞瑞， 習(xí)崗， 劉鍇， 趙燕燕

(西安理工大學(xué) 理學(xué)院，陜西 西安 710054)

為了揭示滲透脅迫下玉米幼苗根系超弱光子輻射的生物學(xué)意義，研究了-0.1MPa的PEG-6000溶液形成的滲透脅迫下玉米幼苗根系自發(fā)光子輻射和外界光激發(fā)下的延遲光子輻射。結(jié)果表明，隨著玉米幼苗的生長，根系自發(fā)光子輻射呈現(xiàn)出波動(dòng)的趨勢，滲透脅迫使波動(dòng)的幅度減小，根系鮮重和自發(fā)光子輻射的變化呈現(xiàn)出明顯的正相關(guān)。研究還發(fā)現(xiàn)，玉米幼苗根系的初始光子數(shù)I0、衰減參數(shù)β和相干時(shí)間τ這幾個(gè)延遲光子輻射動(dòng)力學(xué)參數(shù)也都隨著玉米幼苗根系的生長呈現(xiàn)出波動(dòng)的變化趨勢。機(jī)理分析表明，根系自發(fā)光子輻射可以作為根系細(xì)胞呼吸代謝強(qiáng)度的信號，初始光子數(shù)I0的大小表征了根系細(xì)胞能態(tài)水平的高低，衰減參數(shù)β的變化反映了根系細(xì)胞中功能分子之間相互作用的變化。

玉米； 幼苗根系； 滲透脅迫； 光子輻射； 細(xì)胞代謝

玉米幼苗根系的超弱光子輻射包括根系在暗中的自發(fā)光子輻射和外界光誘導(dǎo)下的延遲光子輻射，這種來自于細(xì)胞生命活動(dòng)的發(fā)光是生命體重要的狀態(tài)信息，其有可能提供一種無損的光學(xué)檢測活體技術(shù)，用來分析和判斷細(xì)胞活動(dòng)和狀態(tài)[1]。目前，關(guān)于植物葉片超弱光子輻射的研究有很多，主要涉及植物對某些脅迫如滲透、電磁場等[2-9]的反應(yīng)和對葉片衰老的評價(jià)[10]，而對根系的研究較少。事實(shí)上，在植物生長過程中，根系細(xì)胞十分活躍，其光子輻射比葉片要強(qiáng)得多，研究根系超弱光子輻射規(guī)律及其所隱含的生命信息對于了解根系細(xì)胞生理代謝及其功能狀態(tài)的變化具有重要意義。

滲透脅迫是影響作物生長的主要因素之一，干旱、鹽堿和冷害都會(huì)導(dǎo)致作物水分虧缺、細(xì)胞失水，造成滲透脅迫[11]。玉米對干旱具有非常敏感的反應(yīng)且為主要的糧食作物，因此，本文研究和分析了滲透脅迫下玉米幼苗根系超弱光子輻射的變化規(guī)律，為從活體細(xì)胞層面上揭示滲透脅迫下植物根系細(xì)胞代謝、功能狀態(tài)的變化以及植物的抗逆機(jī)理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)與滲透脅迫

以玉米種子(鄭單958號)作為實(shí)驗(yàn)材料。選取長勢均勻一致的飽滿玉米種子分為兩組，用蒸餾水清洗表面，用HgCl2(體積分?jǐn)?shù)為0.2%)消毒，再以蒸餾水清洗數(shù)遍，放置在培養(yǎng)皿中，加入一定量的蒸餾水，置于PRX-1000A型人工培養(yǎng)箱中，在溫度、濕度和光照分別為35℃、50%和3 000Lx的條件下萌發(fā)48 h。挑選發(fā)芽較好的玉米種子分別作為處理組和對照組，每組200粒。待所選玉米種子在恒溫箱中生長3 d后，參照文獻(xiàn)[6]的方法，去除對照組和處理組中的水分，同時(shí)處理組中加入滲透勢為-0.1 MPa的PEG-6000溶液，在滲透脅迫后的不同時(shí)間取樣測量。

1.2 根系鮮質(zhì)量的測量

從對照組和處理組中各選取長勢均勻的玉米幼苗15株，分為三組，每組5株。剪下根系，用濾紙吸干根系表面液體，用電子天平測量根系質(zhì)量，測量后分別取平均，并做統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 自發(fā)光子輻射的測量

根系自發(fā)光子輻射的測量參照文獻(xiàn)[6]，測量時(shí)分別選取處理組和對照組中長勢均勻的玉米幼苗各15株，分為3組，剪取根系部分，用濾紙吸干根系表面殘留的液體，放入儀器暗室暗處理5 min，測定各樣品玉米幼苗根系的自發(fā)光子輻射。每次測量前，均先測定暗室的本底，測量數(shù)據(jù)減去本底即為樣品的超弱光子輻射。每個(gè)樣品的測量均設(shè)置3個(gè)重復(fù)，取平均。

1.4 延遲光子輻射的測量

延遲光子輻射的測量系統(tǒng)和測量原理見文獻(xiàn)[6]。測量時(shí)分別選取處理組和對照組的玉米幼苗各15株，分為3組，實(shí)驗(yàn)時(shí)剪取根系部分，用濾紙吸干根系表面液體后放入暗室中，用LED輻照30 s后測量實(shí)驗(yàn)樣品的延遲光子輻射，每組樣品根系重復(fù)測量3次，取平均。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

測量結(jié)果的差異顯著性采用SPSS軟件進(jìn)行分析，P<0.05為顯著水平，P<0.01為極顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 滲透脅迫下玉米幼苗根系鮮質(zhì)量的變化

根系鮮質(zhì)量可以反映根系生長狀況和植物的后續(xù)生長潛力。圖1為未經(jīng)滲透脅迫的對照組與經(jīng)過滲透脅迫的處理組的玉米幼苗根系鮮質(zhì)量的變化。由圖1可見，對照組玉米幼苗根系鮮質(zhì)量隨著幼苗的生長呈現(xiàn)出先增加，再小幅度下降，后增加的變化趨勢。與對照組相比較，處理組鮮質(zhì)量的變化具有相同的趨勢，但是，處理組峰值出現(xiàn)的時(shí)間比對照組要早，增長幅度一直低于對照組。在脅迫后2 d、3 d、4 d和5 d時(shí)，對照組鮮質(zhì)量比處理組分別增加了17.4%、49.6%、33.6%和17.2%，差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，表明-0.1MPa的PEG-6000溶液形成的滲透脅迫對玉米幼苗根系生長有抑制作用。

2.2 滲透脅迫下玉米幼苗根系自發(fā)光子輻射的變化

滲透脅迫對玉米幼苗根系自發(fā)光子輻射的影響見圖2。從圖2可見，未經(jīng)脅迫處理時(shí)(0 d)，對照組與處理組的自發(fā)光子輻射沒有明顯差別。在脅迫開始后，隨著脅迫時(shí)間的推移，對照組的自發(fā)光子輻射呈現(xiàn)波動(dòng)的變化趨勢，在2 d附近達(dá)到一個(gè)峰值，滲透脅迫下玉米幼苗根系的自發(fā)光子輻射的變化趨勢與對照組相似，但是強(qiáng)度比對照組要低。在脅迫后2 d和3 d時(shí)，對照組的光子輻射強(qiáng)度比處理組分別高13.2%(P<0.05)和20.4%(P<0.01)。比較圖1和圖2容易看出，在滲透脅迫下，對照組和處理組的鮮質(zhì)量和自發(fā)光子輻射的變化呈現(xiàn)出明顯的正相關(guān)，對照組相關(guān)方程為y=0.005 01x-1.593 22，處理組相關(guān)方程為y=0.005 5x-1.813 57，相關(guān)系數(shù)分別為0.913 15和0.937 57。

2.3 滲透脅迫對玉米幼苗根系延遲光子輻射的影響

圖3為對照組和處理組玉米幼苗根系的延遲光子輻射。由圖3可見，玉米幼苗根系細(xì)胞在光照停止后衰減過程持續(xù)了幾十秒的時(shí)間。

2.4 玉米幼苗根系延遲光子輻射動(dòng)力學(xué)分析

由于延遲光子輻射是細(xì)胞中處于激發(fā)態(tài)的功能分子之間的合作效應(yīng)，這些功能分子之間通過一種非線性耦合方式關(guān)聯(lián)起來，形成了一個(gè)具有高度相干性的整體。因此，假定處于激發(fā)態(tài)的功能分子數(shù)n(t)服從下述非線性動(dòng)力學(xué)方程[12]：

(1)

式中，μ(>0)和γ(>1)是兩個(gè)常數(shù)，t為弛豫時(shí)間。由于延遲輻射強(qiáng)度I(t)∝-dn(t)/dt，得到輻射強(qiáng)度I(t)為：

(2)

其中:

(3)

(4)

(5)

式中，n0為激發(fā)光照停止(t=0)時(shí)，處于激發(fā)態(tài)的功能分子數(shù)。

考慮到時(shí)間趨于無窮大時(shí)延遲光子輻射趨近于自發(fā)光子輻射，將式(2)修改為：

(6)

式中，I0為初始光子數(shù)(counts/s)，τ為相干時(shí)間(s)，β為衰減參數(shù)(無量綱的純數(shù))，ISL為單位時(shí)間的自發(fā)光子輻射，I0、τ、β為擬合參數(shù)。

將圖3中各曲線按照式(6)擬合，結(jié)果列入表1和表2。由表1和表2可見，各曲線的擬合優(yōu)度R2均大于0.99，說明表1和表2中參數(shù)I0、τ和β決定的式(1)準(zhǔn)確刻畫了圖3中各延遲光子輻射的動(dòng)力學(xué)特征。

2.5 玉米幼苗根系延遲光子輻射動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化

表1和表2表示了玉米幼苗根系延遲光子輻射的變化，其中延遲光子輻射動(dòng)力學(xué)參數(shù)初始光子數(shù)I0、衰減參數(shù)β和相干時(shí)間τ的變化分別用圖4、圖5和圖6表示。

由圖4可見，隨著玉米幼苗的生長，對照組玉米幼苗根系延遲光子輻射的初始光子數(shù)I0呈現(xiàn)出整體上平穩(wěn)的波動(dòng)狀態(tài)，處理組在脅迫1 d后幾乎呈現(xiàn)單調(diào)的下降狀態(tài)，在脅迫3 d、4 d和5 d時(shí)，對照組的I0比處理組分別高出了22.8%、26.2%和27.8%。

圖5為滲透脅迫對玉米幼苗根系延遲光子輻射衰減參數(shù)β的影響。圖5顯示，在整個(gè)脅迫過程中，對照組與處理組的衰減參數(shù)β均呈現(xiàn)出波動(dòng)變化，但是，對照組的β值一直大于處理組。在脅迫2 d、3 d、4 d和5 d時(shí)，對照組的β值分別比處理組高出了13.3%、22.3%、16.0%和17.9%。

圖6為在脅迫過程中對照組與處理組延遲光子輻射相干時(shí)間τ的變化趨勢。由圖6可見，在脅迫過程中，對照組與處理組延遲光子輻射相干時(shí)間τ也呈現(xiàn)出波動(dòng)的變化趨勢，但是，對照組的τ值一直大于處理組，在脅迫2 d、3 d、4 d和5 d時(shí)，對照組的τ值比處理組分別增大了11.6%、9.4%、17.4%和16.5%。

3 討 論

有證據(jù)表明，根系自發(fā)光子輻射主要與根系細(xì)胞的呼吸代謝有關(guān)[13]。線粒體呼吸鏈的電子漏程度以及由呼吸代謝控制的能量轉(zhuǎn)換和代謝活性都會(huì)直接影響自發(fā)光子輻射強(qiáng)度的變化[14]。因此，根系自發(fā)光子輻射可以作為根系細(xì)胞呼吸代謝強(qiáng)度的信號。在本研究中發(fā)現(xiàn)，隨著玉米幼苗的生長，對照組玉米幼苗根系的自發(fā)光子輻射呈現(xiàn)出逐漸增高的波動(dòng)性變化趨勢(見圖2)，表明根系細(xì)胞的呼吸代謝強(qiáng)度是波動(dòng)性增長的。由于呼吸代謝直接影響植物體內(nèi)各種物質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)化[15]，所以呼吸的增強(qiáng)會(huì)帶來鮮質(zhì)量的增加，而滲透脅迫時(shí)間的延長會(huì)導(dǎo)致根系細(xì)胞氧化磷酸化解偶聯(lián)和呼吸速率的下降[16]，造成物質(zhì)合成的減少，這就解釋了圖1和圖2中根系鮮質(zhì)量和自發(fā)光子輻射呈現(xiàn)正相關(guān)的原因。

在延遲光子輻射中，初始光子數(shù)I0是激發(fā)光停止時(shí)的輻射強(qiáng)度，其與激發(fā)光強(qiáng)度、樣品性質(zhì)和樣品量有關(guān)。由式(3)可見，在特定的非飽和光照射下，I0只與細(xì)胞中處于激發(fā)態(tài)的功能分子數(shù)量有關(guān)，I0越大，表明系統(tǒng)中處于活性狀態(tài)的功能分子數(shù)越多，系統(tǒng)潛在的能態(tài)水平越高。圖4表明，隨著玉米幼苗的生長，根系的初始光子數(shù)I0呈現(xiàn)出波動(dòng)性的變化，由此推測根系細(xì)胞系統(tǒng)的能態(tài)水平發(fā)生了波動(dòng)性變化。滲透脅迫2 d以后根系初始光子數(shù)I0迅速下降的現(xiàn)象可能與2 d以后根系鮮質(zhì)量的下降和根系細(xì)胞中處于激發(fā)態(tài)的功能分子數(shù)的減小有關(guān)。脅迫3 d以后，對照組和處理組根系鮮質(zhì)量的差異逐漸減小(見圖1)，但是初始光子數(shù)的差異加大(見圖4)，說明I0的迅速下降是根系細(xì)胞中處于激發(fā)態(tài)的功能分子數(shù)減少的緣故。由此看來，持續(xù)的滲透脅迫會(huì)使根系細(xì)胞中處于激發(fā)態(tài)的功能分子數(shù)減少，細(xì)胞能態(tài)水平降低。

由式(5)可見，相干時(shí)間τ既受到β的影響，還受到處于激發(fā)態(tài)的初始功能分子數(shù)n0的調(diào)制。式(6)中的指數(shù)項(xiàng)衰減參數(shù)β決定著延遲光子輻射衰減的快慢，由式(4)可知，其只與樣品的性質(zhì)有關(guān)，當(dāng)處于激發(fā)態(tài)的功能分子之間的相互作用越大時(shí)，β值越大，延遲光子輻射衰減的愈慢，因此，β可以表征功能分子之間相互作用的大小[17]。在圖5中，對照組玉米幼苗根系衰減參數(shù)β隨著玉米幼苗的生長呈現(xiàn)出波動(dòng)的變化，在2 d和4 d附近出現(xiàn)了兩個(gè)峰，表明此時(shí)細(xì)胞功能分子之間的相互作用較大。在滲透脅迫下，處理組β值波動(dòng)的幅度比對照組大，其值比對照組要小，說明滲透脅迫下細(xì)胞自組織調(diào)節(jié)能力發(fā)生了較大的變化，功能分子之間的相互作用減小了。

至于根系延遲光子輻射來源的詳細(xì)機(jī)理，目前未見研究報(bào)道。但是，由于葉片的延遲光子輻射來自于葉片光合細(xì)胞中發(fā)生的光合電子傳遞過程[18]，當(dāng)光照停止時(shí)，處于光合電子傳遞鏈不同部位的電子回流到光合反應(yīng)中心PSⅡ，產(chǎn)生激發(fā)態(tài)PSⅡ，后者退激時(shí)產(chǎn)生延遲發(fā)光[19]。電子傳遞鏈上的各組分性質(zhì)不同，貯存和釋放電子的能力有所不同，從而電子傳遞鏈不同組分回流到PSⅡ的時(shí)間不同，造成了延遲發(fā)光的長時(shí)間衰減現(xiàn)象。在根系細(xì)胞線粒體中存在著與光合電子傳遞鏈類似的呼吸電子傳遞系統(tǒng)，由此推測根系延遲光子輻射有可能來自于根系細(xì)胞呼吸電子傳遞鏈上的電子回流，當(dāng)然，這一推測還有待證實(shí)。

4 結(jié) 論

1) 隨著玉米幼苗的生長，根系自發(fā)光子輻射呈現(xiàn)出波動(dòng)的變化趨勢；在-0.1 MPa的PEG-6000溶液形成的滲透脅迫下，玉米幼苗根系的自發(fā)光子輻射的變化趨勢與對照組相似，但是，強(qiáng)度比對照組要低；根系鮮質(zhì)量和自發(fā)光子輻射的變化呈現(xiàn)出明顯的正相關(guān)。機(jī)理分析表明，根系自發(fā)光子輻射可以作為根系細(xì)胞呼吸代謝強(qiáng)度的信號。

2) 玉米幼苗根系延遲光子輻射的初始光子數(shù)I0、衰減參數(shù)β和相干時(shí)間τ都隨著根系的生長呈現(xiàn)出波動(dòng)的變化；在-0.1 MPa的滲透脅迫1 d后，初始光子數(shù)I0單調(diào)下降，衰減參數(shù)β和相干時(shí)間τ仍然呈現(xiàn)波動(dòng)的狀態(tài)，但是數(shù)值明顯降低。根據(jù)I0和β的生物學(xué)意義推測，持續(xù)的滲透脅迫使得根系細(xì)胞中處于激發(fā)態(tài)的功能分子數(shù)減少，細(xì)胞能態(tài)水平降低，功能分子之間的相互作用減小。

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(責(zé)任編輯 周蓓)

The change and analysis of ultra-weak photon emission in maize seedling root system under osmotic stress

HE Ruirui, XI Gang, LIU Kai, ZHAO Yanyan

(Faculty of Science，Xi’an University of Technology，Xi’an 710054，China)

In order to reveal the biological significance of ultra-weak photon emission of maize seedling system under osmotic stress, the maize seedling system spontaneous photon emission formed under osmotic stress with -0.1MPa PEG-6000 solution and the delayed photon emission by the outside light exciting are studied. The results indicate that with the maize seedling growth, the root system spontaneous photon emission appears to be fluctuating trend, and osmotic stress can make the fluctuation amplitude reduced, and that the root system fresh weight appears to be in apparent positive correlation with the changes in spontaneous photon emission. It is found via researches that the initial photon numberI0, decay factorβ, and coherence timeτof the maize seedling system and several delayed biophoton emission dynamic parameters appear to have fluctuating change trend with the growth of maize seedling root system.The mechanism analysis indicates that spontaneous photon emission of seedling root can be a signal of cell respiration intensity, and the initial photon numberI0might represent the cellular energy state level of root, the decay factorβcould reflect the change of interactions between functional molecules of root cells.

maize; seedling root system; osmotic stress; biophoton emission; cellular metabolism

1006-4710(2015)04-0454-06

2015-04-18

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31471412，51277151)；西安理工大學(xué)科技創(chuàng)新計(jì)劃資助項(xiàng)目(2013CX019)。

賀瑞瑞，女，碩士生，研究方向?yàn)樯锕鈱W(xué)與生物電磁學(xué)。E-mail:heruiruijy@163.com。

習(xí)崗，男，教授，研究方向?yàn)樯锕鈱W(xué)與生物電磁學(xué)。E-mail: xig@xaut.edu.cn。

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