余茂德

(西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，重慶 400716)

桑樹多倍體育種的回顧

余茂德

(西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，重慶 400716)

光陰似箭，日月如梭。自1977年6月于西南農(nóng)學(xué)院蠶桑系畢業(yè)留校任教和從事科研工作已近四十年，四十年來學(xué)校經(jīng)歷了從西南農(nóng)學(xué)院到西南農(nóng)業(yè)大學(xué)再到西南大學(xué)，而院系經(jīng)歷從蠶桑系到蠶桑絲綢學(xué)院再到生物技術(shù)學(xué)院的變遷。這四十年來，不管形勢如何變化，我一直堅持奮斗在桑樹資源與遺傳育種的教學(xué)科研一線，推動桑樹學(xué)科的發(fā)展與傳承。四十年來我一直堅持在桑樹多倍體育種和推廣示范、服務(wù)產(chǎn)業(yè)，共選育出了國家及省市審定的桑樹多倍體品種四個，這些品種推廣遍及全國20余個省市地區(qū)，獲得了國家、省部等獎項6項。一路走來，酸甜苦辣，感慨良多。在這過程中，也得到了向仲懷等老師的不少支持和指點。特此回憶向為我們桑樹學(xué)科及桑樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出過貢獻(xiàn)和努力的所有人表示敬意和感謝。我將對我們桑樹多倍體育種研究從下面三個方面進(jìn)行回顧。

1 桑樹多倍體育種研究的發(fā)端

桑樹多倍體因體細(xì)胞內(nèi)具有三組或三組以上染色體，由于染色體及其上面的等位基因數(shù)目加倍的共同作用，能直接或間接地影響到一系列生物學(xué)性狀發(fā)生變化，產(chǎn)生“多倍體效應(yīng)”。如促進(jìn)代謝活動，增強生命力，使細(xì)胞變大，莖葉增粗，尤其三倍體桑生殖不育，它有產(chǎn)葉量高、葉質(zhì)優(yōu)、抗逆性強的特性，如經(jīng)雜交選育的多倍體桑品種還具有“雜交優(yōu)勢”。

日本信州大學(xué)關(guān)博夫、押金(1963)觀察比較了二倍體桑與多倍體桑體細(xì)胞和形態(tài)，發(fā)現(xiàn)三倍體桑體細(xì)胞大小為二倍體體細(xì)胞的2.16倍，六倍體桑為二倍體桑的2.67倍。20世紀(jì)蠶桑科技發(fā)達(dá)的日本從1950年代開始桑樹染色體倍數(shù)性和桑樹多倍體育種研究，1981年日本育出世界第一個桑樹人工三倍體品種“新劍持”，并經(jīng)農(nóng)林水產(chǎn)省登錄，命名為“農(nóng)林5號?！薄Ｉ涠啾扼w，尤其是人工三倍體桑樹品種的選育，已是當(dāng)時國際桑樹育種的前沿和熱點。

2 我國第一個人工桑三倍體桑樹品種“嘉陵16號”的育成推廣

向仲懷老師(1982-1984)在日本信州大學(xué)留學(xué)期間研究了多倍體桑的飼料效率，發(fā)現(xiàn)四倍體新一之瀨比二倍體新一之瀨的蠶體重飼料效率、繭的飼料效率和卵的飼料效率都高10%～25%(見《四川蠶業(yè)》，1986年2期)。我于1981至1982年在日本三重縣農(nóng)業(yè)技術(shù)中心進(jìn)修時，也親眼目睹了日本三倍體桑品種“新劍持”的增產(chǎn)效果。1982年5月回國后，我便開始從事桑樹種質(zhì)資源染色體倍數(shù)性與多倍體新品種選育研究。經(jīng)過我?guī)啄甑倪B續(xù)研究，對上百份我校收集保存的桑樹種質(zhì)資源進(jìn)行了細(xì)胞染色體倍數(shù)性鑒定，發(fā)現(xiàn)這些資源只有二倍體、自然三倍體、自然六倍體、自然二十二倍體，而沒有四倍體桑[見《蠶學(xué)通訊》( 1986年4期，1987年3期)，《四川蠶業(yè)》(1988年3期)]。要想選育人工三體桑，優(yōu)良四倍體桑樹育種親本是不可缺少的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1984年5月3日上午9時左右，我和當(dāng)時栽桑教研組的老工人陳意章師傅在三教學(xué)樓旁邊的桑樹資源圃嫁接桑樹時，剛從日本信州大學(xué)留學(xué)回國的向仲懷老師(時任蠶種教研組主任，農(nóng)業(yè)部批家蠶遺傳育種研究室主任)來到我們嫁接的地里。他把我叫到跟前講：“我從日本帶回了一些桑樹育種資源材料，其中有兩個為優(yōu)良的人工四倍體桑育種材料(其中一個為新一之瀨四倍體)，你要好好嫁接，特別是這兩個四倍體爭取都要成活哦，這是今后選育人工三倍體新桑品種的寶貴育種材料”，然后他把這些日本桑樹品種資源接穗交給了我。我深知這些材料的重要性，便立即親自操刀，采用了兩種嫁接方法，即能夠取芽片的就用芽接法，不能取芽片的就用腹接法，于當(dāng)天完成了這些資源的嫁接，并作了記載。后來這些資源，均全部嫁接成活。成活后，我便向向仲懷老師和李存禮老師(時任栽桑教研組主任，農(nóng)業(yè)部批桑樹育種研究室主任，我當(dāng)時為該研究室副主任；1985年李存禮為我在職碩士研究生的指導(dǎo)老師)作了匯報，經(jīng)研究后，決定將兩個四倍體日本桑樹資源，訂名為西慶1號和西慶2號，其余5個二倍體資源仍按原編號及名稱(它們是日416號、日405號、日29號、日3號、日1號)，這些資源雖然幾經(jīng)搬遷，我都親自移接，現(xiàn)已完好地保存于西南大學(xué)后山桑之源的種質(zhì)資源圃。當(dāng)時向老師和李老師并叫我在當(dāng)年內(nèi)對這些資源的染色體倍數(shù)性作復(fù)查，1984年下半年我便對這些資源進(jìn)行了染色體倍數(shù)性復(fù)查，復(fù)查結(jié)果是西慶1號和西慶2號為四倍體，其余的為二倍體。

至1984年開始，我們有了西慶1號和西慶2號這兩個人工四倍體優(yōu)良桑樹育種材料，便直接進(jìn)入了人工三倍體新桑品種選育研究，在時間上至少節(jié)約了5年以上。1985年我們對這些日本桑樹資源進(jìn)行了精心培護管理，特別對四倍體桑西慶1號和西慶2號還進(jìn)行了年內(nèi)二次摘心處理，促進(jìn)早日開花。1986年3月初四倍體桑西慶1號開始出現(xiàn)雌花蕾，我立即給李存禮老師作了匯報，當(dāng)時我們一起研究了雜交計劃，決定以四倍體桑西慶一號為母本，以二倍體桑育二號為父本，育種計劃做好后，便立即進(jìn)行雜交育種實驗。1986年3月5日我們對西慶一號桑雌花套袋，并于下旬用收集的育二號花粉人工授粉，4月下旬收取F1雜交桑種子500余粒，其中只有50多粒為有胚種子，其余為空殼。經(jīng)精心播種管理，當(dāng)年獲得6株F1雜交桑苗。1987年4月30日我對這6株F1桑苗進(jìn)行了染色體倍數(shù)性鑒定，發(fā)現(xiàn)其中1株長勢旺盛的苗木為三倍體，其余5株苗木為二倍體，當(dāng)年我就對這個三倍體F1苗木進(jìn)行了芽接擴繁。1987年5月初我將四倍體母本西慶一號，二倍體父本育二號和三倍體F1雜交桑苗的體細(xì)胞染色體在學(xué)校中心實驗室進(jìn)行了顯微照相，并撰寫了“桑樹三倍體植株育成初報”論文初稿，交給李存禮老師審閱，經(jīng)他審改后，以他為第一作者，我為第二作者，在《四川蠶業(yè)》1987年2期上發(fā)表，這一論文也為我1988年6月碩士研究生畢業(yè)論文的主要內(nèi)容之一，我們將雜交選育獲得的三倍體植株暫定名為華渝1號。1988年我與李存禮老師研究，也經(jīng)向仲懷老師同意，把華渝1號改名為嘉陵16號，在四川省涪陵地區(qū)參加品種區(qū)域試驗。后來因李存禮老師于68歲高齡退休后，年中多半時間在他云南老家紅河州休養(yǎng)，嘉陵16號的區(qū)域試驗，品種審定，全國的示范推廣、材料總結(jié)，報獎評獎及四川省科技進(jìn)步一等獎、國家科技進(jìn)步二等獎評審答辯他就沒有參加了。

人工三倍體桑樹品種嘉陵16號區(qū)域試驗，品種審定，全國的示范推廣，材料總結(jié)，報獎評獎長達(dá)八年，這當(dāng)中，向仲懷老師作為當(dāng)時蠶桑系主任，后來任蠶桑絲綢學(xué)院院長，他一直從提升系上、院上桑樹育種研究水平的角度出發(fā)，對我(我當(dāng)時為栽桑教研室主任、桑樹育種研究室主任)給予了很好的指導(dǎo)，并時常關(guān)心嘉陵16號的研究、區(qū)試及示范推廣進(jìn)展。1990年春季嘉陵16號區(qū)試春葉測產(chǎn)時，向仲懷老師還親自和我下到涪陵地區(qū)農(nóng)科所嘉陵16號區(qū)試田塊，武隆縣長壩鄉(xiāng)示范推廣桑園查看和調(diào)查嘉陵16號的長勢。1992年嘉陵16號進(jìn)行四川省品種審定時，因李存禮老師在云南紅河老家，我向向仲懷老師匯報后，他講審定會議由學(xué)院出面，安排在學(xué)院舉行，并叫我好好準(zhǔn)備審定材料和審定報告。嘉陵16號于1992年通過四川省農(nóng)作物品種審定。嘉陵16號審定后，向仲懷老師立即叫我領(lǐng)頭，將嘉陵16號的示范推廣申報《國家級科技成果重點推廣計劃》，并于1992年十月獲準(zhǔn)立項，經(jīng)過連續(xù)三年在全國近二十個省市區(qū)進(jìn)行示范推廣。1994年我將嘉陵16號的選育研究及推廣，進(jìn)行了全面總結(jié)，并申報參評四川省科技進(jìn)步獎。我在總結(jié)材料的過程中，曾向向老師匯報時，我提出嘉陵16號選育研究主研人應(yīng)該把向老師列入，嘉陵16號關(guān)鍵四倍體母本是你提供的，在選育推廣中也直接參與，并作出了很好的指導(dǎo)。我講后，向老師思考后，立即對我講：“我就不進(jìn)入主研人名單了，雖然我提供了選育嘉陵16號關(guān)鍵四倍體親本，和以后品種選育區(qū)試推廣的指導(dǎo)與關(guān)心，但主要是為提升學(xué)院桑樹育種研究水平，在全國搶占桑樹多倍體育種研究高地；我不進(jìn)入主研名單，還有兩個原因，其一，我的主要研究方向是家蠶遺傳育種；其二，我是四川省科技進(jìn)步獎的評審委員，我進(jìn)了主研人，在評獎中，可能就沒有人能夠客觀公正地講出嘉陵16號的重要意義了。”，當(dāng)時我深為感動地接受了向老師的意見，在嘉陵16號報獎申請書主研人中，沒有把向老師列入。但是，我還是把李存禮老師列為了第一完成人，我本人列為了第二完成人。嘉陵16號的選育研究，1995年獲得四川省科技進(jìn)步一等獎，1996年獲得國家科技進(jìn)步二等獎，1998年通過全國農(nóng)作物品種審定。

3 桑多倍體育種的發(fā)展

1982年我從日本三重縣農(nóng)業(yè)技術(shù)中心進(jìn)修回國后，便開始對我校收集保存的桑樹品種資源，進(jìn)行染色體倍數(shù)性鑒定研究，用了十余年時間鑒定了學(xué)校保存的350份桑樹資源染色體倍數(shù)性。1985年開始，我便選擇優(yōu)良的二倍體桑樹品種，如西農(nóng)6071、桐鄉(xiāng)青、中桑5801等作為誘變材料，采用化學(xué)誘變方法，把數(shù)份二倍體桑成功地誘變成了純合的人工四倍體桑，把它們定名為西慶3號、西慶4號等。1992年我采用二倍體湘桑7920(2x)為母本，人工四倍體桑西慶4號(4x)為父本，進(jìn)行雜交選育新的人工三倍體桑樹品種，經(jīng)過長達(dá)十多年的選育研究，又成功育成了超高產(chǎn)人工三倍體桑樹品種嘉陵20號，該品種2006獲重慶市科技進(jìn)步二等獎，2007年通過國家林業(yè)局國家級良種審定，2007年獲教育部科技進(jìn)步二等獎，2011年獲農(nóng)業(yè)部中華農(nóng)業(yè)科技二等獎。

1998年向老師(時任西南農(nóng)業(yè)大學(xué)校長時)，一次到桑園察看嘉陵20號的表現(xiàn)時，我向他匯報，嘉陵20號因為三倍體，營養(yǎng)器官枝葉生長特別旺盛，不開花結(jié)果，667m2(1畝)產(chǎn)桑葉可高達(dá)3 250kg以上。向老師聽后，思索良久，對我講：“你們現(xiàn)在桑樹多倍體育種搞得不錯，但是新選育的多倍體品種，產(chǎn)葉量再高也僅是一個單一的目的收獲物。我們的蠶桑產(chǎn)業(yè)，包括新桑品種的選育，要隨國家和市場的需求變化而開展新的研究”。我聽后，認(rèn)真思考了很長時間，認(rèn)為他這一現(xiàn)場所講，給我們桑樹多倍體育種研究方向起了很好的指導(dǎo)作用。從那以后，我便時常思考桑樹多倍體育種新的方向，這個新方向我覺得應(yīng)該是選育既高產(chǎn)桑葉，又高產(chǎn)桑椹的新型品種，要做到一個桑樹物種收獲兩個產(chǎn)品，以增加蠶農(nóng)的效益和畝桑效益。于是從新世紀(jì)開始，我便帶領(lǐng)后繼者趙愛春教授、王茜齡副教授等，又經(jīng)過十多年的桑樹多倍體育種攻關(guān)，2009年我們成功選育出了全國第一個通過審定的果葉兼用人工多倍體新桑品種嘉陵30號。該品種2009年通過重慶市品種審定，現(xiàn)已成為重慶市、四川省、云南省等省市主推果葉兼用新桑品種，并已引種至北京、新疆、陜西、安徽、西藏、貴州、廣東、廣西、江蘇、浙江等省市區(qū)，為目前蠶桑多元化與桑樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了果葉兼用新型多倍體桑樹品種支撐。嘉陵30號667m2桑園產(chǎn)果量可達(dá)1 000～1 500kg、產(chǎn)葉量可達(dá)2 200kg，蠶農(nóng)種植該品種，果和葉的收入，667m2桑園一年收入可上萬元，深受廣大蠶農(nóng)歡迎。2014年我們又育成了適合套袋的果葉兼用多倍體新桑品種嘉陵40號，2014年通過重慶市品種審定。