李明雨,黨坤良,馬 俊,王連賀
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌 712100)
間伐對華山松天然次生林光合特性的影響
李明雨,黨坤良,馬 俊,王連賀
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌 712100)
【目的】 研究森林撫育間伐強度對華山松天然次生林光合特性的影響,為秦嶺華山松林經(jīng)營提供理論依據(jù)。【方法】 在秦嶺南坡旬陽壩林區(qū)華山松天然次生林內(nèi)設(shè)置10塊20 m×30 m的研究樣地,并對其進行間伐強度分別為0%(CK),5%,10%,15%和20%的作業(yè),測定不同間伐強度樣地內(nèi)環(huán)境因子及華山松的光合生理參數(shù)的日變化,并采用Duncan’s新復(fù)極差法對華山松光合生理參數(shù)進行差異性分析,使用相關(guān)性分析研究環(huán)境因子與華山松光合生理參數(shù)的關(guān)系?!窘Y(jié)果】 光照強度(A)、大氣溫度(T)隨間伐強度的增大而升高;相對濕度(RH)隨間伐強度的增大而降低;大氣水分虧缺(VPD)在不同時間段隨間伐強度變化規(guī)律不同。凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和光能利用率(LUE)隨間伐強度增大而顯著增大(P<0.05);氣孔限制值(Ls)隨間伐強度的增大而顯著降低(P<0.05)。相關(guān)性分析表明,A與Pn呈顯著性正相關(guān)關(guān)系;Pn與VPD呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,間伐強度大于10%時二者相關(guān)性顯著(P<0.05);T與Pn的關(guān)系隨間伐強度的增加由顯著正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙@著負(fù)相關(guān)關(guān)系?!窘Y(jié)論】 間伐強度為20%有利于秦嶺林區(qū)華山松天然次生林的光合生產(chǎn)。
間伐;華山松天然次生林;環(huán)境因子;光合特性
撫育間伐是森林經(jīng)營管理的重要內(nèi)容,它通過采伐部分林木來調(diào)節(jié)林分密度,改善林分生態(tài)環(huán)境,促使保留木生長,提高林木質(zhì)量和產(chǎn)量[1-2]。國內(nèi)外針對間伐的研究內(nèi)容豐富,形式多樣,主要集中在間伐對林分結(jié)構(gòu)、生長量、森林小氣候、生物多樣性以及森林碳循環(huán)等方面[3-12]。關(guān)于間伐對植物光合生理特性的研究則很少,僅見李勇等[13]和孫飛翔等[14]就間伐對林木光合特性的影響進行了研究,而對秦嶺林區(qū)華山松天然次生林光合特性的研究卻鮮有報道。
華山松(Pinusarmandii)是我國森林的主要組成樹種之一,在秦嶺林區(qū)為常見樹種,且以南坡中西段居多。就其分布而言,華山松上接紅樺、云冷杉林帶,下連松櫟混交林帶,是我國特有樹種和主要用材樹種。以往針對秦嶺林區(qū)華山松的研究表明,雖然該區(qū)域內(nèi)華山松種群的分布格局基本穩(wěn)定[15],但由于華山松具有偏陽性的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性,其幼年種群的發(fā)展受到抑制,最終導(dǎo)致林分中華山松優(yōu)勢度下降,種群更替過程和速度不均勻、不連續(xù),其主要原因是受制于光照條件[16]。因此,研究森林撫育間伐對華山松林內(nèi)生態(tài)環(huán)境條件的影響以及生態(tài)環(huán)境與光合特性的關(guān)系,對華山松林的經(jīng)營具有重要意義。本研究以秦嶺林區(qū)華山松天然次生林為研究對象,分析了不同間伐強度下林冠層環(huán)境因子及華山松的光合生理參數(shù)的日變化特征,探討了間伐后林內(nèi)環(huán)境變化對華山松光合特性的影響,以期為今后華山松天然次生林的撫育經(jīng)營提供理論支撐及參考。
1.1 研究區(qū)概況與群落特征
研究區(qū)位于秦嶺南坡中段的陜西省寧東林業(yè)局旬陽壩林場內(nèi),地理坐標(biāo)為32°29′~33°13′N,108°21′~108°39′E,平均海拔1 300 m,屬于北亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū),年平均氣溫為10 ℃,1月平均氣溫-1.5 ℃,7月平均氣溫19.7 ℃,年降水量1 133 mm,以夏季降水最多,占全年的46.7%,年平均蒸發(fā)量1 221.9 mm,年平均日照時數(shù)1 638.3 h,無霜期199 d,土壤為礦礫質(zhì)黏土,微酸性。森林植被屬于暖溫帶落葉闊葉林和針闊混交林向北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林過渡的類型。
試驗樣地布設(shè)在以天然華山松林分布較為廣泛的旬陽壩林場漆樹溝,樣地內(nèi)喬木層混生有少量油松(P.tabuliformis)、青榨槭(Aceadavidii)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)等樹種。亞層喬木和灌木層主要種類為木姜子(Litseapungens)、白檀(Symplocospaniculata)和四照花(Dendrobenthamiajaponica)等,灌木層的平均蓋度為51.5%,平均高度為2.1 m。草本層主要種類為披針葉苔草(Carexlanceolata)、山酢醬草(Oxalisgriffithii)等,草本層平均蓋度43.15%,平均高度19.12 cm。
1.2 樣地布設(shè)與間伐強度設(shè)置
于2012-03在陜西省寧東林業(yè)局旬陽壩林場漆樹溝內(nèi),選擇立地條件基本相似的典型華山松天然次生林布設(shè)樣地,按照森林蓄積強度的5%,10%,15%和20%對其進行撫育間伐作業(yè),并以間伐強度為0%作為對照樣地(CK)。每種間伐強度設(shè)置2個重復(fù),共設(shè)置10塊固定樣地,樣地面積為20 m×30 m。樣地間設(shè)置10 m的緩沖帶。樣地概況見表1。
1.3 環(huán)境因子的觀測
在每個樣地內(nèi)用不銹鋼搭建13 m高簡易氣象觀測臺直達華山松林冠層中部。在同高度分別布設(shè)3個采集器(TNHY-5便攜式氣象監(jiān)測站,Zhejiang TOP Instrument Co.,Ltd.China),于06:00-18:00采集林冠層的光照強度(A:μmol/(m2·s))、大氣CO2濃度(Ca:μmol/mol)、大氣相對濕度(RH:%)和大氣溫度(T:℃)。大氣水分虧缺(VPD:kPa)根據(jù)Tetens等1930年的經(jīng)驗公式求得[17]:
Psat=0.611 2×exp((17.62×T)/(T+243.12));
(1)
VPD=Psat×RH/100。
(2)
式中:Psat為飽和蒸汽壓差。所有環(huán)境因子由儀器自動采集數(shù)據(jù),每10 min記錄1次。
1.4 華山松光合特性的測定
根據(jù)樣地調(diào)查資料,在每塊樣地內(nèi)選擇能代表林木平均狀況的標(biāo)準(zhǔn)木1株作為試驗用的樣株,并在樣株的林冠中部選取健康枝條標(biāo)記以便后續(xù)測量。在樣株旁搭建木梯以便對各層針葉進行原位測量。為避免天氣變化和不同時段環(huán)境因子變化引起的測量誤差,本研究于2014年6―8月間(6月20―24日、7月18―22日、8月22―26日),選取連續(xù)晴朗的天氣條件,于08:00―18:00在標(biāo)準(zhǔn)木樹冠中部分別選取生長健康、向陽且無病蟲害的當(dāng)年生針葉15枚排列整齊成一排,并用回形針臨時固定之后,使用LI-6400XT光合測定系統(tǒng)(LI-6400XT Portable Photosynthesis System,LI-COR,Lincoln,NE)2×3標(biāo)準(zhǔn)葉室(內(nèi)置LED紅藍(lán)光源),測定樣株各層針葉的光合特性參數(shù),每株選取3~5組針葉,取平均值。測量時采用開放氣路,使葉室溫度、相對濕度、大氣CO2濃度與外界基本保持一致。測量過程中盡量減少針葉的損傷,注意事項嚴(yán)格參照文獻[18]。凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)等光合生理參數(shù)由儀器自動記錄。并根據(jù)以上參數(shù)求取光能利用率(LUE)和葉片的氣孔限制值(Ls)[19]:
LUE=Pn/A×1 000;Ls=1-Ci/Ca。
1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
試驗數(shù)據(jù)通過Microsoft Excel 2013進行統(tǒng)計,分析通過SAS 9.2完成。不同撫育間伐強度下樣木各層針葉的光合特性參數(shù)差異用Duncan’s新復(fù)極差法進行比較。用相關(guān)性分析研究光合特性參數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。以P<0.05為具有統(tǒng)計學(xué)意義。用Originpro 2015軟件制圖。
2.1 不同間伐強度下華山松林冠中部環(huán)境因子的日進程
圖1-A顯示,各試驗樣地內(nèi)華山松林冠中部的光照強度(A)的變化均呈單峰曲線,06:00左右均在100 μmol/(m2·s)以下,之后隨太陽高度角的增大而迅速增大;間伐強度20%的A在13:00達到峰值,為1 352 μmol/(m2·s),且間伐強度20%的A>1 000 μmol/(m2·s)的日照時間較長,為6.5 h。CK與間伐強度為5%,10%和15%樣地內(nèi)的A則在 13:30―14:00達到峰值,A>1 000 μmol/(m2·s)的日照時間也較短,為2~4 h;且就A達到極大值的時間而言,均“滯后”于間伐強度20%的華山松樣地林冠中層A極大值出現(xiàn)的時間。圖1-B顯示,大氣溫度(T)的日變化表現(xiàn)為:從06:00開始上升,在午間12:00―14:00達到極大值,之后逐漸下降,但在07:00之前,CK林冠中部的T高于其他間伐強度樣地,而隨著時間的推移,間伐后的樣地內(nèi)T上升趨勢均大于CK,以間伐強度20%的樣地T上升最快,且在13:00達到最大值,而CK和間伐強度較小的5%,10%和15%樣地因為林冠的遮蔽,太陽輻射到達林下地表的時間要滯后于間伐強度20%的樣地,T在14:00左右到達極大值,與光照強度A變化趨勢相類似,T也呈現(xiàn)出了相應(yīng)的“滯后”現(xiàn)象。相對濕度主要受氣溫的影響,氣溫越高,相對濕度越小。圖1-C顯示,大氣相對濕度(RH)呈現(xiàn)早晚較高而中午較低的變化趨勢,由于06:00前氣溫T相對為白天最低,CK與各間伐強度處理下的RH在此時具有最大值,且均在96%~98%,隨著T的升高,各間伐強度下RH下降,且間伐強度20%和15%下降速率大于CK和間伐強度5%,10%處理,各處理均在14:00到達最低值,之后隨溫度的降低而逐漸回升。圖1-D顯示,大氣CO2濃度(Ca)呈早晚高、中午低的變化趨勢,且隨間伐強度增大而減小。大氣水分虧缺(VPD)主要受T和RH變化的影響,其表現(xiàn)較為復(fù)雜,為雙峰曲線變化,在07:00之前各間伐強度處理表現(xiàn)為CK>5%>10%>15%>20%,在08:00-14:00表現(xiàn)為20%>15%>10%>5%>CK,之后又逐漸變?yōu)镃K>5%>10%>15%>20%(圖1-E)。
2.2 不同間伐強度下華山松光合特性參數(shù)的日進程
CK與各間伐強度樣地內(nèi)華山松林冠中部針葉的凈光合速率(Pn)均無光合午休現(xiàn)象,呈單峰曲線變化(圖2-A),Pn隨間伐強度和光照強度的增大而增大,在正午達到極大值后隨著光照強度的減弱而減小:各處理Pn均在08:00―12:00迅速上升,在12:00―14:00Pn變化較為平緩,于14:00左右達到最大值,之后逐漸降低。胞間CO2濃度(Ci)在08:00左右最大,隨著光照增強,凈光合速率增加,Ci在08:00―14:00迅速降低,14:00左右到達最小值,各間伐強度處理下降幅依次是20%>15%>10%>5%>CK,之后逐漸回升(圖2-B)。氣孔導(dǎo)度(Gs)隨間伐強度的增大而增大(圖2-C)。氣孔限制值(Ls)隨著間伐強度的增大而減小(圖2-D),且蒸騰速率(Tr)為單峰曲線變化(圖2-E),這表明間伐強度的增大有利于華山松針葉氣孔的張開,促進CO2的吸收和調(diào)節(jié)蒸騰速率,提高光合作用能力。圖2-F顯示,光能利用率(LUE)呈U型曲線變化,各間伐強度處理在08:00―11:00表現(xiàn)為CK>5%>10%>15%>20%,而在11:00―18:00表現(xiàn)為20%>15%>10%>5%>CK。
2.3 不同間伐強度下華山松光合特性參數(shù)的比較
將不同間伐強度下所測的Pn、Gs、LUE和Ls進行Duncan’s新復(fù)極差法比較,結(jié)果見表2。由表2可知,Pn隨間伐強度的增加而增加,與CK相比,間伐強度為5%的試驗樣地內(nèi)華山松的Pn有所增大,但并不顯著(P>0.05),而間伐強度為10%,15%和20%的Pn則均極顯著增加(P<0.01)。Gs隨間伐強度的增加而增加,與CK相比,試驗樣地內(nèi)華山松的Gs在間伐強度為5%和10%時有所增加,但均未達到顯著水平(P>0.05),間伐強度為15%時顯著增加(P<0.05),間伐強度為20%時極顯著增加(P<0.01)。Ls隨間伐強度的增加而減小,與CK相比,間伐強度為5%樣地內(nèi)華山松的Ls有所降低但未達到顯著性差異(P>0.05),間伐強度為10%時顯著降低(P<0.05),間伐強度為15%和20%時極顯著降低(P<0.01)。LUE隨間伐強度的增加而增加,與CK相比,間伐強度5%樣地內(nèi)華山松的Ls未達到顯著性差異(P>0.05),間伐強度為10%,15%和20%時均表現(xiàn)為極顯著增加(P<0.01)。
注:同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示不同間伐強度下差異顯著(P<0.05),標(biāo)不同大寫字母表示不同間伐強度間差異極顯著(P<0.01)。
Note:Date with lowercase letters indicate the differences under different thinning intensity (P<0.05),different capital letters indicate the significant differences under different thinning intensity (P<0.01).
2.4 不同間伐強度下華山松針葉Pn與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系
為研究不同間伐強度下環(huán)境因子對華山松針葉凈光合速率(Pn)的作用,對不同間伐強度下樣地內(nèi)觀測的環(huán)境因子與Pn測定結(jié)果進行相關(guān)性分析,結(jié)果(表3)表明,光照強度A是影響華山松光合作用效率的最主要因素,CK和間伐強度為5%的試驗樣地內(nèi),華山松的Pn與A呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01);間伐強度為10%,15%和20%的試驗樣地內(nèi),華山松的Pn與A呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),且顯著性逐漸降低。CK和間伐強度為5%的試驗樣地內(nèi),華山松的Pn與大氣溫度T呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而在間伐強度為10%,15%和20%時為負(fù)相關(guān)關(guān)系,且相關(guān)性不顯著(P>0.05)。CK和間伐強度為5%的試驗樣地內(nèi),華山松的Pn與大氣水分虧缺(VPD)呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P>0.05);間伐強度為10%的試驗樣地內(nèi),華山松的Pn與VPD呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05);間伐強度為15%和20%的試驗樣地內(nèi),華山松的Pn與VPD呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。在CK和間伐強度5%的試驗樣地內(nèi),華山松的Pn與大氣相對濕度RH呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系(P>0.05),在間伐強度為10%的試驗樣地內(nèi)為不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P>0.05),在間伐強度為15%的試驗樣地內(nèi)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在間伐強度為20%的試驗樣地內(nèi)為極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。這表明光照是引起華山松凈光合速率變化的最主要因素,但隨著間伐強度的增大,林分郁閉度降低,林冠間隙變大,光照不足對華山松光合作用的限制減弱,而隨之改變的氣溫、相對濕度等環(huán)境因素對華山松光合作用的影響則逐漸增強。
注(Note):*.P<0.05;**.P<0.01。
凈光合速率的高低反映了植物生長的快慢或產(chǎn)量的高低,單位葉面積凈光合速率高的植物將產(chǎn)生較多的干物質(zhì),生長會比凈光合速率低的植物快[20-22]。當(dāng)植物所處環(huán)境因子發(fā)生改變時,其凈光合速率也必然隨之改變[23-24]。光是光合作用的動力,也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件,光還調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度,因此光直接制約著光合速率的高低[25]。本研究中,光照強度(A)隨間伐強度的增大而增強,Pn與A呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),且間伐強度達到10%后,凈光合速率(Pn)較CK極顯著增加(P<0.01),這可能是因為撫育間伐改變了華山松的林冠結(jié)構(gòu),使林冠層間隙增大,改善了森林內(nèi)部的光照條件,從而促進了華山松凈光合速率的提高,這與前人的研究結(jié)果一致[13-14,24]。溫度通過影響光合作用暗反應(yīng)催化酶的活性來影響植物的凈光合速率。在本研究中,大氣溫度(T)在CK和間伐強度為5%時與Pn為顯著性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),表明此時T對華山松的光合作用是促進作用,但當(dāng)間伐強度為10%,15%和20% 時二者為不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,此時T對華山松的光合作用是抑制作用,這可能是午間高溫在一定程度上影響了華山松葉綠體內(nèi)與光合作用相關(guān)酶的活性所致[26]。
氣孔通過對水分和CO2交換速率的調(diào)控來影響凈光合速率,氣孔導(dǎo)度(Gs)和氣孔限制值(Ls)可以反映華山松針葉氣孔的開閉情況及量的多少[27-28]。有研究表明,外界溫度升高或濕度下降會直接導(dǎo)致VPD升高,造成氣孔關(guān)閉[29-31],從而降低凈光合速率。本研究顯示,Gs隨著間伐強度的增大而增大,Ls隨間伐強度的增大而減小,這表明間伐有利于華山松針葉氣孔大量張開,促進CO2的吸收和增大蒸騰速率,提高光合作用能力。但在本研究中,Pn和VPD隨間伐強度增大而增大,Pn與VPD在間伐強度達到10% 時為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在間伐強度為15%和20% 時為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),這表明樣地內(nèi)華山松針葉氣孔并未因空氣濕度降低和VPD增大而大量關(guān)閉,進而降低光合作用速率,這可能是由于華山松針葉表皮具有細(xì)胞排列緊密、覆蓋有較厚的角質(zhì)層且氣孔下陷等特征[32],將葉表面與外界空氣隔離,因此當(dāng)外界大氣相對濕度降低時能降低蒸騰速率,減緩針葉表面水分散失[33],從而保持較高的光合速率。同時也表明,間伐導(dǎo)致VPD的增大,在一定程度上對華山松凈光合速率的增加產(chǎn)生了抑制作用。在間伐強度達到15%和20% 時,華山松的Gs和Ls并未隨間伐強度增加發(fā)生明顯改變,則可能主要受限于華山松針葉表皮上的氣孔數(shù)量。
光能利用率LUE可以表示植物葉片將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力。在本研究中,LUE隨著間伐強度的增大而提高,但與CK相比,間伐強度為5% 時華山松針葉的LUE并未顯著提高,間伐強度達到10%~20% 時顯著提高(P<0.05),但間伐強度10%,15%和20%之間LUE差異并不顯著(P>0.05),這表明間伐在一定程度上促進了華山松針葉對光能的利用能力,但LUE并未隨間伐強度的增加而持續(xù)增加,這可能與華山松葉綠體內(nèi)內(nèi)囊體上的天線色素的量有關(guān)[34],這有待進一步研究。
華山松凈光合速率(Pn)隨間伐強度的增強而增大,在間伐強度20%時最大,但其他相關(guān)的光合生理參數(shù)Ls和LUE在間伐強度15%與20%之間并未顯著增加或降低,即不隨間伐強度的增加而任意增加或降低,且當(dāng)間伐強度過大時,大量林木個體的移出將使得林分的葉面積指數(shù)下降,必將導(dǎo)致林分生產(chǎn)力下降,因而并不利于華山松群落光合產(chǎn)物的積累。因此華山松林間伐強度不宜過大,在間伐間隔期內(nèi),間伐強度20%較有利于秦嶺林區(qū)華山松天然次生林的生長發(fā)育。
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Effects of thinning on photosynthesis characteristics ofPinusarmandiinatural secondary forest in Qinling Mountains
LI Ming-yu,DANG Kun-liang,MA Jun,WANG Lian-he
(CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)
【Objective】 The objective of this study was to understand the effects of thinning intensity on photosynthetic characteristics ofPinusarmandiinatural secondary forest in Qinling Mountains to improve management ofPinusarmandiiforests.【Method】 Ten experimental plots (20 m×30 m) with different thinning treatments (0%,5%,10%,15%,and 20%) were selected at Xunyangba forest region on south slope of Qinling Mountains.The in-situ daily processes of photosynthetic characteristics and environmental factors were measured in each plot.The variance of photosynthetic characteristics and environmental factors were analyzed by multiple comparisons and correlation analysis.【Result】 Contrary to relative humidity (RH),light intensity (A),air temperature (T) increased along with thinning intensity.The atmospheric water vapor pressure deficit (VPD) varied at different times.The net photosynthetic rate (Pn),stomatal conductance (Gs),transpiration rate (Tr) and instantaneous light energy utilization (LUE) significantly increased as the increase of thinning intensity(P<0.05).The limiting value of stomata (Ls) decreased significantly (P<0.05).Correlation analysis showed that the light intensity (A) and net photosynthetic rate (Pn) were significantly positive correlated (P<0.05);PnandVPDhad significantly negative correlation (P<0.05);while the relationship betweenTandPnchanged from significantly positive correlation to insignificantly negative relationship.【Conclusion】 The thinning intensity of 20% was advantageous to the growth ofP.armandiiforest in Qinling Mountains.
thinning;Pinusarmandiinatural secondary forest;environment factors;photosynthetic characteristics
2015-03-12
林業(yè)公益性行業(yè)專項“秦嶺天然次生公益林撫育經(jīng)營關(guān)鍵技術(shù)研究”(201204502)
李明雨(1988-),男,貴州畢節(jié)人,在讀碩士,主要從事森林生態(tài)學(xué)和森林撫育經(jīng)營技術(shù)研究。E-mail:xylmu@163.com
黨坤良(1960-),男,陜西蒲城人,副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事森林生態(tài)學(xué)和森林撫育經(jīng)營技術(shù)研究。 E-mail:Dangkl@126.com
時間:2015-06-10 08:40
10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.001
S753.7
A
1671-9387(2015)07-0066-08
網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.001.html