劉興林，孫 濤，付聲姣，鐘國(guó)華

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 昆蟲毒理研究室，廣東 廣州 510642)

水稻田除草劑的應(yīng)用及雜草抗藥性現(xiàn)狀

劉興林，孫 濤，付聲姣，鐘國(guó)華

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 昆蟲毒理研究室，廣東 廣州 510642)

稻田雜草是造成水稻減產(chǎn)的最大影響因素，化學(xué)除草技術(shù)已經(jīng)成為雜草防除的重要手段。針對(duì)水稻田雜草開發(fā)了多種除草劑，形成了獨(dú)特的稻田雜草化學(xué)防除體系。近年來(lái)，由于除草劑大量、高頻率的不合理使用，稻田雜草抗藥性呈明顯上升趨勢(shì)，稗草、雨久花、慈姑、耳葉水莧等稻田雜草的抗藥性問題已較為嚴(yán)重。文章綜述了我國(guó)水稻田主要除草劑的應(yīng)用及稻田抗藥性雜草的發(fā)生現(xiàn)狀，并對(duì)幾類代表性除草劑品種的抗藥性機(jī)理進(jìn)行了簡(jiǎn)要分析，提出了稻田抗性雜草的治理策略。

水稻；除草劑；抗藥性雜草；抗性機(jī)制；綜合防治

水稻是世界上重要的糧食作物，高效、綠色防控水稻生產(chǎn)過(guò)程中的有害生物，減少糧食損失，是植物保護(hù)領(lǐng)域的最重要工作之一。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中，雜草已成為稻田中最主要的有害生物，它與作物爭(zhēng)肥、爭(zhēng)光、爭(zhēng)空間，傳播病蟲，嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。2002年統(tǒng)計(jì)表明水稻草害發(fā)生面積140.8萬(wàn)hm2，減產(chǎn)稻米100億kg，占總減產(chǎn)量的近60%[1]。除草劑的應(yīng)用在保證糧食增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)中起到了重要的作用，是目前世界范圍內(nèi)采取最為普遍的除草方式。1956年，我國(guó)在稻田應(yīng)用2，4-D除草，標(biāo)志著除草劑在我國(guó)的大面積使用和應(yīng)用研究推廣的開始。1993年，我國(guó)首次明確報(bào)道了稻田稗草對(duì)禾草丹和丁草胺的抗藥性[2-3]，標(biāo)志著我國(guó)稻田雜草抗藥性研究工作的開始和興起。近年來(lái)，抗藥性的快速發(fā)展給我國(guó)稻田化學(xué)除草帶來(lái)了考驗(yàn)，吉林、湖北、湖南、浙江、廣東等主要水稻產(chǎn)區(qū)均先后報(bào)道了多種稻田抗性雜草的發(fā)生發(fā)展。本研究歸納了我國(guó)水稻田主要除草劑的應(yīng)用及稻田抗藥性雜草的發(fā)生現(xiàn)狀，并對(duì)幾類代表性除草劑品種的抗藥性機(jī)理進(jìn)行了簡(jiǎn)要分析，提出了稻田雜草的綜合治理策略。

1 稻田除草劑的應(yīng)用

根據(jù)形態(tài)學(xué)差異，稻田雜草可分為單子葉雜草和雙子葉雜草，禾本科雜草和莎草科雜草屬于單子葉雜草，而闊葉雜草一般指雙子葉雜草，這為根據(jù)雜草的種類選擇不同除草劑提供了依據(jù)[4]。經(jīng)過(guò)幾十年的發(fā)展，稻田除草劑品種數(shù)量與日劇增，形成了包括酰胺類(丁草胺、丙草胺、苯噻酰草胺)、磺酰胺類(五氟磺草胺)、二苯醚類(乙羧氟草醚)、四唑啉酮類(四唑酰草胺)、硫代氨基甲酸酯類(禾草丹)、二硝基苯胺類(二甲戊靈、氟樂靈)、聯(lián)吡啶類(百草枯)、喹啉羧酸類(二氯喹啉酸)、羧酸酯類(氰氟草酯、噁唑酰草胺)、有機(jī)磷類(莎稗磷)、磺酰脲類(芐嘧磺隆、醚磺隆等)和雜環(huán)類(噁草酮、異惡草松)等類別的化學(xué)防除體系。按照其防除的雜草靶標(biāo)，可將目前我國(guó)稻田中應(yīng)用的除草劑單劑分為禾本科雜草除草劑、闊葉雜草和莎草科雜草除草劑及水稻田廣譜性除草劑3類。

1．1 禾本科雜草除草劑

丁草胺(butachlor)，由美國(guó)孟山都公司開發(fā)，1982年在我國(guó)正式推廣應(yīng)用，直至現(xiàn)在仍在華南地區(qū)廣泛使用，主要用于防除稗草等禾本科雜草。噁唑酰草胺(metamifop)是由韓國(guó)東部韓農(nóng)化學(xué)公司開發(fā)的苗后應(yīng)用除草劑，2010年在我國(guó)登記，對(duì)水稻具有高度的安全性，主要用于防除禾本科雜草，對(duì)闊葉雜草及莎草科雜草無(wú)效[5-6]。二氯喹啉酸(quinclorac)屬激素型喹啉羧酸類除草劑，雜草中毒癥狀與生長(zhǎng)素類作用相似，主要用于防治稗草且適用期很長(zhǎng)，1～7葉期均有效，對(duì)水稻安全性好，在我國(guó)稻區(qū)廣泛使用，許多地區(qū)的雜草對(duì)其產(chǎn)生了嚴(yán)重的抗藥性。氰氟草酯(cyhalofop-butyl)，美國(guó)陶氏益農(nóng)公司開發(fā)，2006年在我國(guó)正式登記，對(duì)防除千金子有特效，尤其適用于直播稻田。此外，禾草丹、敵稗、異惡草松等也是稻田廣泛應(yīng)用的禾本科雜草除草劑(表1)。

1．2 闊葉雜草及莎草科雜草除草劑

芐嘧磺隆(bensulfuron-methyl)，商品名農(nóng)得時(shí)，是由美國(guó)杜邦公司開發(fā)的選擇性內(nèi)吸傳導(dǎo)型磺酰脲類除草劑，具有生物活性高、對(duì)水稻安全、適藥適期長(zhǎng)、用量低、易降解等多種特點(diǎn)[7-8]，已成為水稻田防除闊葉雜草用量最大的除草劑品種?；酋ｋ孱惓輨┦且活愔匾拈熑~雜草及莎草科雜草除草劑，其開發(fā)應(yīng)用于稻田中的品種多樣。另外，二甲四氯、滅草松也是水稻插秧后廣泛采用的闊葉類雜草除草劑品種[9](表2)。

1．3 水稻田廣譜性除草劑

水稻田廣譜性除草劑主要有五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚等(表3)。五氟磺草胺(penoxsulam)，2008年在我國(guó)正式登記，由美國(guó)陶氏益農(nóng)公司開發(fā)，是優(yōu)良的廣譜性除草劑，對(duì)稗草有特效，為目前稻田用除草劑中對(duì)水稻安全、殺草譜最廣的品種[10-11]，適宜應(yīng)用時(shí)期為稗草 2～3 葉期，在直播水稻田苗后早期應(yīng)用效果更好[12]，但因其為乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制劑，產(chǎn)生抗藥性的風(fēng)險(xiǎn)較高，國(guó)外研究發(fā)現(xiàn)抗五氟磺草胺稗草生物型對(duì)敵稗、二氯喹啉酸也產(chǎn)生了交互抗藥性[13]，應(yīng)注意合理使用。嘧啶肟草醚(pyribenzoxim)，商品名韓樂天，由韓國(guó)LG化學(xué)集團(tuán)研發(fā)，具有原卟啉原氧化酶(PPO)除草劑所沒有的高除草性和植物選擇性，易被水解，環(huán)境污染極小[14]，可有效防除1至6葉期的稗草[15]。雙草醚(bispyribac-sodium)，高效、持效期長(zhǎng)、用量低，能夠有效防除異形莎草、陌上菜、耳葉水莧、稗草、千金子、鱧腸等雜草，對(duì)高齡稗草也有較好的防治效果，但較易產(chǎn)生藥害[16]，應(yīng)用時(shí)應(yīng)謹(jǐn)慎。另外，乙氧氟草醚(oxyfluorfen)、雙環(huán)磺草酮(benzobicyclon)也是活性高、殺草譜廣的水稻田除草劑，且雙環(huán)磺草酮對(duì)磺酰脲類抗性雜草生物型也有較好的防治效果[17]，具有推廣應(yīng)用潛力；與雙草醚相同，乙氧氟草醚未嚴(yán)格按照使用說(shuō)明操作易產(chǎn)生藥害，對(duì)環(huán)境和作物也有潛在的負(fù)面影響[18]，限制了其廣泛應(yīng)用。

為擴(kuò)大殺草譜、提高防效及阻止或延緩雜草抗藥性產(chǎn)生，可以利用除草劑之間的協(xié)同增效作用，目前我國(guó)研發(fā)和生產(chǎn)了一大批具有優(yōu)良除草活性的混配制劑，主要圍繞丁草胺、丙草胺、芐嘧磺隆、二氯喹啉酸、氰氟草酯、滅草松、二甲戊靈、二甲四氯、苯噻酰草胺等重要的水稻田除草劑展開。目前水稻生產(chǎn)上應(yīng)用的主要除草劑混配配方有：丁草胺+敵稗、丁草胺+丙炔噁草酮、丁草胺+乙氧氟草醚、丁草胺+吡嘧磺隆、丁草胺+芐嘧磺?。槐莅?吡嘧磺隆、丙草胺+芐嘧磺隆、丙草胺+醚磺隆、丙草胺+吡嘧磺隆+芐嘧磺隆、丙草胺+吡嘧磺隆+異噁草松、丙草胺+芐嘧磺隆+稻喜(五氟磺草胺+氰氟草酯); 二氯喹啉酸+吡嘧磺隆、二氯喹啉酸+芐嘧磺隆、二氯喹啉酸+五氟磺草胺、二氯喹啉酸+敵稗、二氯喹啉酸+氰氟草酯；氰氟草酯+雙草醚、氰氟草酯+精噁唑禾草靈、氰氟草酯+氯氟吡氧乙酸、氰氟草酯+嘧啶肟草醚、氰氟草酯+醚磺隆、氰氟草酯+五氟磺草胺；滅草松+噁唑酰草胺、滅草松+二甲四氯、滅草松+唑草酮;二甲戊靈+異惡草松、二甲戊靈+芐嘧磺隆、二甲戊靈+芐嘧磺隆+異丙隆、二甲戊靈+噁草酮；二甲四氯+唑草酮+芐嘧磺隆、二甲四氯+唑草酮、二甲四氯+氯氟吡氧乙酸；苯噻酰草胺+吡嘧磺隆、苯噻酰草胺+芐嘧磺隆、苯噻酰草胺+惡草酮等。此外，還有芐嘧磺隆與莎稗磷、噁嗪草酮、乙羧氟草醚、丙炔噁草酮、環(huán)庚草醚或四唑草胺的混配。以上混配方案還有不同成分含量混配比及不同劑型的混配。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2008-2012年5年間復(fù)配制劑登記數(shù)量約占我國(guó)水稻田除草劑總數(shù)的45%[19]。除草劑的混用在延長(zhǎng)藥劑持效期、降低對(duì)作物藥害及延緩雜草抗性的發(fā)生等方面起到了重要作用，未來(lái)還會(huì)有更大的發(fā)展。

2 稻田主要雜草抗藥性現(xiàn)狀及抗性機(jī)理

2．1 我國(guó)稻田主要雜草抗藥性現(xiàn)狀

據(jù)國(guó)際抗性雜草調(diào)查網(wǎng)站(http://www.weedscience.org)統(tǒng)計(jì)，目前全球已有50余種雜草的136個(gè)生物型在各類水稻田系統(tǒng)中產(chǎn)生了抗藥性[20]。我國(guó)稻田雜草中以稗草的發(fā)生和危害面積最大，其次為異型莎草、鴨舌草、扁桿簏草、千金子、眼子菜等，我國(guó)已明確報(bào)道有明顯抗藥性的主要稻田雜草見表4。

需要指出的是，雜草的抗藥性水平因測(cè)定方法而異，有時(shí)可比性并不強(qiáng)，對(duì)抗性高低的評(píng)價(jià)也有差異。例如，Carey等[21]在測(cè)定敵稗的抗性水平時(shí)將敵稗有效成分用量3.4 kg/hm2設(shè)為正常使用量，敵稗(20 kg/hm2)對(duì)稗草的防效超過(guò)90%為輕度抗性，敵稗(34 kg/hm2)對(duì)稗草的防效超過(guò)80%為中度抗性，敵稗(67 kg/hm2)對(duì)稗草的防效超過(guò)81%為高度抗性，而敏感性生物型在以上所有任何之一劑量下的防效均超過(guò)90%?，F(xiàn)在普遍被接受的觀點(diǎn)是，某種群除草劑的ED50值是敏感性種群ED50值的10倍以上，就認(rèn)為該種群產(chǎn)生了抗藥性[22]。盡管雜草抗藥性的測(cè)定方法和抗性水平評(píng)價(jià)有差異，但總體上還是可以表明：我國(guó)稻田雜草的抗藥性問題已逐漸呈現(xiàn)出來(lái)，一些雜草對(duì)某些除草劑的抗性已達(dá)到了極高抗水平。加之相對(duì)滯后的雜草科學(xué)研究可能掩蓋了我國(guó)雜草抗藥性問題的真實(shí)情況，因此更應(yīng)該引起高度重視，加強(qiáng)抗藥性監(jiān)測(cè)，積極探索抗性雜草的綜合治理策略。

2．2 幾種常用水稻田除草劑的抗性機(jī)理

雜草對(duì)除草劑的抗藥性一般分為靶標(biāo)抗性和非靶標(biāo)抗性。靶標(biāo)抗性主要涉及兩方面：一是由氨基酸突變?cè)斐砂袠?biāo)蛋白的結(jié)構(gòu)性改變，主要是由核基因控制的單基因突變或整個(gè)密碼子的刪除所導(dǎo)致的連續(xù)氨基酸的突變，大多數(shù)為顯性或半顯性等位基因所控制，也有部分為隱性基因所控制，由靶標(biāo)蛋白的結(jié)構(gòu)性改變所造成的抗性大多數(shù)為高、中抗水平，極少數(shù)情況下會(huì)增加雜草對(duì)除草劑的敏感性(如超敏反應(yīng))；二是靶標(biāo)蛋白的過(guò)量產(chǎn)生。非靶標(biāo)抗性涉及雜草中復(fù)雜的非生物逆境響應(yīng)途徑，在這些途徑中，多種蛋白質(zhì)在雜草對(duì)除草劑的區(qū)室化(運(yùn)輸?shù)鞍?、降解(細(xì)胞色素P450s、GSTs、糖基轉(zhuǎn)移酶、酯酶、水解酶)及保護(hù)(過(guò)氧化物酶、氧化酶類)中扮演著重要的角色[31-32]。當(dāng)然，非靶標(biāo)抗性也涉及單基因或多基因突變，包括編碼蛋白質(zhì)基因的改變或修飾以及氨基酸改變?cè)黾恿藢?duì)除草劑的降解能力。盡管靶標(biāo)抗性和非靶標(biāo)抗性在基因控制方面有所不同，但在合適的選擇壓下，靶標(biāo)抗性和非靶標(biāo)抗性在同一物種、種群或個(gè)體中是可以共同進(jìn)化的。以下就我國(guó)水稻田中幾種常用除草劑單劑的抗性機(jī)理進(jìn)行簡(jiǎn)要分析。

2．2．1 丁草胺的抗性機(jī)制 丁草胺屬氯代乙酰胺類選擇性內(nèi)吸傳導(dǎo)型除草劑，主要通過(guò)雜草幼芽和幼根所吸收，破壞了由赤霉酸(GA3)誘導(dǎo)的α-淀粉酶的形成過(guò)程[33-35]，但也有不少文獻(xiàn)對(duì)其作用機(jī)制提出不同看法，如認(rèn)為丁草胺可能通過(guò)誘導(dǎo)抗毒素的積累[36]來(lái)減少α-淀粉酶的合成，但并不起主要作用，氯代乙酰胺類除草劑(丁草胺)抑制了超長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成[37-39]，β-酮脂酰-CoA合酶(VLCFA synthase，EC 2.3.1.199 )是其唯一的關(guān)鍵作用靶標(biāo)[40]。由于丁草胺的作用機(jī)理尚未完全清楚，其作用位點(diǎn)可能不止一個(gè)，對(duì)于抗性機(jī)理的研究角度也各不相同，涉及α-淀粉酶、水解酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(GST)等多種酶類，如稗草對(duì)丁草胺的抗性機(jī)理與體內(nèi)的α-淀粉酶活性密切相關(guān)，其對(duì)丁草胺的抗性水平與α-淀粉酶活性抑制率呈負(fù)相關(guān)，而與連續(xù)使用時(shí)間呈正相關(guān)[41]。另有文獻(xiàn)報(bào)道顯示，稗草對(duì)丁草胺的抗性是因其體內(nèi)水解酶活性升高，使進(jìn)入抗性稗草體內(nèi)的丁草胺被迅速降解代謝，除草劑不能在稗草體內(nèi)積累到足以起到殺死稗草的有效劑量[41]，其抗性機(jī)理可能涉及氨同化作用過(guò)程中的谷氨酰胺脫氫酶活性的提高。

稗草對(duì)丁草胺的另一種可能的抗藥性或耐藥性機(jī)制是解毒酶GST活性提高，對(duì)丁草胺代謝能力增強(qiáng)，這甚至可能是我國(guó)稻田抗丁草胺稗草的主要抗性機(jī)制[42]。對(duì)于其他可能的抗性機(jī)制，如細(xì)胞色素P450單加氧酶(參與了超長(zhǎng)鏈脂肪酸的羥基化)、谷胱甘肽還原酶等有待更深入的研究。

對(duì)于丁草胺誘導(dǎo)抗毒素累積作用機(jī)制的觀點(diǎn)，也有文獻(xiàn)報(bào)道認(rèn)為丁草胺可能是促進(jìn)苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的提高，進(jìn)而誘導(dǎo)水稻葉片中植物抗毒素的積累[36]，而且這種誘導(dǎo)能力特異于丁草胺和丙草胺，其積累的量與除草劑處理的濃度及時(shí)間有關(guān)。丁草胺是否能夠誘導(dǎo)雜草體內(nèi)植物抗毒素的積累，其雜草抗性的獲得是否與植物抗毒素有關(guān)，仍需要進(jìn)一步的研究。

2．2．2 二氯喹啉酸的抗性機(jī)制 二氯喹啉酸是具有生長(zhǎng)素效應(yīng)的除草劑。二氯喹啉酸在抗性稗草和敏感性稗草體內(nèi)的吸收、傳導(dǎo)和分解代謝沒有明顯差異，不是產(chǎn)生抗藥性的原因[43-44]，也不抑制稗草細(xì)胞壁的合成[45]。目前對(duì)其抗藥性機(jī)制的研究至少涉及兩方面：一是根據(jù)二氯喹啉酸誘導(dǎo)乙烯生物合成過(guò)程中所產(chǎn)生的副產(chǎn)物(氰化物)在植物細(xì)胞體內(nèi)積累以殺死雜草的作用機(jī)理，如研究發(fā)現(xiàn)氰化物解毒酶、氰丙氨酸合成酶(β-CAS)等解毒酶活性提高[46-47]；二是二氯喹啉酸通過(guò)調(diào)控有毒氰化物的產(chǎn)量而產(chǎn)生抗藥性[44]，不能誘導(dǎo)乙烯及其有毒副產(chǎn)物氰化物在稗草體內(nèi)積累，促使乙烯生物合成途徑中 ACC合酶和ACC氧化酶發(fā)生變化[48]。植物生長(zhǎng)素早期響應(yīng)基因EcGH3在抗二氯喹啉酸稗草中表達(dá)異常，可能引起抗性稗草的生長(zhǎng)素代謝異常[49]。從稗草感知二氯喹啉酸到氰化物積累的信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程也可能涉及分子伴侶EcDnaJ基因，二氯喹啉酸通過(guò)誘導(dǎo)稗草體內(nèi)EcDnaJ基因的表達(dá)，來(lái)調(diào)控稗草對(duì)二氯喹啉酸的抗藥性;無(wú)論是在苗期根和葉中還是成株期的根、莖、葉和種子中，EcDnaJ1表達(dá)量均是抗性稗草高于敏感稗草[50]。

2．2．3 芐嘧磺隆的抗性機(jī)制 芐嘧磺隆是防治稻田雜草的最重要的磺酰脲類除草劑，支鏈氨基酸 (纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸) 生物合成第一步的催化酶乙酰乳酸合成酶 (ALS或AHAS) 是其唯一的靶標(biāo)酶。雜草對(duì)芐嘧磺隆的抗性主要涉及ALS的變構(gòu)和植物解毒代謝功能的提高兩方面。據(jù)Heap研究統(tǒng)計(jì)，目前已報(bào)道與雜草抗藥性相關(guān)的ALS氨基酸突變位點(diǎn)有22個(gè)，而且許多雜草的抗藥性變異涉及的突變位點(diǎn)往往不只1個(gè) (圖1)，結(jié)合部位的變構(gòu)直接影響著ALS與除草劑化合物的結(jié)合能力[51]。

圖1 ALS抑制劑抗性雜草的抗性機(jī)制[11]
Fig.1 ALS inhibitor-resistant species by amino acid substitution[11]

稻田雜草對(duì)芐嘧磺隆的抗性主要是靶標(biāo)抗性。研究發(fā)現(xiàn)，芐嘧磺隆在歐洲澤瀉(Alismaplantago-aquatica)或北水毛花(Scirpusmucronatus)抗性生物型和敏感性生物型之間的吸收、傳導(dǎo)和代謝沒有差異，抗性生物型中ALS的活性高于敏感性生物型[52-53]，北水毛花抗性生物型對(duì)芐嘧磺隆及其他磺酰脲類除草劑表現(xiàn)出強(qiáng)烈的交互抗性，芐嘧磺隆的交互抗性水平也是最高的，抗性機(jī)制是ALS第197位的脯氨酸(Pro)被組氨酸所替代[53]。Figueroa等[54]的研究結(jié)果也表明，澤瀉對(duì)芐嘧磺隆的抗性機(jī)制雖然也涉及非靶標(biāo)抗性，但主要還是芐嘧磺隆對(duì)作用靶標(biāo)敏感性降低造成的。此外，螢藺(Schoenoplectusjuncoides)對(duì)芐嘧磺隆產(chǎn)生抗藥性的原因也主要在于靶標(biāo)酶ALS第197位的脯氨酸突變所致[55]?？偟膩?lái)看，ALS基因編碼區(qū)堿基密碼的改變所造成的抗性，以第197位脯氨酸的突變或結(jié)構(gòu)改變尤其重要，我國(guó)稻區(qū)雜草對(duì)芐嘧磺隆的抗性機(jī)制也主要是第197位脯氨酸的替代。例如，抗性雨久花(Monochoriakorsakowii)生態(tài)型的 ALS第197位的脯氨酸被組氨酸替代[56]，耳葉水莧(Amnunniaarenaria)抗性生物型的 ALS第197位脯氨酸被絲氨酸(Ser)取代[57]，抗性慈姑(Sagittariasagittifolia)生態(tài)型的出現(xiàn)也是ALS第197位發(fā)生了非脯氨酸的替代突變[58]。

3 稻田抗性雜草的治理策略

應(yīng)用除草劑是控制雜草的主要手段，但雜草抗藥性已成為稻田雜草防除不得不面臨的嚴(yán)峻問題。雜草抗性的產(chǎn)生和發(fā)展，尤其是靶標(biāo)抗性的快速發(fā)展，往往是除草劑的不科學(xué)使用與單一作物以及減少耕作實(shí)踐相聯(lián)系的結(jié)果[59-61]。稻田抗性雜草的治理，應(yīng)堅(jiān)持預(yù)防性治理的原則，農(nóng)業(yè)防治與化學(xué)防治措施相結(jié)合，以最大限度地延緩或阻止雜草抗藥性的發(fā)生，確保除草劑在保證我國(guó)糧食和食品安全中所發(fā)揮的重要作用。結(jié)合我國(guó)稻田雜草防除的實(shí)踐，稻田雜草抗藥性治理的關(guān)鍵是要降低選擇壓，具體措施包括如下幾點(diǎn)。

(1)除草劑混用或者輪用。具有不同作用位點(diǎn)的除草劑混用或輪用，對(duì)于阻止或延緩不同作用靶標(biāo)的抗性問題具有極其重要的意義。在實(shí)踐中要注意提高除草劑混用或輪用的有效性，不同除草劑的輪用可以獲得相似的雜草防除效果[62]，但兩者相比混用對(duì)于阻止或延緩雜草抗性的發(fā)展更為有效[63]。如果是基于增強(qiáng)新陳代謝的抗性，這種方法可能更有實(shí)用性，因?yàn)檫@種代謝過(guò)程對(duì)于特定類型的分子可能是特殊的，但需要確定最佳除草劑組合。

(2)培育抗除草劑及抗雜草水稻品種。篩選對(duì)雜草有明顯抑制效果、競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)以及培養(yǎng)對(duì)土壤殘留活性較低的除草劑具有抗性的水稻品種?，F(xiàn)有的抗除草劑作物往往是以允許使用殺草譜廣的除草劑(如草甘膦、草銨膦等)為主，這就減少了多種不同作用機(jī)理除草劑的使用，對(duì)殺草譜廣的除草劑產(chǎn)生抗性的雜草種群的治理也會(huì)變得更加困難[64]，為此應(yīng)有前瞻性、戰(zhàn)略性眼光以提供相關(guān)的技術(shù)儲(chǔ)備，應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)來(lái)研究、篩選抗雜草的水稻品種。

(3)采用與耕作實(shí)踐相結(jié)合的綜合農(nóng)藝措施。實(shí)施作物輪作，加強(qiáng)水稻田中土壤養(yǎng)分和水分的管理及中耕除草，增強(qiáng)作物競(jìng)爭(zhēng)能力，使用不同作用機(jī)理的除草劑或栽培技術(shù)。清潔農(nóng)田及農(nóng)用設(shè)備，減少抗性雜草種子傳播。適量、適時(shí)使用除草劑，科學(xué)評(píng)估雜草控制效果，及時(shí)改變防治策略。

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Herbicide application and weeds resistance in rice field in China

LIU Xing-lin,SUN Tao,FU Sheng-jiao,ZHONG Guo-hua

(LabofInsectToxicology,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China)

Weeds in rice field are the biggest influential factor that decreases production,and chemical weeds control technology had become an important means of weeds control.A variety of herbicides are registered in China for efficient management of weeds in rice fields.Meanwhile,the frequent,large and continuous use of herbicides gradually increases weeds resistance.Resistant weeds such asEchinochloacrusgalli(L.)Beauv.,MonochoriakorsakowiiRegel et Maack,SagittariamontevidensisandAmmanniaarenariaH.B.K in paddy fields have been reported in recent years.In this paper,the application status of herbicides and herbicide-resistant weeds in rice fields in China were reviewed,and resistance mechanisms of weeds were summarized,especially for butachlor,quinclorac and bensulfuron-methyl.In addition,integrated management strategies for resistant weeds were proposed.

rice;herbicides;herbicide resistance;resistance mechanisms;integrated management

2014-04-03

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)“雜草抗藥性監(jiān)測(cè)及治理技術(shù)研究與示范”(201303031)

劉興林(1990-)，男，四川德陽(yáng)人，在讀碩士，主要從事雜草抗藥性機(jī)理及治理研究。E-mail：xllsana@163.com

鐘國(guó)華(1973-)，男，廣東梅州人，教授，博士，主要從事昆蟲生理毒理及雜草治理研究。 E-mail：guohuazhong@scau.edu.cn

時(shí)間:2015-06-10 08:40

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.008

S481+.4；S451.21

A

1671-9387(2015)07-0115-12

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