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      鉀對(duì)黃瓜根系保護(hù)酶和光合特性的影響

      2015-02-22 08:19:01陳鳳真
      關(guān)鍵詞:鉀素凈光合黃瓜

      陳鳳真

      (菏澤學(xué)院 園林工程系,山東 菏澤274000)

      鉀對(duì)黃瓜根系保護(hù)酶和光合特性的影響

      陳鳳真

      (菏澤學(xué)院 園林工程系,山東 菏澤274000)

      【目的】 研究不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜根系保護(hù)酶活性、根系活力、光合特性和產(chǎn)量的影響,為黃瓜合理施肥和產(chǎn)量提高提供理論依據(jù)?!痉椒ā?以蛭石為栽培介質(zhì),采用盆栽試驗(yàn),于黃瓜幼苗3葉1心時(shí)澆灌含不同質(zhì)量濃度(59.0 mg/L(對(duì)照)、117.5 mg/L、230.0 mg/L)鉀營(yíng)養(yǎng)液,測(cè)定不同生長(zhǎng)時(shí)期黃瓜根系保護(hù)酶(超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT))活性、根系活力、光合特性和產(chǎn)量。【結(jié)果】 黃瓜生長(zhǎng)前期,各處理黃瓜根系中SOD、POD、CAT活性和根系活力及葉片凈光合速率均升高,至75 d時(shí)達(dá)到最大值,之后持續(xù)下降。在同一生長(zhǎng)時(shí)期,隨著鉀用量的增加,黃瓜根系中SOD、POD、CAT的活性和根系活力及葉片凈光合速率均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。PSⅡ光合電子傳遞量子效率(ΦPSⅡ)和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)隨著鉀用量的增加也呈先升后降的變化趨勢(shì)。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液中鉀的質(zhì)量濃度為117.5 mg/L時(shí),黃瓜的單果質(zhì)量、單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量均最高?!窘Y(jié)論】 當(dāng)鉀的質(zhì)量濃度為117.5 mg/L時(shí),鉀素能促進(jìn)黃瓜的生長(zhǎng),提高黃瓜葉片凈光合速率和黃瓜產(chǎn)量。

      黃瓜;鉀質(zhì)量濃度;保護(hù)酶活性;光合特性;根系活力

      在正常條件下植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除能達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡,但在逆境脅迫下,這種平衡被破壞,導(dǎo)致自由基積累和膜脂過(guò)氧化,從而使植物細(xì)胞代謝失調(diào),膜結(jié)構(gòu)被破壞,影響植株的正常生長(zhǎng)[1],從而加速植株的衰老。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)及過(guò)氧化氫酶(CAT)等是植物主要的保護(hù)酶,其能清除自由基,維護(hù)膜系統(tǒng)的完整性,以減輕不良因子對(duì)植物的傷害作用,從而使植物維持正常的生理機(jī)能。

      目前,我國(guó)設(shè)施栽培黃瓜生產(chǎn)中存在氮磷施肥過(guò)量、鉀素供應(yīng)缺乏和施肥比例失調(diào)等問(wèn)題,導(dǎo)致黃瓜植株根系活力下降,植株生長(zhǎng)異常,從而影響黃瓜的品質(zhì)和產(chǎn)量[2-3]。鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一,在植物體中能激活60多種酶體系的活化,而且還能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成和碳水化合物的代謝[4-5]。關(guān)于鉀對(duì)作物保護(hù)酶、光合性能和產(chǎn)量影響的研究較多[5-8],但關(guān)于施用鉀肥對(duì)黃瓜根系保護(hù)酶和熒光參數(shù)的影響研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。因此,本試驗(yàn)以蛭石為栽培介質(zhì),采用盆栽方式,研究了不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜根系保護(hù)酶活性、根系活力、光合特性和產(chǎn)量的影響,旨在為黃瓜合理施肥和產(chǎn)量提高提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

      選用黃瓜品種“新泰密刺”為試驗(yàn)材料,于2013年春在菏澤學(xué)院拱圓大棚中進(jìn)行試驗(yàn)。03-03于28 ℃恒溫催芽,03-08播種,幼苗3葉1心時(shí)定植到塑料花盆(直徑30 cm,高28 cm)中。栽培介質(zhì)為蛭石,每處理栽培40盆,每盆留苗1株,重復(fù)3次,隨機(jī)區(qū)組排列,大小行距分別為80 cm和30 cm,株距30 cm。

      根據(jù)黃瓜施肥和養(yǎng)分需求規(guī)律[9-10],分別設(shè)計(jì)59.0 mg/L(CK)、117.5 mg/L(T1)與230.0 mg/L(T2) 3個(gè)鉀肥(K2O)處理,每個(gè)處理中氮(N)、磷 (P2O5)質(zhì)量濃度均為196 mg/L。配制營(yíng)養(yǎng)液的大量、中量元素所用肥料種類(lèi)及用量參照李冬梅[11]的配方,微量元素種類(lèi)及用量采用通用配方[12]。黃瓜在微酸性至中性環(huán)境中均可生長(zhǎng)良好,營(yíng)養(yǎng)液pH值在栽培黃瓜理想基質(zhì)范圍(pH值5.8~6.2)之內(nèi),EC值(可溶性鹽離子濃度)2.01~2.48 mS/cm,每天澆灌1次,澆灌量為營(yíng)養(yǎng)液剛滲出盆底。

      1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

      1.2.1 保護(hù)酶活力和根系活力 待黃瓜植株生長(zhǎng)至30 d和60 d時(shí),分別進(jìn)行第1次和第2次采樣,此后每隔15 d采樣1次,至120 d黃瓜接近死亡時(shí)為止,共取樣6次。各處理每次均選取長(zhǎng)勢(shì)整齊一致的黃瓜5株,用水將黃瓜根系沖洗干凈,并吸干表面水分,將長(zhǎng)度3 cm左右的側(cè)根若干段剪碎,并混合均勻,分別測(cè)定黃瓜根系保護(hù)酶活性和根系活力,各指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次。SOD活性測(cè)定采用NBT法[13],POD活性和CAT活性測(cè)定分別參照李合生等[14]和Cakmak等[15]的方法;黃瓜根系活力測(cè)定采用TTC染色法[13]。

      1.2.2 光合特性 每處理選取長(zhǎng)勢(shì)整齊一致的黃瓜5株,于晴天上午10:00-11:00,在CO2含量為380~400 μL/L,光通量密度1 200 μmol/(m2·s),測(cè)定黃瓜功能葉的凈光合速率,凈光合速率采用CIRAS-2全自動(dòng)便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng),重復(fù)3次;晴天上午10:00-11:00,葉片暗適應(yīng)20 min后,采用英國(guó)FMS-2型調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定暗適應(yīng)下最大熒光(Fm)和初始熒光(Fo)。葉片在光下適應(yīng)30 min,于400 μmol/(m2·s)作用光下測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和最大熒光(Fm′)等參數(shù),重復(fù)3次;并按照以下公式計(jì)算PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和PSⅡ光合電子傳遞量子效率(ΦPSⅡ)[16]。

      Fv/Fm=(Fm-FO)/Fm,ΦPSⅡ=(PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率) (Fm′ -Fs)/Fm′。

      1.2.3 黃瓜產(chǎn)量性狀 每處理選擇長(zhǎng)勢(shì)整齊的黃瓜12株,每隔2 d采收1次,每次按單株分別記錄采收果實(shí)數(shù)和果實(shí)質(zhì)量,最后計(jì)算平均值。

      1.3 數(shù)據(jù)處理

      采用 Excel 2007 進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和制圖,采用DPS 9.50軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜根系保護(hù)酶活性的影響

      2.1.1 SOD活性 SOD能有效地清除植物體多余的活性氧自由基,使植物體保持旺盛的生長(zhǎng)[17]。從圖1可以看出,在生長(zhǎng)前期各處理黃瓜根系的 SOD活性均表現(xiàn)為上升的趨勢(shì),至75 d時(shí)各處理的SOD活性達(dá)到最高,之后隨著時(shí)間延長(zhǎng),各處理SOD活性均降低。在各生長(zhǎng)時(shí)期,隨著營(yíng)養(yǎng)液中鉀素質(zhì)量濃度的增加,SOD活性均先升高后降低,且各處理之間差異顯著,在生長(zhǎng)75 d時(shí),T1和T2處理SOD活性分別比CK 高31.81%和19.34%;在生長(zhǎng)120 d時(shí),T1處理仍能保持較高的SOD活性,比CK提高了83.59%,但T2處理SOD活性?xún)H比CK提高了16.63%,說(shuō)明適宜鉀用量提高了SOD的活性,改善了細(xì)胞中活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡,使黃瓜根系保持正常的生理功能,從而維持植株旺盛的生長(zhǎng),延緩植株衰老;而鉀素缺乏或過(guò)量會(huì)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),抑制SOD的活性,加速植株衰老。

      2.1.2 POD活性 POD能分解細(xì)胞內(nèi)的過(guò)氧化物[17]。由圖1可知,在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中,黃瓜根系POD活性呈單峰曲線,即隨著時(shí)間延長(zhǎng),各處理黃瓜根系POD活性呈上升趨勢(shì),至75 d時(shí)達(dá)到最高,之后逐漸下降。在各生長(zhǎng)時(shí)期,隨著鉀素質(zhì)量濃度的增加,3個(gè)處理POD活性表現(xiàn)為T(mén)1>T2>CK。在生長(zhǎng)75 d時(shí),T1、T2處理黃瓜根系的POD活性分別比CK提高了22.84%和12.17%;在生長(zhǎng)120 d時(shí),T1和T2處理分別比CK提高了53.17%和 21.72%。說(shuō)明適量增施鉀肥能明顯提高POD活性,可以有效分解細(xì)胞內(nèi)的過(guò)氧化物,減少細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化物的積累,對(duì)于維持根系的正常生理功能具有重要作用,但鉀素用量過(guò)高POD活性反而下降,造成細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化物積累,降低黃瓜植株機(jī)能,加速衰老。

      2.1.3 CAT活性 研究發(fā)現(xiàn),CAT 能分解植物體產(chǎn)生的活性氧及酚類(lèi)化合物等有毒物質(zhì)[17]。由圖1可見(jiàn),不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜根系CAT活性的影響與對(duì)SOD和POD活性的影響一致,即在整個(gè)黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程中,各處理CAT活性呈先升后降的趨勢(shì);在各生長(zhǎng)時(shí)期,隨著鉀素質(zhì)量濃度的增加,黃瓜根系 CAT 活性先上升后下降,在生長(zhǎng)75 d時(shí),T1處理根系中CAT的活性比CK 高47.06%,T2處理的CAT活性比T1處理顯著降低了29.42%;在生長(zhǎng)至120 d時(shí),與CK和T2處理相比,T1處理仍保持較高的CAT活性。說(shuō)明適量增加鉀用量可以顯著提高CAT活性,能較快分解植物體產(chǎn)生的活性氧及酚類(lèi)化合物等有毒物質(zhì),使細(xì)胞維持正常的生理生化功能,從而提高植株的生理機(jī)能,延緩衰老,為提高產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ);而超量使用鉀素會(huì)導(dǎo)致 CAT活性顯著降低。

      2.2 不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜根系活力的影響

      植物根系是活躍的吸收器官和合成器官,其生長(zhǎng)狀況和活力水平直接影響地上部的生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)狀況。由圖2可知,在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中,各處理黃瓜根系活力在生長(zhǎng)前期逐漸提高,至75 d時(shí)達(dá)到最大值,之后逐漸下降。在各生長(zhǎng)時(shí)期,不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜根系活力有顯著影響。隨著鉀素質(zhì)量濃度增加,黃瓜的根系活力呈先升高后降低的趨勢(shì),3個(gè)處理黃瓜根系活力表現(xiàn)為T(mén)1>T2>CK。說(shuō)明適量的鉀素能使植株保持旺盛的生長(zhǎng),延緩衰老,而過(guò)量的鉀素則產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。

      2.3 不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜葉片光合特性的影響

      2.3.1 葉片凈光合速率 作物光合作用與產(chǎn)量密切相關(guān),葉片具有較高的凈光合速率是獲得高產(chǎn)的重要因素[18]。從圖3可以看出,隨著黃瓜的生長(zhǎng),各處理的黃瓜葉片凈光合速率均呈上升趨勢(shì),至75 d時(shí)均達(dá)到最大值,之后逐漸下降。在各生長(zhǎng)時(shí)期,各處理黃瓜葉片凈光合速率仍以T1較高,T2次之,CK最低。說(shuō)明適量的鉀肥有利于提高黃瓜葉片的凈光合速率,促進(jìn)光合物質(zhì)的積累,從而利于黃瓜產(chǎn)量的提高;而過(guò)多的施用鉀肥會(huì)降低黃瓜葉片的凈光合速率。

      2.3.2ΦPSⅡ和Fv/FmΦPSⅡ反映了PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實(shí)際光能捕獲效率。Fv/Fm 即原初光能轉(zhuǎn)化效率或最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,是光化學(xué)效率的一個(gè)指標(biāo)[19]。由圖4可知,各處理黃瓜葉片的ΦPSⅡ和Fv/Fm與凈光合速率的變化趨勢(shì)一致,即在黃瓜生長(zhǎng)初期均逐漸呈上升趨勢(shì),至75 d時(shí)均達(dá)到最大值,之后逐漸下降。隨著鉀質(zhì)量濃度的增加,ΦPSⅡ和Fv/Fm先升后降,說(shuō)明鉀對(duì)ΦPSⅡ與Fv/Fm具有調(diào)控作用。此外,適宜的鉀肥用量會(huì)明顯提高葉片的光化學(xué)量子產(chǎn)量與維持較高的PSⅡ潛在活性,為黃瓜光合碳提供足夠的還原力,提高黃瓜葉片中原初光能轉(zhuǎn)化效率,有利于光能轉(zhuǎn)換效率和光合能力的維持,減少黃瓜葉片的光抑制,葉綠體中捕光色素蛋白復(fù)合體捕獲的光能迅速傳遞給反應(yīng)中心,在反應(yīng)中心以高效率轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)能,從而提高葉片的光合性能。

      2.4 不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜產(chǎn)量的影響

      單果質(zhì)量、單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量是黃瓜產(chǎn)量性狀的重要指標(biāo)。由表1可知,單果質(zhì)量、單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量均隨著鉀質(zhì)量濃度的增加先增高后下降,說(shuō)明適量施鉀會(huì)顯著提高黃瓜產(chǎn)量,而過(guò)量施鉀增產(chǎn)效果降低。

      注:同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著(P<0.05)。

      Note:Different lowercase letters mean significant difference (P<0.05).

      3 結(jié)論與討論

      本研究中,隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),黃瓜根系SOD、POD、CAT活性均先上升后下降;在同一生長(zhǎng)期,隨著鉀質(zhì)量濃度的增加,黃瓜根系SOD、POD、CAT活性先升高后下降。說(shuō)明適量增施鉀肥能提高黃瓜根系SOD、POD、CAT的活性,從而及時(shí)清除植物體內(nèi)過(guò)量的自由基,維持活性自由基代謝平衡,減輕自由基對(duì)細(xì)胞造成的傷害,這可能是鉀素營(yíng)養(yǎng)能明顯延緩植株衰老和光合功能衰退、延長(zhǎng)葉片光合功能期的重要生理機(jī)制之一;而過(guò)量或缺乏鉀會(huì)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[4,20-21]。但葉協(xié)峰等[7]在烤煙上的研究結(jié)果表明,隨著鉀素用量的增加,SOD活性提高,這可能是由作物不同引起的,需進(jìn)一步探討。

      根系活力表征植物根系的吸收能力,根系活力越強(qiáng),植物根系吸收水分與養(yǎng)分的能力越大,從而較好地維持地上部的生長(zhǎng)和發(fā)育,進(jìn)而提高植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究結(jié)果表明,隨著鉀素質(zhì)量濃度的增加,黃瓜根系活力先上升后下降,說(shuō)明適量的鉀可提高黃瓜根系的活力,這保證了黃瓜植株良好的水肥供應(yīng),促進(jìn)了黃瓜生長(zhǎng),提高了凈光合速率,同時(shí)增強(qiáng)了植株的生理活性,提高了保護(hù)酶活性,從而起到了延緩植株衰老的作用,也為增產(chǎn)提供了保障;而過(guò)量的鉀素降低了黃瓜根系的活力,從而影響植株的生長(zhǎng)。

      本研究中,不同質(zhì)量濃度鉀對(duì)黃瓜葉片的凈光合速率、ΦPSⅡ與Fv/Fm均有調(diào)控作用。適宜鉀肥用量能提高作物葉片的凈光合速率,原因在于鉀能促進(jìn)葉綠素合成,改善葉綠體結(jié)構(gòu),提高葉片對(duì)光能的利用,從而提高葉片凈光合速率;鉀肥用量不足或過(guò)量則嚴(yán)重影響光合器官的形成,引起凈光合速率降低[21]。在黃瓜[6]、大蒜[21]和番紅花[22]上的研究結(jié)果均表明,適量的鉀提高了作物葉片凈光合速率,與本研究結(jié)果一致。李冬梅[11]的研究表明,適量鉀素能提高土壤栽培黃瓜ΦPSⅡ值,高質(zhì)量濃度的鉀提高了Fv/Fm值,基質(zhì)栽培中ΦPSⅡ的變化與土壤栽培基本一致,而Fv/Fm變化不同,適量的鉀素能顯著提高基質(zhì)栽培黃瓜的Fv/Fm值。郭英等[23]的研究表明,隨著鉀肥用量的增加,L18和ZH41棉花葉片的Fv/Fm先升后降,而ΦPSⅡ的變化與Fv/Fm的變化趨勢(shì)略有不同,隨著鉀肥用量的增加,ZH41的ΦPSⅡ顯著增加,但鉀肥用量超過(guò)一定水平后,ZH41的ΦPSⅡ增加不明顯。本研究結(jié)果表明,隨著鉀用量的增加,黃瓜的Fv/Fm和ΦPSⅡ呈先上升后下降趨勢(shì),與前人研究結(jié)果不同,這可能是由于作物或栽培方式不同引起的。

      研究表明,鉀肥能顯著提高黃瓜產(chǎn)量[6,24-25],但單株結(jié)果數(shù)和產(chǎn)量并不隨著施鉀量的增加而增大[6]。本研究結(jié)果與此一致,即隨著鉀質(zhì)量濃度的增加,單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量先升后降,這可能是由于適量的鉀水平(117.5 mg/L)能提高黃瓜根系中保護(hù)酶活性與根系活力,使黃瓜植株細(xì)胞內(nèi)活性氧的代謝維持平衡,黃瓜根系吸收水分與養(yǎng)分的能力得到明顯提升,也提高了葉片凈光合速率,最終增加了黃瓜產(chǎn)量。

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      Effects of potassium on activities of root protective enzymes and photosynthetic characteristics of cucumber (CucumissativusL.)

      CHEN Feng-zhen

      (DepartmentofLandscapeEngineering,HezeUniversity,Heze,Shandong274000,China)

      【Objective】 Effects of different potassium (K) mass concentration on activities of root protective enzymes,root vigor,photosynthetic characteristics and yield of cucumber(CurcumassativaL.) were investigated to provide theoretical basis for reasonable fertilization and improvement of cucumber yield.【Method】 Nutrient solutions with different mass concentrations of K (59.0 mg/L(CK),117.5 mg/L and 230.0 mg/L) were irrigated to cucumber seedlings planted in pots with vermiculite as medium.Activities of root protective enzymes (SOD,POD and CAT),root vigor,photosynthetic characteristics and yield were measured and analyzed.【Result】 Activities of SOD,POD and CAT in root,root vigor and net photosynthetic rate increased at the early growth period of cucumber with the highest values at 75 d,and then they decreased.At each growth period,activities of SOD,POD and CAT in root,root vigor and net photosynthetic rate increased firstly and then decreased with the increase of K mass concentration.ΦPSⅡandFv/Fm had the same trend.Mass per fruit,number of fruits per plant and yield per plant were all highest when K concentration was 117.5 mg/L.【Conclusion】 The growth,net photosynthetic rate and yield were increased when the mass concentration of K was 117.5 mg/L.

      cucumber(CucumissativusL.);mass concentrations of K;protective enzyme activity;photosynthetic characteristics;root vigor

      2014-01-17

      國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360434);菏澤學(xué)院博士基金項(xiàng)目(XYJJKJ-9)

      陳鳳真(1980-),女,山東鄆城人,副教授,博士,主要從事蔬菜研究。E-mail:duoduo12008@163.com

      時(shí)間:2015-06-10 08:40

      10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.009

      S642.201

      A

      1671-9387(2015)07-0127-06

      網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.009.html

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