肖姣娣

(婁底職業(yè)技術(shù)學(xué)院 農(nóng)林工程系，湖南 婁底 417000)

3種刺籬植物對干旱脅迫的生理生化響應(yīng)

肖姣娣

(婁底職業(yè)技術(shù)學(xué)院 農(nóng)林工程系，湖南 婁底 417000)

【目的】 研究干旱脅迫對不同刺籬植物生理生化指標的影響，以篩選出抗旱的刺籬植物。【方法】 采用盆栽控水法，測定了干旱脅迫0(CK)，7，14，21，28 d時薔薇、紫葉小檗、錦雞兒3種刺籬植物葉片相對水分虧缺(RWD)、葉綠素(Chl)含量、相對電導(dǎo)率(REC)、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖(SS)含量、游離脯氨酸(Pro)含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性7個生理生化指標，并采用隸屬函數(shù)值法對植物抗旱性進行綜合評價。【結(jié)果】 隨著干旱脅迫時間的延長，3種刺籬植物Chl含量呈現(xiàn)出不斷下降趨勢，干旱脅迫28 d時，薔薇、紫葉小檗、錦雞兒Chl含量分別為0.84，0.66，1.32 mg/g，較CK下降了55.8%,34.7%,36.5%。隨著干旱脅迫時間的延長，薔薇、紫葉小檗和錦雞兒3種植物RWD、REC及MDA、SS和Pro含量均呈現(xiàn)出增加趨勢，干旱脅迫28 d時均達最大值；SOD活性呈現(xiàn)出先增強后減弱的變化趨勢，干旱脅迫21 d時達最大值?！窘Y(jié)論】 3種刺籬植物的抗旱性強弱順序為紫葉小檗>錦雞兒>薔薇。

干旱脅迫；生理生化特性；刺籬植物

隨著生態(tài)節(jié)約型園林綠化的不斷推進與全球氣候變暖的日益加劇，開展植物抗旱耐旱機理的研究已經(jīng)受到業(yè)內(nèi)專家與學(xué)者的普遍關(guān)注。刺籬即帶刺的綠籬，其作為綠籬植物中的一類，除具有萌孽性強、生長快、易繁殖等綠籬植物的普遍共性外，枝、葉上帶刺的特性使其防護能力更強，在現(xiàn)代園林景觀中除取代實體圍墻、鐵欄桿等剛性材料所起的空間劃分與隔離、防護功能外，還廣泛應(yīng)用于高速公路、鐵路的邊坡綠化與工礦廢棄地的植被恢復(fù)，而這些場地往往環(huán)境惡劣，特別是干旱缺水會成為制約刺籬植物功能效益發(fā)揮的重要生態(tài)限制因子。

研究植物抗旱性的方法有多種，而目前應(yīng)用最多的主要有兩大類，一是以植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征為切入點[1-2]；二是以植物生理生化指標測定為依據(jù)[3-4]。刺籬植物種類豐富，近年來有關(guān)刺籬植物抗旱性研究也有一些[5-6]，但對薔薇、紫葉小檗、錦雞兒3種植物抗旱性的研究尚未見報道。本研究以我國南北各地常見的3種刺籬植物為試材進行干旱脅迫模擬盆栽試驗，通過對比不同干旱脅迫時間下3種刺籬植物生理生化指標的變化，探討其應(yīng)對不同程度干旱的適應(yīng)機制與生理生化響應(yīng)，并運用隸屬函數(shù)值法綜合評價3種刺籬植物的抗旱性，比較其抗旱能力，以期為園林綠化中因地制宜地合理選擇優(yōu)良刺籬植物種類并進行科學(xué)養(yǎng)護管理提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的3種刺籬植物分別為薔薇(Rosamultiflora)、紫葉小檗(Berberisthunbergiicv.‘Atropurpurea’)、錦雞兒(Caraganasinica)的2年生實生苗，均由湖南婁底市風(fēng)景園林管理處二苗圃基地提供。試驗地點為婁底職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)林實訓(xùn)基地。2013-04-10選擇苗高、地徑、長勢基本一致的3種刺籬植物各50株帶土球移栽到泥瓦盆，并置于簡易遮雨棚中進行盆栽培育，每盆1株。盆上口內(nèi)徑28.5 cm，下口外徑24.0 cm，盆底內(nèi)徑17.0 cm，盆高15.0 cm。盆土為肥沃、疏松透氣的砂質(zhì)壤土(園土、腐葉土、沙土體積比為1∶1∶1)。2013-07-10(即盆栽養(yǎng)護3個月后)選取生長情況相近的3種刺籬植物各20盆作為干旱脅迫的供試材料。

1.2 試驗設(shè)計

2013-07-10對所有供試苗木全部澆透水至土壤飽和含水量，同時對花盆用塑料袋進行套袋處理，并于當(dāng)天(即干旱0 d)進行第1次取樣測定，作為脅迫期間各項指標測定的對照(CK)。次日(07-11)開始所有苗木不再澆水，任其自然干旱進行干旱脅迫處理，并分別在干旱第7天(07-17)、第14天(07-24)、第21天(07-31)、第28天(08-07)取樣測定各項生理生化指標。在每個預(yù)定干旱脅迫測定日上午08:00-09:00，同種植物每次選取相同部位成熟葉數(shù)片進行混合取樣。每次各項指標均重復(fù)測定3次,取平均值。需特別說明的是，干旱脅迫28 d時，薔薇植株的葉片已經(jīng)出現(xiàn)明顯的萎焉癥狀，故此時結(jié)束試驗并對所有植株復(fù)水以避免苗木死亡。

1.3 測定項目及方法

葉片相對水分虧缺(RWD)采用稱重法測定，葉綠素(Chl)含量采用分光光度計法測定，相對電導(dǎo)率(REC)采用電導(dǎo)率儀測定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法(TBA)測定，可溶性糖(SS)含量采用蒽酮法測定，游離脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮顯色法測定，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑(NBT)還原法測定，各指標具體測定方法參考文獻[7]進行。

1.4 抗旱性綜合評價

植物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個較為復(fù)雜的綜合性狀，其中每一因素與抗旱性之間存在著一定的聯(lián)系[8]。為此，本試驗在測定了7個指標的基礎(chǔ)上，采用隸屬函數(shù)值法[9]對3種刺籬植物的抗旱能力進行綜合評價。隸屬函數(shù)值具體計算公式為：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，i=1，2，3，…，n；

(1)

或U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，i=1，2,3，…，n。

(2)

式中:Xi為供試植物各指標平均值，Xmin、Xmax分別為各供試植物某一指標測定值的最小值和最大值。若所測指標與抗旱性成正相關(guān)則用式(1)計算;若所測指標與抗旱性成負相關(guān)則用式(2)計算。

通過上述公式先求出3種供試植物各個抗旱指標的隸屬函數(shù)值，再進行累加求取平均值，根據(jù)平均值大小對3種刺籬植物抗旱能力進行綜合評價。隸屬函數(shù)值均值越大，抗旱性越強。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003進行數(shù)據(jù)初步處理并做圖；采用DPS V6.55軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析；各處理平均值之間的多重比較采用Duncans法(即SSR新復(fù)極差測驗法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對3種刺籬植物葉片相對水分虧缺和葉綠素含量的影響

由圖1-A可知，隨著干旱脅迫時間延長，3種刺籬植物葉片RWD值總體上均呈現(xiàn)出不斷上升的變化趨勢。干旱脅迫7 d 時，除紫葉小檗RWD與 CK 差異不顯著外，其余處理RWD均與CK差異顯著；但隨著脅迫時間進一步延長，薔薇、紫葉小檗、錦雞兒的RWD值均顯著增加，與CK差異顯著；干旱脅迫28 d 時，薔薇、紫葉小檗、錦雞兒的RWD值分別達到 CK 的4.60，3.66，4.39倍，說明此時3種植物都嚴重水分虧缺，尤以薔薇水分虧缺最嚴重。

圖1-B顯示， 隨著干旱脅迫時間延長，3種刺籬植物葉片中Chl含量總體上均呈現(xiàn)出不斷下降的變化趨勢，但不同時期Chl含量和變幅存在差異。干旱脅迫7 d 時，紫葉小檗Chl含量與CK差異不顯著，而薔薇、錦雞兒Chl含量與CK差異顯著；干旱脅迫14 d時，紫葉小檗、錦雞兒Chl含量分別較CK降低8.9%，8.2%，而薔薇Chl含量下降幅度較大，為16.3%；干旱脅迫28 d時，薔薇、紫葉小檗、錦雞兒的Chl含量較CK分別下降了55.8%，34.7%，36.5%，其中紫葉小檗下降幅度最小，其次是錦雞兒，薔薇下降幅度最大。

2.2 干旱脅迫對3種刺籬植物REC和MDA含量的影響

干旱脅迫對3種刺籬植物相對電導(dǎo)率(A)和MDA含量(B)的影響見圖2。

圖2-A顯示，隨干旱脅迫時間延長，3種刺籬植物REC均呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢。除紫葉小檗在干旱脅迫7 d 時REC與 CK 差異不顯著外，其余處理REC均與CK差異顯著。但相對而言，在干旱脅迫前期3種植物REC上升幅度較小,干旱脅迫7 d 時,薔薇、紫葉小檗、錦雞兒REC分別較CK增加了87.6%，13.8%，40.92%；而干旱脅迫后期REC則大幅度上升，干旱脅迫28 d 時薔薇、紫葉小檗、錦雞兒REC分別較CK增加了947.4%，414.3%，468.1%?？梢姡稍缑{迫下3種刺籬植物REC變化幅度大小依次為薔薇>錦雞兒>紫葉小檗。

由圖2-B可知，無干旱脅迫時3種刺籬植物葉片中MDA含量都處于較低水平。隨著干旱脅迫時間延長, MDA含量增加。但干旱脅迫7 d 時MDA含量增加均較緩慢，與CK差異不顯著；而干旱脅迫14， 21， 28 d時MDA含量與CK間差異總體均達到顯著水平，干旱脅迫 28 d 時，薔薇、紫葉小檗、錦雞兒MDA含量分別較CK增加了100.9%，36.4%，65.4%，這表明3種刺籬植物MDA含量隨著干旱脅迫時間的延長而迅速增加，其中增速最快的是薔薇。

2.3 干旱脅迫對3種刺籬植物可溶性糖和游離脯氨酸含量的影響

圖3-A顯示，干旱脅迫條件下,3種刺籬植物SS含量不斷增加。其中，脅迫前期3種植物SS含量增加緩慢，干旱脅迫7 d時SS含量與CK差異均不顯著；干旱脅迫14 d 時，僅紫葉小檗SS含量與CK差異顯著；隨著干旱脅迫時間的延長，3種植物SS含量均有較大幅度的增加，干旱脅迫28 d時，與CK相比，SS含量增加幅度最大的是紫葉小檗，增加了218.2%，其次是薔薇，增加了77.4%，錦雞兒增幅最小，但也增加了41.3%,3種植物干旱脅迫28 d時SS含量均與CK差異顯著，也比干旱脅迫21 d時顯著增加。

由圖3-B可知，干旱脅迫條件下, 3種刺籬植物葉片中Pro含量均不同程度高于CK，呈現(xiàn)快速增長的變化趨勢，但不同植物間的Pro含量和變幅存在差異。CK條件下,錦雞兒的Pro含量明顯高于其他2種植物；干旱脅迫7 d 時，3種植物Pro含量均較CK有顯著增加;干旱脅迫28 d時，薔薇、紫葉小檗、錦雞兒Pro含量分別較CK增加了270.3%，335.9%，141.4%。多重比較分析表明，紫葉小檗各時間段間的Pro含量差異均達到了顯著水平；錦雞兒Pro含量在干旱脅迫7 d與14 d差異顯著，但干旱脅迫21 d與28 d間差異不顯著；薔薇Pro含量在干旱脅迫7 d與14 d時差異不顯著，而在干旱脅迫21 d與28 d時差異顯著。

2.4 干旱脅迫對3種刺籬植物SOD活性的影響

干旱脅迫對3種刺籬植物SOD活性的影響見表1。

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標準誤”。同列數(shù)據(jù)后標不同小寫字母表示同種植物不同處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Note:The data are “average value±standard error”.Different lowercase letters indicate significant difference at different times for each species (P<0.05).

由表1可知,隨著干旱脅迫時間延長，3種刺籬植物SOD活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，其中3種植物在干旱脅迫21 d 時SOD活性均達到最高值，與21 d相比，干旱脅迫28 d 時薔薇、紫葉小檗、錦雞兒SOD活性分別下降了62.4， 18.2%，29.6%，且差異顯著；干旱脅迫7 d時，僅紫葉小檗SOD活性顯著高于CK，而薔薇、錦雞兒與CK差異不顯著；與干旱脅迫7 d時相比，干旱脅迫14 d時紫葉小檗SOD活性未顯著增加，而薔薇、錦雞兒的SOD活性則顯著增強。

2.5 3種刺籬植物的抗旱性綜合評價

由表2可知，3種刺籬植物抗旱性大小順序為紫葉小檗>錦雞兒>薔薇。

3 討 論

植物葉片相對水分虧缺(RWD)是反映植物體內(nèi)水分虧缺程度的重要指標。RWD值越大，表明植物缺水程度越大，抗旱性越弱。本研究中，3種刺籬植物葉片RWD值均隨著干旱脅迫時間延長而呈現(xiàn)不斷上升的變化趨勢，尤以薔薇增幅最大，說明薔薇的抗旱性相對較弱。葉綠素是參與植物光合作用的重要物質(zhì)，葉綠素含量變化可以反映植物受干旱脅迫的程度[10]。有研究表明，抗旱性越強的植物葉綠素含量的變化幅度越小[11]。本研究中,3種刺籬植物葉片中葉綠素含量均隨著干旱脅迫時間的延長而下降，這與劉菲等[12]的研究結(jié)果一致。

相對電導(dǎo)率(REC)是反映質(zhì)膜透性變化的重要指標，其值越大，表明細胞膜傷害越嚴重，植物抗性愈弱[13]。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物，其含量高低常用來衡量植物在逆境脅迫中受活性氧傷害的程度[14]。本研究中,REC與MDA含量均表現(xiàn)為隨著干旱脅迫強度的加大而增大,干旱脅迫28 d 后3種刺籬植物REC值與MDA含量增速最快的是薔薇，其次是錦雞兒，紫葉小檗增速最慢。

滲透調(diào)節(jié)是植物抵抗逆境脅迫的一種重要方式[15]。可溶性糖(SS)與游離脯氨酸(Pro)則是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可緩解、抵抗不良環(huán)境對植物造成的傷害[16]。本研究中,隨干旱脅迫時間的延長，3種供試植物葉片中SS與Pro含量均不斷增加，且均在試驗結(jié)束(即干旱脅迫28 d)時達到最大值，尤以紫葉小檗增幅最大，說明該植物對干旱條件有更好的自我調(diào)節(jié)能力與適應(yīng)能力，故抗旱性強。

SOD是植物體內(nèi)重要的抗氧化保護酶,主要作用是清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧和自由基,有效抑制膜脂過氧化，維持細胞膜透性的相對穩(wěn)定[17]。有研究表明，保護酶活性的上升或下降與植物抗旱性以及脅迫方式和程度有關(guān)[18]。本研究中，隨著干旱脅迫的加劇，3種刺籬植物葉片的SOD活性均呈現(xiàn)出先增強后減弱的變化特點，說明在一定干旱脅迫條件下，植物能夠通過增強保護酶活性來有效清除體內(nèi)過多的自由基,維持正常的生命活動；當(dāng)干旱時間超出了一定范圍，保護酶活性明顯減弱，說明SOD活性的增強是有限度的。

為避免單一指標對抗旱性鑒定的片面性，本研究在測定分析了3種刺籬植物7個抗旱生理生化指標變化特征的基礎(chǔ)上，應(yīng)用多指標綜合評價的隸屬函數(shù)值法進行抗旱性綜合評價，結(jié)果表明，3種植物抗旱性強弱排序為紫葉小檗>錦雞兒>薔薇。說明與錦雞兒、薔薇相比，紫葉小檗抗旱性更強。

志 謝：本次試驗設(shè)計與試驗進行過程中得到了中南林業(yè)科技大學(xué)廖飛勇博士的精心指導(dǎo)，在此表示衷心感謝。

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Physiological and biochemical responses of three spiny plants to drought stress

XIAO Jiao-di

(DepartmentofAgriculturalEngineering,LoudiVocationalTechnicalCollege,Loudi,Hunan417000,China)

【Objective】 The effects of drought stress on physiological and biochemical indexes of 3 spiny plants were studied to select species with good drought resistance.【Method】 Using pot and water controlling method,changes of 7 physiological and biochemical indicators including relative water deficiency (RWD),chlorophyll (Chl) content,relative electrical conductivity (REC),malondialdehyde (MDA) content,soluble sugar (SS) content,free proline (Pro) content,and superoxide dismutase (SOD) activity ofRosamultiflora,Berberisthunbergii,andCaraganasinica,were investigated at 0(CK),7,14,21,and 28 d under drought stress.The comprehensive evaluation of drought resistance was also conducted using subordinate function value method.【Result】 As the prolong of drought stress,the Chl contents of all 3 species decreased continuously.After 28 d,Chl contents ofRosamultiflora,Berberisthunbergii,Caraganasinicawere 0.84,0.66,and 1.32 mg/g,decreased by 55.8%,34.7%,36.5%,respectively,compared with CK.The contents of RWD,REC and MDA,SS,and Pro showed an increasing trend.They reached the maximum values at day 28.SOD activity was enhanced first and then weakened with the maximum after 21 d.【Conclusion】 The drought resistances of the 3 spiny plants were in the order ofBerberisthunbergii>Caraganasinica>Rosamultiflora.

drought stress;physiological and biochemical characteristics;spiny plant species

2014-11-07

湖南省科技計劃項目(2013NK3089);湖南省教育廳科學(xué)研究項目(11C1068)

肖姣娣(1973-),女，湖南漣源人，副教授，主要從事園林植物資源與園林規(guī)劃設(shè)計研究。 E-mail:xiaojiaodi123@163.com

時間:2015-06-10 08:40

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.014

Q945.78

A

1671-9387(2015)07-0155-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.014.html