陳錦平，王振夏，曾成城，李 帥，魏 虹

（三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶400715）

不同水分和植株密度處理對(duì)牛鞭草生長(zhǎng)及形態(tài)的影響

陳錦平，王振夏，曾成城，李 帥，魏 虹*

（三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶400715）

為了解常見濕地植物牛鞭草在不同水分和種植密度條件下的生長(zhǎng)和形態(tài)響應(yīng)，將4種不同密度的植株（每盆分別種植1，2，4或12株）均置于4種不同水分條件下［對(duì)照組（CK）、水淹與干旱交替組（FD）、土壤水分飽和組（LF）、全淹組（FL）］，研究其生長(zhǎng)及形態(tài)上的變化。結(jié)果表明，不同水分及密度處理顯著影響牛鞭草的生長(zhǎng)及形態(tài)特征（P＜0．05）。全淹顯著抑制牛鞭草的生長(zhǎng)（P＜0．05）。非全淹條件下，除高密度組外，總生物量、地上生物量和莖生物量均保持較高水平，其中在LF條件下各密度處理間無(wú)顯著差異（P＞0．05）。除單獨(dú)個(gè)體組外，植株的節(jié)間長(zhǎng)和主莖長(zhǎng)均在LF條件下達(dá)到最大值。隨著水分脅迫和密度的增加，根生物量、葉片數(shù)和分枝數(shù)逐漸降低。中、高密度組的相對(duì)鄰體效應(yīng)值隨著水分脅迫的增加而增加，植株間競(jìng)爭(zhēng)作用逐漸減弱，但未轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用。牛鞭草在不同的水環(huán)境中可以采取不同的策略以應(yīng)對(duì)，適宜在水分多變地區(qū)大量種植，在易出現(xiàn)深水淹地區(qū)，牛鞭草以高密度種植為佳，在淺水淹或水陸交匯處，建議以中密度方式種植。

牛鞭草；水脅迫；植株密度；生長(zhǎng)；形態(tài)

水分是影響植物生長(zhǎng)的主要因素之一，比如水分虧缺能抑制某些植物根系的增長(zhǎng)［1］、干物質(zhì)含量的積累和葉綠素的合成［2］，而水淹則是植物普遍面臨的一種環(huán)境脅迫因子［3］，也是植物要經(jīng)常應(yīng)對(duì)的環(huán)境挑戰(zhàn)之一，它對(duì)許多陸生植物都具有不利的影響，并可能導(dǎo)致植物的死亡［4］。人為建造的水壩是引起水淹的一種重要因子［5］，三峽大壩建成后，庫(kù)區(qū)消落帶不同海拔地區(qū)的植物因此受到不同時(shí)間長(zhǎng)度的水淹，庫(kù)區(qū)的反季節(jié)和長(zhǎng)時(shí)間水淹已經(jīng)造成了庫(kù)區(qū)一些本土陸生植物的消失［6］。水分條件的多樣性以及不同植物耐淹能力的差異性［7］，增加了庫(kù)區(qū)植被恢復(fù)的難度。水位的周期變化在水庫(kù)等人工濕地和天然濕地中均極為常見，而植物應(yīng)對(duì)這種水分變化的能力是影響濕地植物群落形成和分布的關(guān)鍵因素［8］。因此，研究植物在多種水分條件下的生長(zhǎng)及形態(tài)適應(yīng)對(duì)于濕地植被修復(fù)和濕地管理具有重要的意義。

牛鞭草（Hemarthria altissima）是一種在濕潤(rùn)和干旱環(huán)境都能生長(zhǎng)的C4植物［9］，在濕地及季節(jié)性水淹地區(qū)都能很好的成活［10］。同時(shí)，它具有休眠塊莖［4］，在出水后可以迅速恢復(fù)生長(zhǎng)，這些特性是牛鞭草能夠成功應(yīng)用于河岸植被修復(fù)的關(guān)鍵［11］。已有關(guān)于牛鞭草應(yīng)對(duì)水淹的研究主要集中在其內(nèi)部調(diào)控機(jī)制［12-14］、自身生理響應(yīng)［15-17］以及出水后的恢復(fù)生長(zhǎng)和光合作用上［11］，而對(duì)于牛鞭草在非全淹的多種水環(huán)境下的生長(zhǎng)和形態(tài)變化的研究卻不夠充分，已往研究也缺乏不同水分條件對(duì)牛鞭草種內(nèi)相互關(guān)系的影響，這將不利于牛鞭草的應(yīng)用實(shí)踐。

本文通過(guò)模擬常見的4種水分條件，研究牛鞭草在4種密度處理?xiàng)l件下的生長(zhǎng)和形態(tài)變化，一方面從生長(zhǎng)和形態(tài)上探究牛鞭草的耐淹特性，另一方面研究在不同水分條件下，種內(nèi)相互作用對(duì)牛鞭草生長(zhǎng)和形態(tài)的影響，初步探索牛鞭草在不同水分環(huán)境中較優(yōu)的種植密度，為庫(kù)區(qū)等濕地的環(huán)境保護(hù)和植被修復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1．1 研究材料和地點(diǎn)

本試驗(yàn)選擇牛鞭草當(dāng)年生扦插苗作為研究對(duì)象。2012年4月15日將從嘉陵江邊北碚段挖回的牛鞭草枝條剪成16 cm小段進(jìn)行扦插，2012年5月10日把大小、生長(zhǎng)基本一致的牛鞭草扦插苗移栽入花盆，盆缽規(guī)格為22 cm×15 cm×17 cm（上徑×下徑×高），每盆裝曬干去雜質(zhì)的紫色土2 kg，裝土后盆內(nèi)土壤表面直徑為21 cm。將所有盆栽實(shí)驗(yàn)用苗置于西南大學(xué)生態(tài)試驗(yàn)園地（海拔249 m）的遮雨棚下（棚頂透明，四面敞開）進(jìn)行相同土壤基質(zhì)、光照和水分管理適應(yīng)，并于2012年5月15日開始實(shí)驗(yàn)處理，在處理開始前所有植株均只保留主莖一個(gè)枝條。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將平均高度為35 cm的牛鞭草試驗(yàn)幼苗隨機(jī)分成4組。以水分和種植密度為考察因素，采用雙因素全面試驗(yàn)方法。其中，水分處理包括正常供水組（CK）、濕干交替組（FD）、土壤水分飽和組（LF）和全淹組（FL）。正常供水為保持田間持水量70%～80%（研究所用土壤田間持水量為33．6%，采用環(huán)刀法測(cè)量［18］），土壤水飽和狀態(tài)為土壤表面以上5 cm積水，濕干交替為10 d土壤水飽和10 d輕度干旱（輕度干旱為保持田間持水量50%～55%），全淹為水面高出植株頂部5 cm。試驗(yàn)期間每天定期檢查，采用稱重法補(bǔ)充消耗的水分，確保各處理組保持設(shè)定的水分條件。

密度設(shè)4個(gè)水平，其中1株／盆為單獨(dú)個(gè)體組，其試驗(yàn)株沒(méi)有種內(nèi)相互作用的影響，相當(dāng)于種植密度為29株／m2（根據(jù)土表直徑為21 cm計(jì)算）；2株／盆為低密度組，相當(dāng)于種植密度為58株／m2；4株／盆為中密度組，相當(dāng)于種植密度為116株／m2；高密度組為12株／盆，相當(dāng)于種植密度為348株／m2。

整個(gè)試驗(yàn)共16個(gè)處理，如CK水分條件下有CK1、CK2、CK4和CK12等4個(gè)處理，其中CK1下標(biāo)“1”表示1株／盆，其他處理依此類推。取樣測(cè)試于處理80 d后進(jìn)行，每盆所有植株的平均值作為該盆的值，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1．3 生物量的測(cè)定

取樣時(shí)，將每株植株的根、莖、葉分開取樣，隨后立即放入80℃烘箱中48 h烘干至恒重，用電子天平稱量各部分質(zhì)量。單株總生物量＝盆中所有植株總的生物量／盆中的株數(shù)。單株地上生物量＝同株葉生物量＋同株莖生物量。所有生物量均先求出組內(nèi)所有單株質(zhì)量再求平均值。

1．4 生長(zhǎng)及形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

統(tǒng)計(jì)各處理植株的葉片數(shù)、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、總莖節(jié)數(shù)；用數(shù)字化掃描儀（STD1600m Ep so USA）掃描出葉片圖像后測(cè)定葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬；主莖長(zhǎng)和總莖長(zhǎng)用卷尺測(cè)量，節(jié)間長(zhǎng)（取主莖自頂端起第4到第7節(jié)的平均長(zhǎng)度［19］）則用游標(biāo)卡尺測(cè)量。最后計(jì)算比葉面積：比葉面積＝葉面積／葉干重。

1．5 相對(duì)鄰體效應(yīng)的計(jì)算

已有研究中，通常通過(guò)去除鄰體和保留鄰體之間的個(gè)體表現(xiàn)（一般是生物量）差異來(lái)衡量植物間的相互作用［20］。因此，本文采用相對(duì)鄰體效應(yīng)（relative neighbor effect，RNE）來(lái)衡量在不同水分處理下各密度組中牛鞭草的種內(nèi)相互作用強(qiáng)度［21］。公式如下：

RNE＝（M－C）／max（M，C）

式中，M是有相鄰個(gè)體的植株的平均生物量，C是沒(méi)有相鄰個(gè)體（即1株／盆）的植株的平均生物量。RNE若為負(fù)值表示競(jìng)爭(zhēng)作用，為正值則表示促進(jìn)作用［21］。在競(jìng)爭(zhēng)的情況下，RNE數(shù)值越大，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越小；在促進(jìn)的情況下，RNE數(shù)值越大，促進(jìn)強(qiáng)度越強(qiáng)。

1．6 統(tǒng)計(jì)分析

本試驗(yàn)將水分與密度作為影響所測(cè)指標(biāo)的兩個(gè)因素，采用雙因素方差分析法（SPSS 13．0）揭示水分和密度交互作用對(duì)牛鞭草生長(zhǎng)及形態(tài)特征的影響，并用Duncan法檢驗(yàn)不同水分處理和不同密度間各個(gè)指標(biāo)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同水分和密度處理對(duì)生物量的影響

不同水分條件顯著影響牛鞭草的總生物量、地上生物量和根、莖、葉各部分生物量（P＜0．05）（圖1）。隨著水分脅迫的增加，牛鞭草根和葉生物量逐漸下降（圖1C，E）。全淹條件下，各密度組中牛鞭草的總生物量、地上生物量和根、莖、葉生物量都顯著低于非全淹條件組（P＜0．05），全淹顯著抑制了牛鞭草的生長(zhǎng)。非全淹條件下，F(xiàn)D1處理的莖生物量顯著高于其他各處理組，LF4處理的莖生物量顯著高于同密度的其他水分條件組（P＜0．05）（圖1D）。除高密度組外，牛鞭草總生物量、地上生物量和莖生物量在非全淹條件下均保持較高水平，其中在LF條件下各密度處理間無(wú)顯著差異（P＞0．05）（圖1A，B，D），從中可以看出，在非全淹條件下牛鞭草更適合采用中、低密度種植方式。

密度處理顯著影響牛鞭草總生物量、地上生物量和根、莖、葉生物量（P＜0．05）。隨著密度的增加，根生物量在FD、LF、FL水分條件下均逐漸降低（圖1C），密度對(duì)根的抑制效應(yīng)較為明顯。CK和FD條件下，總生物量、地上生物量、莖和葉生物量也隨著密度的增加而呈逐漸下降趨勢(shì)，且高密度組均顯著下降（P＜0．05）（圖1A，B，D，E），由此可知，在低脅迫的水環(huán)境中，植株間密度制約強(qiáng)度大。全淹條件下（FL組），各生物量在各密度處理間均無(wú)顯著差異（P＞0．05），其中地上生物量、莖和葉生物量還傾向于增加，但無(wú)顯著差異（P＞0．05）（圖1A，D，E），因此，在高脅迫的水環(huán)境中，牛鞭草植株間的競(jìng)爭(zhēng)作用大大減弱。

雙因素方差分析結(jié)果表明，水分處理和植株密度的交互作用對(duì)牛鞭草總生物量、地上生物量和根、莖、葉生物量都具有極顯著效應(yīng)（P＜0．001）。這體現(xiàn)了在不同水分條件下，牛鞭草植株間的密度效應(yīng)不同。

2．2 不同水分和密度處理對(duì)生長(zhǎng)形態(tài)的影響

不同水分和密度條件均顯著影響牛鞭草的單葉干重、單葉面積、葉寬、葉片數(shù)、分枝數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、主莖長(zhǎng)、總莖長(zhǎng)、主莖節(jié)數(shù)和總莖節(jié)數(shù)（P＜0．05）（圖2）。

隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，牛鞭草的葉片數(shù)和分枝數(shù)逐漸減少（圖2E，F(xiàn)），水分脅迫對(duì)牛鞭草莖、葉器官數(shù)量具有明顯的負(fù)相關(guān)作用。各密度組在LF條件下的節(jié)間長(zhǎng)均顯著高于同等密度條件的其他水分處理組（P＜0．05）（圖2K），牛鞭草的莖在LF水分條件下顯著伸長(zhǎng)（P＜0．05）。牛鞭草的單葉干重、單葉面積、葉長(zhǎng)和葉寬等在低、高密度組中當(dāng)處于FD水分條件時(shí)達(dá)到最大值，在單獨(dú)個(gè)體和中密度組中則在LF條件達(dá)到最大值（圖2A，B，C，D），表明非全淹的水環(huán)境也可以在一定程度上刺激牛鞭草葉片的生長(zhǎng)。

非全淹條件下，牛鞭草葉片數(shù)、分枝數(shù)、總莖長(zhǎng)和總莖節(jié)數(shù)隨著密度的增加而降低（圖2E，F(xiàn)，H，J），從中可以看出非全淹條件對(duì)牛鞭草形態(tài)上的抑制作用較為強(qiáng)烈。而在全淹條件下（即FL組中），牛鞭草葉片數(shù)、分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)在各密度組間均無(wú)顯著差異（P＞0．05）（圖2E，F(xiàn)，I），牛鞭草間的密度制約影響大為減弱。

同時(shí)，雙因素方差分析顯示，水分處理和植株密度的交互作用對(duì)牛鞭草的單葉干重、單葉面積、葉寬、葉片數(shù)、分枝數(shù)、總莖長(zhǎng)、總莖節(jié)數(shù)和節(jié)間長(zhǎng)都具有極顯著效應(yīng)（P＜0．001），也對(duì)牛鞭草的葉長(zhǎng)、主莖長(zhǎng)和比葉面積具有顯著效應(yīng)（P＜0．05）。因此，在牛鞭草形態(tài)方面，不同水分條件對(duì)牛鞭草植株間的相互作用也具有重要影響。

2．3 不同水分和密度處理對(duì)相對(duì)鄰體效應(yīng)的影響

隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，低密度組的RNE值先增加后降低，在LF條件下達(dá)到最大值0；中、高密度組的RNE值則逐漸升高（CK組除外），其中高密度組在全淹條件顯著升高（P＜0．05），但未達(dá)到正值，即種內(nèi)關(guān)系沒(méi)有本質(zhì)改變，但競(jìng)爭(zhēng)作用逐漸減弱（圖3）。在同一水分條件下，RNE值隨著密度的增加而降低（圖3），競(jìng)爭(zhēng)作用隨密度的增大而增強(qiáng)，但在FL條件下各密度間RNE值相差甚小，植株間的競(jìng)爭(zhēng)作用強(qiáng)度差別不大。

3 討論

水淹會(huì)降低植物對(duì)氣體的吸收和運(yùn)輸，減弱植物所接受到的光照，并由此抑制植物能量的流動(dòng)和碳水化合物的合成［22-23］，水淹時(shí)乙醛、乙醇等有害物質(zhì)在植物體內(nèi)的不斷積累，也會(huì)對(duì)陸生植物產(chǎn)生不利的影響［24］。形態(tài)的改變是植物應(yīng)對(duì)水淹的一種常見響應(yīng)［25］，在不同水環(huán)境中，植物除了能通過(guò)解剖結(jié)構(gòu)的變化以適應(yīng)環(huán)境外［26］，也能通過(guò)改變自身根、莖的形態(tài)促進(jìn)CO2和O2的運(yùn)輸，減輕水淹的危害［27-28］。其中，不定根的生成是其中一個(gè)方面，有學(xué)者通過(guò)高于地面20 cm的水淹研究發(fā)現(xiàn)，牛鞭草經(jīng)歷60 d的水淹后產(chǎn)生了不定根，整個(gè)水淹期間也沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的不耐淹癥狀［10］。此外，莖節(jié)的伸長(zhǎng)也是很多耐淹植物在水淹條件下的一種重要反應(yīng)［29］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，各密度組中牛鞭草的節(jié)間長(zhǎng)在LF條件下均顯著高于相同密度的其他水分條件組，且除單獨(dú)個(gè)體組外，其他密度組中牛鞭草的主莖長(zhǎng)也在LF條件達(dá)到最大值，由此可知，地面5 cm積水的水環(huán)境顯著促進(jìn)了牛鞭草莖節(jié)的伸長(zhǎng)。然而在全淹（FL）條件下，各密度組中牛鞭草的主莖長(zhǎng)和總莖長(zhǎng)均分別顯著小于非全淹條件下牛鞭草的主莖長(zhǎng)和總莖長(zhǎng)，單獨(dú)個(gè)體和低密度組中牛鞭草的節(jié)間長(zhǎng)也相應(yīng)顯著小于CK水分條件下的值，由此表明全淹不但不能促進(jìn)牛鞭草莖的伸長(zhǎng)，反而對(duì)其具有顯著的抑制作用，這與Luo等［30］研究的結(jié)論是一致的。除此之外，從本試驗(yàn)結(jié)果中也可以看出不同水分條件還誘導(dǎo)了牛鞭草葉形態(tài)的改變，牛鞭草單葉干重、單葉面積、葉長(zhǎng)和葉寬在非全淹條件下的值與CK水分條件下的值相比都有一定程度的增大。因此，總的來(lái)說(shuō)，濕干交替和土壤水飽和條件反而促進(jìn)了牛鞭草莖、葉器官的增長(zhǎng)和生長(zhǎng)。然而，隨著水分脅迫強(qiáng)度和種植密度的增加，牛鞭草的葉片數(shù)和分枝數(shù)逐漸減少，水分脅迫和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的壓力抑制了牛鞭草莖、葉新器官的生成。

牛鞭草莖、葉的形態(tài)和數(shù)量反映了其整體的生長(zhǎng)狀態(tài)。結(jié)果顯示，隨著水分脅迫的增加，牛鞭草的生長(zhǎng)變化不一。非全淹條件下，牛鞭草的總生物量、地上生物量和根、莖、葉生物量都在高密度組顯著下降，在其他密度組則均保持較高水平，由此也可以看出在非全淹的水分條件下，牛鞭草不宜采取高密度方式種植。在全淹條件下，本試驗(yàn)結(jié)果表明，牛鞭草的總生物量、地上生物量和根、莖、葉生物量在各密度組均顯著低于非全淹條件下的值，顯然可知：完全水淹（FL）顯著抑制了牛鞭草的生長(zhǎng)。然而，在全淹條件下牛鞭草能夠很好地存活，已有研究發(fā)現(xiàn)，牛鞭草對(duì)水淹的氣孔反應(yīng)并不敏感，60 d的全淹并沒(méi)有造成其光合系統(tǒng)的損害［10］，即使經(jīng)歷180 d的完全水淹，牛鞭草存活率仍高達(dá)90%［31-32］。結(jié)合牛鞭草的生長(zhǎng)和形態(tài)的響應(yīng)可以看出，在不同水分環(huán)境中，牛鞭草能采取不同的策略以應(yīng)對(duì)：在非全淹條件下可通過(guò)加強(qiáng)莖的伸長(zhǎng)和葉面積的增大以讓更多葉片露出水面接觸空氣和接受光照，加強(qiáng)光合作用并在一定程度上促進(jìn)植株的生長(zhǎng)；在全淹條件下則可通過(guò)減緩或抑制植株根、莖、葉的生長(zhǎng)和莖、葉新器官的生成以保存能量和有機(jī)物，實(shí)現(xiàn)自身在全淹條件下的高存活率，這種隨環(huán)境變化而變化的彈性策略已在其他植物中得到證實(shí)［33］?？傮w而言，牛鞭草具有廣泛的生態(tài)幅以適應(yīng)多種水分環(huán)境，在空間分布上因水位變化而變化［10］。

植物之間的相互作用是植物生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容之一，主要包括競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)兩個(gè)方面［34-35］，物種間互作的類型、強(qiáng)度與其所處的環(huán)境條件存在著密切的關(guān)聯(lián)，并可能依賴于環(huán)境發(fā)生方向上的逆轉(zhuǎn)或強(qiáng)度上的變化［36］。本試驗(yàn)中，單獨(dú)個(gè)體組中牛鞭草的生長(zhǎng)更具優(yōu)勢(shì)，表明其他密度處理組中牛鞭草間的相互關(guān)系以競(jìng)爭(zhēng)為主。牛鞭草的總生物量、地上生物量和根、莖、葉生物量在CK和FD條件下均隨著密度的增加而顯著降低；然而在LF條件下，總生物量、地上生物量和莖、葉生物量只有在高密度組才下降顯著，表明土壤水飽和條件下植株間競(jìng)爭(zhēng)作用有所減弱；當(dāng)水分脅迫強(qiáng)度繼續(xù)增加，即在全淹（FL）條件時(shí)，牛鞭草各器官生物量和總生物量在各密度處理組間均無(wú)顯著差異，其中地上生物量和葉生物量隨著密度的增加而增加，植株間競(jìng)爭(zhēng)作用進(jìn)一步減弱。通過(guò)相對(duì)鄰體效應(yīng)（RNE）的計(jì)算發(fā)現(xiàn)，各密度處理的RNE值均為負(fù)值，中、高密度組在非全淹條件下的RNE值都顯著低于全淹條件下的RNE值，除CK水分組外，中、高密度組的RNE值均隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加而增加，競(jìng)爭(zhēng)作用逐步減弱，但沒(méi)有達(dá)到正值，植株間沒(méi)有表現(xiàn)出促進(jìn)作用，其可能原因是：1）試驗(yàn)設(shè)置的水分脅迫強(qiáng)度不夠，未達(dá)到脅迫梯度假說(shuō)［37］（stress-gradient hypothesis）所要求的能把植株間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系逆轉(zhuǎn)為促進(jìn)作用的高脅迫條件；2）牛鞭草在全淹條件下以“靜默”策略度過(guò)全淹期［12］，在全淹時(shí)停止生長(zhǎng)，導(dǎo)致各密度間RNE值沒(méi)有明顯差異；3）牛鞭草對(duì)水脅迫環(huán)境已經(jīng)能夠很好地適應(yīng)，而這種進(jìn)化適應(yīng)能力減少了互利發(fā)生的可能性，植株間相互作用一直以競(jìng)爭(zhēng)方式存在。在本試驗(yàn)中，不管全淹時(shí)植株間相互關(guān)系能否轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用，全淹都大大降低了牛鞭草植株間的競(jìng)爭(zhēng)抑制，同時(shí)，在非全淹條件下，高密度種植方式又顯著抑制了牛鞭草的生長(zhǎng)，因此進(jìn)一步表明了在水分脅迫強(qiáng)度大的地區(qū)，以高密度方式種植牛鞭草更可行。

4 結(jié)論

綜上所述，牛鞭草具有能適應(yīng)多種水分條件的能力，在不同的水環(huán)境中，可以采取不同的生長(zhǎng)和形態(tài)策略來(lái)應(yīng)對(duì)。全淹條件下，牛鞭草根、莖、葉生長(zhǎng)緩慢以減少能量消耗并實(shí)現(xiàn)自身的存活；在濕干交替變化和土壤水飽和的環(huán)境中，牛鞭草又可以通過(guò)莖的伸長(zhǎng)和葉面積的增大，促進(jìn)莖、葉的生長(zhǎng)以達(dá)到較高生物量，因此，牛鞭草適宜在水分條件多變的地區(qū)大量種植，然而，決定牛鞭草在何種情況下采取何種策略的驅(qū)動(dòng)因子仍有待進(jìn)一步研究。同時(shí)，由于在非全淹的水環(huán)境條件下，牛鞭草采取高密度種植時(shí)，植株間的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用較大，而在全淹條件下，水脅迫又明顯減弱牛鞭草植株間的競(jìng)爭(zhēng)作用。因此，在淺水淹或水陸交匯處，牛鞭草適宜采用中、低密度方式種植，在易出現(xiàn)深水淹的低海拔地區(qū)，則建議以高密度方式種植。

Reference：

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Effects of different water levels and plant densities on the growth and morphology of Hemarthria altissima

CHEN Jinping，WANG Zhenxia，ZENG Chengcheng，LI Shuai，WEI Hong*
Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region（Ministry of Education），School of Life Sciences，Southwest University，Chongqing 400715，China

Seasonal fluctuation of water levels is commonly found in natural and constructed wetlands and the tolerance of a plant to such fluctuation is a key factor for the composition of community and distribution of wetland species．Understanding how the growth and morphology of plant species respond to different water levels and plant densities is important to help predict their productive potential under certain environments and better manage the wetlands．In this study，Hemarthria altissima was planted at four densities（1，2，4 or 12 plants／pot）and four water levels were imposed（Control，CK；Wet-dry alternation group，F(xiàn)D；Waterlogged group，LF；Flooded group，F(xiàn)L）to study the morphological and growth responses．The growth and morphological characteristics of H.altissima were influenced significantly by different water levels and densities．Growth was inhibited significantly in the FL group，while in the FD and LF groups，the total biomass，aboveground bi-omass and stem biomass of the plants were high，except in the groups planted at higher densities and there was no significant effect of densities under LF．The length of internodes and the main stems were greatest in the LF treatment，except for the group with 1 plant／pot．With increase in plant density or in the level of water stress，the total root biomass and the number of leaves and shoots decreased gradually．Moreover，with increasing flooding stress，the relative neighbor effect and its value increased gradually，and the intensity of competition decreased，but the intraspecific interaction did not shift to facilitation．H.altissima showed the ability to adopt different strategies under different water conditions，either to escape from partial submergence by further shoot elongation or to adopt a non-elongating quiescent strategy when completely submerged．Hence，H.altissima is a suitable species for planting in the regions with varying soil water availabilities．Based on the results，higher planting densities are recommended in completely flooded areas and medium densities are suitable in the partially flooded areas or in the ecotone between terrestrial and aquatic environments．

Hemarthria altissima；water stress；plant density；growth；morphology

10．11686／cyxb20150106 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

陳錦平，王振夏，曾成城，李帥，魏虹．不同水分和植株密度處理對(duì)牛鞭草生長(zhǎng)及形態(tài)的影響．草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（1）：39-46．

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2014-05-30；改回日期：2014-07-11

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201004039），重慶市自然科學(xué)基金（cstc2012jj A80003），重慶市基礎(chǔ)與前沿研究計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（CSTC2013JJB00004）和中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（XDJK2013A011）資助。

陳錦平（1989-），男，廣西岑溪人，在讀碩士。E-mail：447355175＠qq．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：weihong＠swu．edu．cn