劉 敏，龔吉蕊，張梓瑜，王憶慧

(北京師范大學(xué) 地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室，資源學(xué)院，北京 100875)

北方干旱區(qū)優(yōu)良牧草抗旱性和抗寒性研究進(jìn)展

劉 敏，龔吉蕊，張梓瑜，王憶慧

(北京師范大學(xué) 地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室，資源學(xué)院，北京 100875)

干旱和低溫是制約北方干旱區(qū)栽培草地發(fā)展的限制因子。文章對北方干旱區(qū)常見的紫花苜蓿、羊草、老芒麥、垂穗披堿草、無芒雀麥和冰草6種牧草的抗寒性、抗旱性的研究進(jìn)展進(jìn)行了分析，并從外部形態(tài)、生產(chǎn)力、生理生化指標(biāo)等方面，就不同牧草品種對低溫和干旱的適應(yīng)性以及反饋機(jī)制進(jìn)行了綜述，最后對牧草抗性未來的研究方向進(jìn)行了展望。

北方干旱區(qū)；栽培草地；牧草；抗旱性；抗寒性；滲透調(diào)節(jié)；抗氧化系統(tǒng)

草地是我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，我國有近4億hm2的天然草地，約占國土面積的40%[1]。近年來，由于人類對草地不合理的開發(fā)和利用以及全球氣候受溫室效應(yīng)的影響，草地資源遭到破壞，已普遍出現(xiàn)了不同程度的退化、沙化，導(dǎo)致水土流失、土地鹽堿化、生態(tài)環(huán)境惡化速度加快，從而使草地生產(chǎn)力急劇下降[2]，再加上長期超載過牧，草畜矛盾日益加劇，嚴(yán)重地制約著畜牧業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展，傳統(tǒng)的利用天然草地自然生產(chǎn)力養(yǎng)畜的生產(chǎn)方式已經(jīng)不適應(yīng)現(xiàn)代畜牧業(yè)生產(chǎn)快速發(fā)展的要求[3]。人工草地的建設(shè)便成為解決草畜矛盾，改善生態(tài)環(huán)境的主要措施之一，因此大面積建植人工草地勢在必行。干旱區(qū)溫帶草原占我國草原面積的78%，干旱和低溫越冬問題是制約人工草地建植的關(guān)鍵，因此牧草品種的選擇是旱區(qū)和寒區(qū)建植人工草地的關(guān)鍵問題之一。

植物的抗性表現(xiàn)是植物本身的遺傳性與環(huán)境長期共同作用的結(jié)果，因時因地而異，以致目前還很難精確、定量進(jìn)行衡量[4]。植物對逆境的反應(yīng)是一種復(fù)雜的現(xiàn)象，適應(yīng)的形式多種多樣。一般而言，牧草的綜合抗性指標(biāo)有生長發(fā)育指標(biāo)、形態(tài)學(xué)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量性狀等。通常植物遇到干旱或低溫脅迫時，首先會在形態(tài)上發(fā)生變化，如根系增長便于吸水，根系的數(shù)量和生物量也會發(fā)生相應(yīng)變化，并且會影響地上部的光合作用以及生物量[5]。干旱時植物會降低蒸騰速率來維持體內(nèi)水分收支平衡，這是植物避旱適應(yīng)的表現(xiàn)[6]。當(dāng)植物遇到干旱、低溫等逆境脅迫時，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡狀態(tài)容易被打破，因此葉片會產(chǎn)生抗氧化酶類物質(zhì)，如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶等清除自由基[7]。而植物體內(nèi)原本含量不多的游離脯氨酸，在遇到逆境脅迫時會大量累積，以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓。植物通過這一系列反應(yīng)過程抵抗干旱和低溫的脅迫，維持自身生長。

人工草地所選品種應(yīng)該是抗旱、耐寒、適應(yīng)性強(qiáng)的牧草品種，目前在我國北方廣大地區(qū)，人工草地選擇的牧草品種主要有紫花苜蓿(Medicagosativa)、羊草(Leymuschinensis)、老芒麥(Elymussibiricus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、無芒雀麥(Bromusinermis)、冰草(Agropyroncristatum)等[8]。不同牧草品種具有不同的抗性，因此為保證人工草地建植的高效性，迫切需要開展牧草抗旱性、抗寒性機(jī)理的深入研究。本研究對紫花苜蓿、羊草、老芒麥、垂穗披堿草、無芒雀麥和冰草6種常見牧草的生理指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)等進(jìn)行綜述，總結(jié)不同牧草品種的抗性機(jī)理和適應(yīng)性，為干旱地區(qū)和高寒地區(qū)人工牧草生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 紫花苜蓿的抗性研究

1.1 抗旱性

紫花苜蓿是一種多年生豆科牧草，是我國種植面積最大的人工牧草，具有“牧草之王”的美稱[9]。我國西北干旱半干旱地區(qū)是苜蓿的主要種植區(qū)，因此選擇適宜的抗旱品種對于該地區(qū)苜蓿生產(chǎn)具有十分重要的意義[10]。受到干旱脅迫時，紫花苜蓿的根、莖、葉首先發(fā)生不同程度的變化。已有研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量不僅影響紫花苜蓿根系的吸水功能，而且也影響根系的生長發(fā)育，當(dāng)表層土壤含水量較高時，紫花苜蓿根系吸水區(qū)主要分布在表層根密度較大的區(qū)域,隨著表層土壤含水量的降低，根系吸水區(qū)則隨之下移[11]。干旱脅迫下紫花苜蓿品種隴東苜蓿(抗旱性強(qiáng))和BL-02-329苜蓿(抗旱性弱)葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量都有不同程度的下降，葉綠體超微結(jié)構(gòu)遭到破壞；隨干旱脅迫程度的加劇，抗旱性強(qiáng)的隴東苜蓿葉片凈光合速率下降較慢，葉綠體的外形及基粒結(jié)構(gòu)受到的影響較小[12]。余玲等[13]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時不同紫花苜蓿品種的游離脯氨酸含量均呈快速積累趨勢，達(dá)峰值后開始下降，但品種間達(dá)到峰值的時間和峰值積累量不盡相同。張新蘭[14]研究表明，抗旱性較強(qiáng)的紫花苜蓿品種葉片過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性較高，可以清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，防止紫花苜蓿受到干旱脅迫的影響。不同的紫花苜蓿品種在受到干旱脅迫時，耐旱品種具有更低的氣孔密度、電導(dǎo)率以及更高的物質(zhì)積累量以延遲葉片的衰老[15]。也有研究發(fā)現(xiàn)，野生苜蓿的抗旱性能比人工種植苜蓿的更高[16]。

1.2 抗寒性

目前，有關(guān)紫花苜蓿抗寒性的研究主要集中在外部形態(tài)、根系特征、碳水化合物含量、細(xì)胞膜特性、游離脯氨酸含量以及分子生物學(xué)等方面。紫花苜蓿葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗寒性有明顯的相關(guān)性，越冬率與細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度和葉脈突起度呈高度正相關(guān)，柵欄組織比例越大，葉脈突起度越高，品種的抗寒性越強(qiáng)[17]。低溫下，苜蓿葉片的解剖結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化，葉片的氣孔導(dǎo)度隨著溫度的降低而下降[18]。在品種的外部形態(tài)上，具有短而匍匐枝條的紫花苜蓿品種較高大直立品種更能抵抗冬季寒冷的傷害[19]。在滲透調(diào)節(jié)物方面，抗寒性強(qiáng)的紫花苜蓿品種的碳水化合物含量明顯高于非抗寒性品種，在凍后返青前紫花苜?？扇苄蕴呛可叨矸酆拷档?，說明苜蓿通過根部淀粉向糖的轉(zhuǎn)化來提高自身的抗寒能力，因此可將碳水化合物、可溶性糖、淀粉含量作為評價品種抗寒能力的依據(jù)[20]。不同品種苜蓿根部可溶性糖含量從9月中旬開始升高，一直到11月份達(dá)到最高峰，為越冬做準(zhǔn)備；翌年3月可溶性糖含量開始逐漸降低，而淀粉含量在入冬時一直處于下降趨勢[21]。游離脯氨酸含量的變化與可溶性糖類似。在正常條件下，紫花苜蓿中脯氨酸的含量極低，當(dāng)受到低溫脅迫后脯氨酸含量大幅度增加，說明脯氨酸可以作為一種耐寒性指標(biāo)[22]。在分子水平上，苜蓿的cas18蛋白只能由冷處理專一性誘導(dǎo)，而不受ABA或干旱的誘導(dǎo)，屬于冷馴化特異蛋白[23]。低溫脅迫下，紫花苜蓿中cas18基因的表達(dá)量在供試的7個品種間存在顯著差異，不同品種cas18基因編碼區(qū)也存在部分序列上的差異，導(dǎo)致不同品種抗寒能力存在差異[24]。

2 羊草的抗性研究

2.1 抗旱性

羊草是歐亞大陸草原東部溫帶半濕潤、半干旱草甸草原及干旱草原上的重要建群種之一，是一種家畜喜食的優(yōu)良牧草，在我國廣泛分布于東北、內(nèi)蒙古和西北地區(qū)[25]。從光合表觀現(xiàn)象上看，干旱脅迫使羊草光補(bǔ)償點增高，光飽和點下降，這表明干旱脅迫會使羊草葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞的光合活性下降，光能利用率降低[26-27]。李林芝等[25]研究表明，呼倫貝爾草原不同土壤水分梯度(10%～40%)下，羊草葉片凈光合速率的日變化呈雙峰曲線，有明顯的光合午休現(xiàn)象；隨著水分脅迫的增強(qiáng)，羊草葉片的凈光合速率下降，同化產(chǎn)物的積累速率降低，導(dǎo)致植物生長緩慢，植株矮小，葉片卷曲，生物量降低，嚴(yán)重影響其生產(chǎn)力；在土壤含水量為5%的條件下，羊草葉片凈光合速率大幅下降，光合生產(chǎn)能力明顯降低。在干旱脅迫下，羊草葉片滲透調(diào)節(jié)能力也發(fā)生了明顯變化，隨著干旱脅迫時間的延長，羊草葉片相對含水量下降，脯氨酸大量累積，保護(hù)酶活性出現(xiàn)不同程度上升，但當(dāng)脅迫達(dá)到一定程度時，保護(hù)酶活性開始下降[28]。韓德復(fù)等[29]研究發(fā)現(xiàn)，與噴灑清水相比，在羊草葉片上噴灑油菜素內(nèi)脂，其脯氨酸含量增加，質(zhì)膜透性降低，葉綠素含量增加，葉片相對含水量提高，從而提高了羊草的抗旱性。在大的空間環(huán)境梯度上，從潮濕的草甸草原到荒漠草原，羊草葉片脯氨酸和可溶性糖累積量顯著增加，滲透調(diào)節(jié)能力明顯增強(qiáng)[30]。

2.2 抗寒性

對羊草抗寒性的研究國內(nèi)外開展較少，主要集中在溫度對羊草種子萌發(fā)的影響方面。在種子貯藏上，與室溫干貯相比，低溫干貯可以提高羊草種子的發(fā)芽速率和整齊度，但是對最終發(fā)芽率沒有顯著影響[31]。變溫處理羊草種子的發(fā)芽率明顯高于恒溫處理，常溫處理發(fā)芽率達(dá)到71%，而變溫處理的發(fā)芽率為74%[32]。羊草的抗寒性指標(biāo)也主要集中于脯氨酸含量、抗氧化酶活性等方面，可通過測定這些指標(biāo)判別不同品種羊草的抗寒性。高麗慧等[33]研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低和低溫脅迫時間的延長，羊草葉片中葉綠素含量均呈現(xiàn)下降趨勢，但是細(xì)胞傷害率和游離脯氨酸含量均有所增加，低溫脅迫下羊草可以通過提高脯氨酸含量來增加細(xì)胞液濃度，抵御低溫危害，維持其正常的生長。

3 老芒麥的抗性研究

3.1 抗旱性

老芒麥?zhǔn)呛瘫究婆麎A草屬植物，其抗性強(qiáng)、土壤適應(yīng)性較廣，是我國西北地區(qū)草地建設(shè)的優(yōu)良牧草之一[34]。目前對老芒麥抗旱性的研究，主要是模擬土壤干旱條件對不同品種老芒麥生理生化指標(biāo)的影響，旨在了解干旱脅迫下老芒麥的抗旱特征和抗旱能力。祁娟等[35]發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的逐漸加劇，老芒麥的植株高度、葉面積、相對含水量和葉綠素含量均明顯下降，而相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性均明顯上升；并通過相關(guān)分析篩選出對抗旱性影響顯著的指標(biāo)有相對含水量、葉面積、相對電導(dǎo)率和葉綠素含量。但各類指標(biāo)對抗旱性的影響程度大小，不同研究得出的結(jié)論不盡相同[36-37]，需要綜合各方面因素對老芒麥抗旱性進(jìn)行分析。

3.2 抗寒性

老芒麥?zhǔn)歉吆貐^(qū)種植面積最大的禾草類牧草[38]。目前對老芒麥抗寒性的研究主要包括高寒地區(qū)老芒麥的生產(chǎn)性能和生理機(jī)制。李淑娟等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在青海環(huán)湖地區(qū)栽種多葉老芒麥和短芒老芒麥均具有穩(wěn)定的高產(chǎn)量，可以作為優(yōu)良的當(dāng)家草種推廣利用。短芒老芒麥種子成熟不穩(wěn)定，但是抗寒性強(qiáng)、返青早且草質(zhì)優(yōu)良，可作為試驗區(qū)以收獲飼草為目的的優(yōu)良草種[38]。Petrov等[40]研究表明，隨著季節(jié)的變化，秋季老芒麥中類胡蘿卜素含量明顯高于夏季，而類胡蘿卜素是很好的抗氧化性物質(zhì)。

4 垂穗披堿草的抗性研究

4.1 抗旱性

垂穗披堿草是多年生疏叢型禾草，是高寒草甸中的優(yōu)勢種之一，是重要的優(yōu)良牧草[41]。植物受到干旱脅迫時，首要變化體現(xiàn)在形態(tài)方面，進(jìn)而體現(xiàn)在光合內(nèi)部機(jī)理方面，且植物不同器官生物量的分配形式比葉片凈光合速率對植物的生長具有更重要的影響。當(dāng)土壤水勢較低時，植物會分配更多的營養(yǎng)于根系[42]。Song等[43]研究表明，垂穗披堿草會分配更多的生物量于地下，從而有利于其適應(yīng)不利的環(huán)境條件，使抗旱性更強(qiáng)。馬玉寶等[44]在旱作條件下對來自不同地區(qū)的4份野生垂穗披堿草進(jìn)行田間適應(yīng)性和生產(chǎn)性能評價，結(jié)果表明，4份野生垂穗披堿草的田間適應(yīng)性和生產(chǎn)性能均較好，其中來自青海湟源的野生垂穗披堿草生產(chǎn)性能最好，可在半干旱地區(qū)建植人工草場時廣泛種植。

4.2 抗寒性

垂穗披堿草是青藏高原高寒地區(qū)的典型抗寒牧草之一。滕中華等[45]通過測定高寒地區(qū)垂穗披堿草的低溫半致死溫度，研究低溫脅迫時細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高寒地區(qū)垂穗披堿草抗寒力隨溫度的變化而變化。嚴(yán)青等[46]通過測定常溫下三江源地區(qū)垂穗披堿草的丙二醛、可溶性糖、葉綠素含量以及SOD、POD活性，發(fā)現(xiàn)垂穗披堿草抗寒性較強(qiáng)，但其抗寒性比當(dāng)?shù)啬敛菟罅_草差。韓瑞蓮等[47]研究發(fā)現(xiàn)，高寒山區(qū)耐寒性強(qiáng)的垂穗披堿草在氣溫較高的6-8月可溶性糖、淀粉含量下降，但氣溫降低時則出現(xiàn)積累，可增強(qiáng)垂穗披堿草對低溫的耐受力。不同生長季垂穗披堿草根系的過氧化酶系統(tǒng)發(fā)生了明顯變化，隨著氣溫的下降，抗氧化酶活性增強(qiáng)，限制了自由基的形成[48]。

5 無芒雀麥的抗性研究

5.1 抗旱性

無芒雀麥?zhǔn)呛瘫究贫嗄晟敛?，抗性?qiáng)、產(chǎn)量高，是我國北方退耕還草地區(qū)栽種的優(yōu)選牧草。無芒雀麥品種較多，各品種之間的抗旱性也有較大差異。采用單項指標(biāo)和多項指標(biāo)分析無芒雀麥抗旱性時得出的結(jié)論并不完全相同，單一指標(biāo)評價抗旱性存在片面性，多項指標(biāo)綜合評價更能提高抗旱性鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。毛培春等[49]采用反復(fù)干旱法，對39個無芒雀麥品種苗期的存活率、株高、地上生物量、地下生物量、根冠比等指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合評價，結(jié)果表明，39份材料按抗旱能力強(qiáng)弱可分為3個等級，其中ZXY05P-0854抗旱性最強(qiáng)，ZXY05P-1135最弱。黃麗麗等[50]研究表明，美國無芒雀麥和本地?zé)o芒雀麥葉片凈光合速率均隨干旱梯度增加而下降，但下降幅度和下降時間有所不同?？梢姼珊得{迫對無芒雀麥同化作用有很強(qiáng)的抑制作用，從而影響了植物的生長發(fā)育。Bahrani等[51]通過對無芒雀麥、高冰草、老芒麥等10余個牧草品種進(jìn)行室內(nèi)水分控制試驗發(fā)現(xiàn)，水分脅迫時無芒雀麥和高冰草植株水分利用效率、葉面積、葉水勢等有所下降，而水分脅迫對根系的影響不是很大，是較耐旱的品種。Okamoto等[52]通過對無芒雀麥水分脅迫后復(fù)水，發(fā)現(xiàn)無芒雀麥在干旱處理時葉片的相對含水量沒有明顯變化，表現(xiàn)出相對較高的耐脫水能力。

5.2 抗寒性

目前對于無芒雀麥抗寒性的研究較少，主要側(cè)重于在高寒地區(qū)對無芒雀麥栽種方法和分子基因水平的研究。在高寒地區(qū)自然狀態(tài)下，無芒雀麥表現(xiàn)出抗寒、產(chǎn)量高、營養(yǎng)價值高等特點，適合大面積推廣種植。Lee等[53]發(fā)現(xiàn)，不同濃度的外源激素ABA對無芒雀麥的抗凍性有影響，只有注射的ABA濃度使體內(nèi)熱穩(wěn)定蛋白和蔗糖同時存在時，無芒雀麥抗凍性最強(qiáng)。外源ABA增加了無芒雀麥的冷凍耐受性,表明抗凍性和糖代謝的基因表達(dá)需要ABA的誘導(dǎo)。Ishikawa等[54]通過低溫處理和ABA誘導(dǎo)馴化后研究無芒雀麥的基因表達(dá)，發(fā)現(xiàn)無芒雀麥經(jīng)過馴化后累積了大量的脫水素表達(dá)，具有較高的抗寒性。

6 冰草的抗性研究

6.1 抗旱性

冰草屬于多年生旱生草本，是溫帶干旱地區(qū)最重要的牧草之一。干旱脅迫下冰草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢以及干旱萌發(fā)指數(shù)均下降[55]。高悅等[56]對冰草葉片進(jìn)行15 d干旱脅迫和6 d復(fù)水試驗發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下冰草SOD、POD和CAT活性逐漸降低，復(fù)水后SOD、POD和CAT活性增高且能恢復(fù)至脅迫前水平，這表明冰草葉片的抗旱性與短期干旱脅迫下葉片的保水能力以及復(fù)水后葉片生理功能的恢復(fù)能力有關(guān)。趙相勇等[57]研究發(fā)現(xiàn)，缺水時冰草可溶性糖、脯氨酸含量以及細(xì)胞膜透性等都有不同程度的升高，相對含水量和保水力則有一定程度的下降；不同品種冰草的抗旱性是各項指標(biāo)綜合作用的結(jié)果；高冰草抗旱性較強(qiáng)，種間差異小，而細(xì)莖冰草和扁穗冰草品種間由于抗旱方式的不同，抗性差異較大。

6.2 抗寒性

冰草抗寒性的研究類似于無芒雀麥，主要是測定高寒地區(qū)冰草的種植效益。研究表明，細(xì)莖冰草適合在高寒地區(qū)栽種，其產(chǎn)量和抗寒性能較高，但只有滿足其生長期對水分、溫度的要求，才有最佳的種子產(chǎn)量[58]。Smeal等[59]對美國西部某牧場中冰草、無芒雀麥等牧草產(chǎn)量與灌溉量之間的關(guān)系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)降水量和灌溉量達(dá)到750 mm時可實現(xiàn)最高產(chǎn)量。李軼冰等[60]發(fā)現(xiàn)，低溫處理后，不同品種冰草脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量增加，其中無芒冰草的抗寒性較高。

7 展 望

干旱和低溫是限制人工草地建植的關(guān)鍵因素，因此在我國西北以及青藏高寒地區(qū)建植人工草地，對牧草品種的抗性研究至關(guān)重要。以往的研究主要針對牧草的種植效益、外部形態(tài)、內(nèi)部生理生化等某一方面進(jìn)行分析。但是植物的抗旱、抗寒性是一個復(fù)雜的作用過程，不同牧草對干旱低溫的脅迫響應(yīng)和反饋機(jī)制不同，因此對牧草抗性的研究還應(yīng)該更加全面、具體，從各個方面來綜合評定牧草的抗旱性和抗寒性，并結(jié)合生產(chǎn)實踐，從外部形態(tài)、光合表觀現(xiàn)象、內(nèi)部生理生化機(jī)制等方面，形成一個綜合的抗性鑒定指標(biāo)體系，這將有助于更快捷、高效、全面地揭示植物的抗性機(jī)理。

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Progress in drought resistance and cold tolerance of artificial pastures in northern arid areas

LIU Min,GONG Ji-rui,ZHANG Zi-yu,WANG Yi-hui

(StateKeyLaboratoryofSurfaceProcessesandResourceEcology,CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China)

Drought and low temperature are important factors that limit the growth and survival of artificial pastures in northern arid areas in China.This paper described cold and drought resistances of six pastures includingMedicagosativa,Leymuschinensis,Elymussibiricus,Elymusnutans,BromusinermisandAgropyroncristatumand summarized their adaptive mechanisms to drought and low temperature stresses from the perspectives of morphological structure,production,physiological and biochemical characteristics,antioxidase system,and osmoregulation substrate.At last,the future research directions were prospected.

northern arid area;artificial pastures;pasture;drought resistance;cold tolerance;osmoregulation system;antioxidant system

2013-11-04

國家科技支撐計劃項目(2011BAC07B01-3)；國家自然科學(xué)基金面上項目(41340015)

劉 敏(1989-)，女，山東泰安人，碩士，主要從事人工草地建植研究。E-mail：201121190007@mail.bnu.edu.cn

龔吉蕊(1969-)，女，寧夏海原人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：jrgong@bnu.edu.cn

時間:2015-01-19 09:19

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.03.032

S540.1

A

1671-9387(2015)03-0056-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150119.0919.032.html