徐志然，張 麗,張 智，任文奇，向麗霞，潘雄波,周 越,胡曉輝

(1 西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西 楊凌 712100；2 農(nóng)業(yè)部西北設施園藝工程重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

γ-氨基丁酸對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜幼苗耐性的影響

徐志然1,2，張 麗1,2,張 智1,2，任文奇1,2，向麗霞1,2，潘雄波1,2,周 越1,2,胡曉輝1,2

(1 西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西 楊凌 712100；2 農(nóng)業(yè)部西北設施園藝工程重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

【目的】 探討Ca(NO3)2脅迫下γ-氨基丁酸(GABA)的濃度效應，為科學合理地應用GABA、提高其綜合效益提供理論依據(jù)?！痉椒ā?選擇鹽敏感的甜瓜品種“一品天下208”為試驗材料，采用1/2山崎甜瓜營養(yǎng)液水培法，設營養(yǎng)液內(nèi)含80 mmol/L Ca(NO3)2脅迫條件下每天葉面噴施0，10，25，50和75 mmol/L GABA及脅迫前48 h預先葉面噴施25和50 mmol/L GABA 7個處理，以營養(yǎng)液栽培為對照(CK)，比較各處理對甜瓜幼苗生長和生理指標的影響?！窘Y果】 Ca(NO3)2脅迫下，甜瓜葉片光合色素、脯氨酸(Pro)和丙二醛(MDA)含量顯著升高，幼苗葉面積、干鮮質(zhì)量、根體積、根表面積、總根長、根尖數(shù)和可溶性蛋白(Pr)含量顯著降低，甜瓜幼苗的生長受到顯著抑制。Ca(NO3)2脅迫下，甜瓜葉片光合色素、Pro和MDA含量隨著外源GABA濃度的增加先降低后升高，并且在50 mmol/L 時達到最小值；Pr含量隨外源噴施GABA濃度的增加而先升高后降低，在50 mmol/L時達到最大值；外源噴施50 mmol/L GABA處理與單純Ca(NO3)2處理相比，可明顯增加幼苗葉面積、干鮮質(zhì)量、根體積、根表面積、總根長和根尖數(shù)，緩解Ca(NO3)2脅迫對甜瓜幼苗生長的抑制。另外，相同GABA濃度相比，Ca(NO3)2脅迫后噴施較脅迫前預噴施效果好。【結論】 葉面噴施50 mmol/L GABA有利于提高幼苗對Ca(NO3)2鹽脅迫逆境的適應能力。

γ-氨基丁酸；Ca(NO3)2脅迫；甜瓜；生長指標；生理指標

γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)廣泛存在于動植物體內(nèi)，在調(diào)節(jié)植物細胞對逆境脅迫的反應和增強植物對逆境的適應性過程中發(fā)揮著重要作用，聯(lián)系著植物體內(nèi)碳素和氮素兩大代謝途徑，已被確定為一種對植物生長發(fā)育有重要影響的信號物質(zhì)[3]，是與逆境脅迫有關的自由態(tài)四碳非蛋白質(zhì)氨基酸[4]。一般來說，植物組織中的GABA 含量較低，為0.03～2.00 μmol/g[5]，當植物受到缺氧[6]、低溫[7]、干旱[8]以及機械損傷[9]等環(huán)境脅迫時，體內(nèi)GABA含量會增加幾倍或幾十倍[10-11]，GABA參與植物鹽脅迫[12]、低氧脅迫[6]和低溫脅迫[7]等多種生理過程。研究表明，外源GABA能夠通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和抗氧化劑含量、降低活性氧產(chǎn)生速率、減少鹽脅迫下葉綠素的分解和對葉綠體膜的傷害，進而緩解NaCl脅迫對番茄幼苗生長的抑制作用[13]；外源GABA能夠通過調(diào)節(jié)抗氧化酶[14]、乙醇脫氫酶(ADH)和乳酸脫氫酶(LDH)活性[15]及誘導逆境相關蛋白的表達[16]，來緩解低氧脅迫對植株的傷害，增強植株的抗低氧能力。然而，關于不同濃度GABA對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜幼苗生長影響的研究尚鮮有報道。因此，本研究以鹽敏感的厚皮甜瓜品種為試材，研究Ca(NO3)2脅迫下外源施用不同濃度GABA對甜瓜幼苗生長和生理指標的影響，旨在探討GABA的濃度效應，為科學合理地應用GABA、提高其綜合效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2013年6-10月在西北農(nóng)林科技大學科研溫室中進行。供試品種為鹽敏感的厚皮甜瓜品種“一品天下208”，采用穴盤育苗，幼苗長至三葉一心時，選取長勢一致的健壯幼苗定植于裝有1/2劑量的山崎甜瓜專用營養(yǎng)液的水槽中，用氣泵正常通氣。幼苗長至四葉一心時進行Ca(NO3)2處理。為防止鹽激，先將營養(yǎng)液含有的Ca(NO3)2濃度增加到40 mmol/L，一天后濃度增到80 mmol/L，此時定為鹽脅迫處理開始時間。試驗設8個處理：正常營養(yǎng)液栽培(CK)；80 mmol/L Ca(NO3)2脅迫開始后，每天08:00和18:00葉面分別噴施 0，10，25，50，75 mmol/L GABA(處理代碼分別為G0、G10、G25、G50、G75)；80 mmol/L Ca(NO3)2脅迫開始前2天葉面預噴25和50 mmol/L GABA，脅迫后不再噴施(處理代碼分別為PreG25、PreG50)。每處理12株，3 次重復。處理第4天時進行各項指標測定。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 幼苗生長及鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的測定 用直尺測定每個處理的幼苗株高(cm)，游標卡尺測莖粗(mm)；用臺式掃描儀(EPSON EXPERSSION 1680)掃描幼苗根系和葉片圖像，用WinRHIZO圖像分析軟件分析總根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)，用Image J 軟件分析葉面積；然后用蒸餾水沖凈植株，擦干表面水分稱鮮質(zhì)量，將材料于115 ℃殺青 15 min 后轉至75 ℃烘至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量。

1.2.2 光合色素含量的測定 幼苗葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量測定采用乙醇丙酮浸提法[17]。

1.2.3 脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量的測定 幼苗葉片和根系中脯氨酸(Pro)含量采用水合茚三酮法[18]測定，丙二醛(MDA)含量參照Heath等[19]的方法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法[20]測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用WPS2013繪圖，用SAS 8.1軟件中的Duncan’s 多重比較法進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 外源GABA濃度對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜幼苗生長的影響

由表1可知，Ca(NO3)2脅迫(G0)下甜瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量分別比CK降低了22.7%，22.8%，38.5%，25.6%，34.7%，20.8%和28.1%，表明 Ca(NO3)2脅迫顯著(P<0.05)抑制了甜瓜幼苗的生長。

注：同列數(shù)據(jù)后標不同字母表示處理間在P=0.05水平存在顯著性差異；表2同。

Note:Different letters in each column indicate significant difference among treatments atP=0.05 level.The same for Table 2.

Ca(NO3)2脅迫下，葉面噴施10 mmol/L GABA后，甜瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量仍會顯著降低；對于噴施25～75 mmol/L GABA的處理來講，隨著GABA濃度的增加，甜瓜幼苗的上述7項指標均表現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢，GABA濃度為50 mmol/L的作用效果最佳。G50只有株高和葉面積與PreG50相比差異顯著，其他指標二者均差異不顯著；另外，相同GABA濃度相比，Ca(NO3)2脅迫后噴施較脅迫前預噴施效果好。

2.2 外源GABA濃度對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜幼苗根系生長的影響

由表2可知，與CK相比，Ca(NO3)2脅迫(G0)顯著(P<0.05)降低了甜瓜幼苗的根體積、根表面積、總根長和根尖數(shù)，分別比對照降低了46.0%，21.7%，27.8%和61.2%。隨GABA濃度增加，上述指標也呈先升后降的變化趨勢，最大值同樣出現(xiàn)在G50處理。G50除根體積與PreG50相比差異顯著外，其他指標均差異不顯著；相同GABA濃度相比，Ca(NO3)2脅迫后噴施較脅迫前預噴施效果好。

2.3 外源GABA濃度對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

如圖1所示，與CK相比，Ca(NO3)2脅迫處理(G0)顯著增加了葉綠素a(chl a)、葉綠素b(chl b)、總葉綠素(chl(a+b))的含量。葉面噴施不同濃度GABA后，chl a、chl b、chl(a+b)和類胡蘿卜素含量均表現(xiàn)為隨著GABA濃度的升高先降低后增加的變化趨勢，當GABA濃度為50 mmol/L時含量最低。與Ca(NO3)2脅迫相比，G50和PreG50顯著降低了chl a、chl b、chl(a+b)的含量，分別降低 25.6% 和14.9%，11.4%和5.9%，26.2%和18.3%。

2.4 外源GABA濃度對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜脯氨酸(Pro)含量的影響

植物中游離Pro具有較強的滲透調(diào)節(jié)能力及保護細胞膜結構穩(wěn)定的作用[21]。圖2顯示，Ca(NO3)2脅迫(G0)下，葉片、根中Pro含量分別高于CK 433.6%和245.6%；噴施不同濃度的GABA，Pro含量均隨GABA濃度的增加先降低后升高，在50 mmol/L時最低，且與其他處理相比差異顯著。由此表明，鹽脅迫下添加GABA能夠有效緩解甜瓜幼苗受到的脅迫，降低自身產(chǎn)生的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

2.5 外源GABA濃度對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜丙二醛(MDA)含量的影響

MDA 是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，其含量高低是膜脂過氧化程度的重要標志[22]。圖3表明，Ca(NO3)2脅迫(G0)下，幼苗葉片MDA含量較CK顯著提高，隨GABA濃度增加，葉片MDA含量呈先降低后增高的趨勢，其中50 mmol/L GABA處理比Ca(NO3)2處理的MDA含量降低48.6%，達到顯著差異水平。相比葉片MDA含量的變化，各處理根系MDA含量與CK相比無明顯變化。說明GABA可以有效降低甜瓜幼苗葉片MDA含量，減少膜脂過氧化給植物造成的傷害。

圖3 外源GABA對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜幼苗丙二醛含量的影響
Fig.3 Effects of exogenous GABA on MDA content of muskmelon seedlings under Ca(NO3)2stress

2.6 外源GABA濃度對Ca(NO3)2脅迫下甜瓜可溶性蛋白含量的影響

圖4表明，Ca(NO3)2脅迫(G0)條件下，甜瓜幼苗葉片、根系中可溶性蛋白含量分別比CK降低了38.3%和45.9%，外源噴施不同濃度GABA后均有效提高了可溶性蛋白的含量，并在GABA濃度為50 mmol/L時達到最大值。G50處理下甜瓜幼苗葉片、根系的可溶性蛋白含量分別比Ca(NO3)2脅迫下增加了63.6%和76.5%，達到差異顯著水平。可見，外源噴施GABA可以維持可溶性蛋白質(zhì)含量，使植物細胞保持較低的滲透勢，抵御鹽脅迫帶來的傷害。

3 討 論

鹽脅迫對植物的傷害最終體現(xiàn)為生長受到抑制或作物產(chǎn)量下降[23]。有研究表明，外源GABA能夠緩解根際低氧脅迫下植物的生長，增強植物的抗性[24]。田小磊等[25]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫條件下GABA可通過提高保護酶系統(tǒng)活性而緩解鹽脅迫對植物的傷害。本試驗中，Ca(NO3)2脅迫下，甜瓜幼苗生長明顯受到抑制，葉面噴施50 mmol/L GABA后，其株高、莖粗、葉面積、干鮮質(zhì)量以及根體積、根表面積、總根長和根尖數(shù)都有明顯增加，這與高洪波[26]研究得出的根際低氧脅迫下GABA能夠顯著促進植株生長的結論相一致。

葉片中光合色素主要包括葉綠素和類胡蘿卜素，是反映植物光合能力的一個重要指標。環(huán)境因子的改變會引起光合色素含量的變化，進而引起光合性能的改變。Strogonov[27]的研究結果表明，鹽脅迫可顯著增加植物葉片葉綠素含量，這可能是由于短期鹽脅迫下植物葉片含水量過低、生長緩慢所致[28]。但是前人在對黃瓜[29]、番茄[30]的試驗中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會使葉綠素含量降低。本試驗結果表明，在Ca(NO3)2脅迫條件下，甜瓜幼苗葉片光合色素含量顯著高于正常條件下，隨外源噴施GABA濃度的增加，光合色素含量逐漸降低，在50 mmol/L 時顯著低于Ca(NO3)2脅迫處理，可能是由于GABA緩解了Ca(NO3)2對甜瓜幼苗的抑制，維持了葉片正常的吸水能力，因而葉片含水量上升，葉綠素含量降低，這與王素平等[31]的研究結果一致。

脯氨酸與可溶性蛋白是植物體內(nèi)普遍存在的物質(zhì)，在逆境條件下，二者通過參與體內(nèi)的某種代謝活動對植物進行保護性調(diào)節(jié)，以增強抗逆性[8]。本試驗中，在Ca(NO3)2脅迫下Pro含量顯著增加，表明Ca(NO3)2脅迫下甜瓜幼苗積累Pro是植物的一種自我保護機制，這與Sanata等[32]在鹽脅迫下對番茄的研究結果一致。外源噴施不同濃度的GABA后Pro含量降低，在GABA濃度為50 mmol/L時顯著低于Ca(NO3)2脅迫處理，可能是由于GABA緩解了鹽脅迫的原因。

膜系統(tǒng)是植物鹽害的敏感部位，鹽脅迫對植物的傷害很大程度上是通過破壞生物膜的生理功能引起的[33]。本試驗中，Ca(NO3)2導致甜瓜葉片MDA含量增加，生物膜受損傷加重，外源添加不同濃度GABA后降低了MDA含量，保護生物膜免受鹽脅迫的傷害，以50 mmol/L GABA的效果最顯著。

綜上所述，葉面噴施50 mmol/L GABA時，有利于緩解Ca(NO3)2脅迫下甜瓜幼苗生長所受的抑制，降低Pro和MDA含量，并且維持較高的可溶性蛋白含量，使幼苗正常生長。但GABA具體的作用機理還有待進一步研究證實。

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添加劑法是在軟土地基中加入一些物質(zhì)，增強地基的抗壓強度。軟土地基承載力較小，需在軟土中添加一些硬性物質(zhì)以提高地基的抗壓能力。常用的添加劑為水泥。墊層換算法適用于軟土地基淺層處理。在軟土地基中填充材料，提高地基中堅硬物質(zhì)的含量。通常用泥土碎石等材料進行填充，利用墊層換填法包括手工作業(yè)與機器輔助兩種方式。先將軟基中的泥土抽取出來，再用碎石等材料進行填充。在具體施工中，當填埋深度達1m后，需在上層加設土工布，防止路基形變。此處理技術能有效增加路基的承載力，解決地基凍脹對路基的影響。

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Effects of GABA on tolerance of muskmelon seedlings against Ca(NO3)2stress

XU Zhi-ran1,2,ZHANG Li1,2,ZHANG Zhi1,2,REN Wen-qi1,2,XIANG Li-xia1,2,PAN Xiong-bo1,2,ZHOU Yue1,2,HU Xiao-hui1,2

(1CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China；2KeyLaboratoryofHorticulturalEngineeringinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The effects of γ-aminobutyric acid (GABA) with different concentrations on tolerance of muskmelon seedlings against Ca(NO3)2stress were studied to provide theoretical basis for improving GABA application and comprehensive benefits.【Method】 Seedlings of salt-sensitive cultivar muskmelon(CucumismeloL.cv.,‘Yipintianxia 208’) were selected for hydroponic cultivation with 1/2 Japan Yamazaki melon special nutrient solution.GABA with different concentrations (0,10,25,50 and 75 mmol/L) were sprayed under 80 mmol/L Ca(NO3)2stress in the solution.Two other treatments were setup by pre-spraying 25 and 50 mmol/L GABA 48 h before Ca(NO3)2stress.Then the effects on growth and physiological indexes of seedlings were studied.【Result】 Under Ca(NO3)2stress,contents of photosynthetic pigments,proline and MDA significantly increased,while the leaf area,fresh and dry weight,root volume,root surface area,total root length,tips of root and content of soluble protein significantly reduced.Ca(NO3)2stress inhibited the growth of muskmelon seedlings.With the increase of exogenous GABA concentration,the contents of photosynthetic pigments,proline and MDA decreased first and then increased,and the minimum values were obtained at the concentration of 50 mmol/L.The content of soluble protein increased first and declined finally by spraying GABA with the maximum obtained at the concentration of 50 mmol/L.Compared with the control,the leaf area,fresh and dry weight,root volume,root surface area,total root length and tips of root increased by spraying 50 mmol/L GABA,which also alleviated the inhibition of Ca(NO3)2.In addition,spraying GABA after Ca(NO3)2stress was better than pre-spraying at the same concentration.【Conclusion】 Foliage spraying of 50 mmol/L GABA effectively improved the tolerance of muskmelon seedlings against Ca(NO3)2stress.

GABA;Ca(NO3)2stress;muskmelon;growth indexes;physiological indexes

2013-11-18

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAD29B01)；西北農(nóng)林科技大學基本科研業(yè)務費(QN2013018)

徐志然(1989-)，女(蒙古族)，內(nèi)蒙古赤峰人，在讀碩士，主要從事設施園藝研究。E-mail：xuzhiranlove@163.com

胡曉輝(1977-)，女，河北灤縣人，副教授，碩士生導師，主要從事設施園藝研究。E-mail：hxh1977@163.com

時間:2015-01-19 09:19

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.03.009

S627.5;S652.301

A

1671-9387(2015)03-0125-07

網(wǎng)絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150119.0919.009.html