4種次級(jí)洞巢鳥巢資源競(jìng)爭(zhēng)對(duì)其繁殖優(yōu)勢(shì)度的影響1)

尚偉平 姜云壘 趙欣 李時(shí) 姚紀(jì)元 鄧秋香

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118) (北華大學(xué))

責(zé)任編輯:程 紅。

次級(jí)洞巢鳥是鳥類群落的重要組成部分［1］。其繁殖期活動(dòng)都是從競(jìng)爭(zhēng)有限的洞巢資源開始的［2］，巢洞作為一種有限的資源［3］，其數(shù)量直接影響著次級(jí)洞巢鳥的群落結(jié)構(gòu)以及種群數(shù)量［4］。巢址資源對(duì)次級(jí)洞巢鳥繁殖的限制程度取決于其可利用巢址的數(shù)量以及他們對(duì)于巢洞的需求程度，而可利用巢址的數(shù)量受巢洞的形成率、損失率、次級(jí)利用者的競(jìng)爭(zhēng)以及它們之間的領(lǐng)域性等因素的影響［5-7］。

次級(jí)洞巢鳥是鳥類群落的重要組成部分［1］，其繁殖期活動(dòng)都是從競(jìng)爭(zhēng)有限的洞巢資源開始的［2］。巢洞作為一種有限的資源［3］，是影響次級(jí)洞巢鳥群落結(jié)構(gòu)以及種群數(shù)量的關(guān)鍵因素［4］。優(yōu)勢(shì)度假說認(rèn)為在巢洞資源緊缺的情況下，劣勢(shì)種的種群密度將下降，其原因是由于優(yōu)勢(shì)種占據(jù)了更多的巢洞資源［5-6］;巢利用可塑性假說認(rèn)為在適宜巢資源有限時(shí)，對(duì)巢洞類型選擇嚴(yán)格的物種僅有較少的巢洞供其利用，其種群數(shù)量將下降，而對(duì)巢選擇可塑性高的物種可利用更多類型的巢洞，能更好地適應(yīng)不同類型巢資源的變化以及種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)［6］。另外，物種之間的相互作用也可以影響次級(jí)洞巢鳥的群落結(jié)構(gòu)及種群數(shù)量［7］。巢資源減少時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，如紫翅椋鳥(Sturnus vulgaris)將山藍(lán)鴝(Sialia currucoides)、普通幣鳥(Sitta europaea)將大山雀(Parus major)從其已占據(jù)的巢洞中驅(qū)逐出去而篡奪其巢，從而限制了其他鳥類種群數(shù)量的增加［4，7-8］。目前，雖然已對(duì)巢資源變化和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)次級(jí)洞巢鳥群落結(jié)構(gòu)的影響方面展開了大量研究，但關(guān)于巢競(jìng)爭(zhēng)與群落中物種的繁殖優(yōu)勢(shì)度的關(guān)系尚不十分清楚。

大山雀、白眉姬鹟(Ficedula zanthopygia)、普通幣鳥和沼澤山雀(Parus palustris)為左家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)繁殖數(shù)量占有優(yōu)勢(shì)的小型次級(jí)洞巢鳥。本研究選擇這4 種鳥為研究對(duì)象，通過分析其巢洞因子的生態(tài)位寬度，探討巢競(jìng)爭(zhēng)與4 種次級(jí)洞巢鳥類在群落中繁殖優(yōu)勢(shì)度的關(guān)系。

1 研究地概況

研究區(qū)域?yàn)榧质∽蠹易匀槐Ｗo(hù)區(qū)(126°00'～126°09'E，44°01'～44°06'N)。該區(qū)域是長(zhǎng)白山亞區(qū)向西部平原過渡的丘陵地帶，海拔210～540 m，主要林型為次生闊葉混交林，林齡一般為50～60 a。主要樹種包括糠椴(Tilia mandshuria)、白皮柳(Salix pierrotii)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、槐(Sophara faponica)、黑樺(Betula dahurica)、山楊(Populus davidiana)、春榆(Ulmus davidiana var.japonica)、樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)、黃花落葉松(Larix olgensis)等14 種喬木。樹高16～21 m，樹冠高5～8 m，胸徑11～40 cm。灌木以丁香(Syringa spp.)、刺玫(Rosa davurica)、榛(Corylus heterophylla)為主，草本植物主要以禾本科(Poaceae)和菊科(Asteraceae)為主。研究區(qū)域內(nèi)共有鳥類190 種，繁殖鳥類113 種，非繁殖鳥類77種［9］。通過對(duì)天然洞調(diào)查發(fā)現(xiàn)洞巢鳥共213 巢，其中大山雀、普通幣鳥、沼澤山雀以及白眉姬鹟共171巢，占總數(shù)量的80.3%。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2013—2014年3—7月份，在研究區(qū)域內(nèi)選擇了6 塊生境結(jié)構(gòu)相似，植被生長(zhǎng)狀況良好的樣地(圖1)，①～⑥號(hào)樣地的面積分別為13.3、26.1、14.4、39.5、32.9、22.7 hm2。采用直接搜尋法查找確定可被次級(jí)洞巢鳥利用的適宜巢洞，對(duì)其進(jìn)行標(biāo)記、GPS定位。進(jìn)入繁殖期后，隔日監(jiān)測(cè)巢洞是否被利用。研究中借助管道窺探器(諾泰實(shí)業(yè)，NTS200)觀察巢洞內(nèi)狀況。判斷入住的標(biāo)準(zhǔn)為:筑巢期雌雄個(gè)體多次叼巢材進(jìn)入巢洞;巢洞內(nèi)出現(xiàn)新巢材、卵和雛鳥;或觀察到親鳥育雛。繁殖期結(jié)束后，利用游標(biāo)卡尺、卷尺、羅盤和激光測(cè)距儀等對(duì)巢址選擇變量進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量指標(biāo)包括:洞口橫徑、洞口縱徑、洞內(nèi)徑、洞深、巢口距地高、巢位徑以及樹胸徑［8］。同時(shí)，記錄巢洞類型:根據(jù)樹洞的形成原因?qū)⒊捕搭愋头譃榻Y(jié)洞、裂洞及啄洞［10］。

人工巢箱的調(diào)查:人工巢箱采用內(nèi)部規(guī)格為25 cm×12 cm×12 cm 的山雀式木板箱以及招引紅隼(Falco tinnunculus)用的50 cm×35 cm×35 cm 的大巢箱［11-12］，每年的3月初對(duì)試驗(yàn)樣地內(nèi)的巢箱進(jìn)行添加以及更換。隔日對(duì)人工巢箱的利用狀況進(jìn)行監(jiān)測(cè)，記錄巢箱內(nèi)情況，通過巢箱內(nèi)巢材、以及進(jìn)出巢箱的鳥類、巢箱內(nèi)的鳥卵情況、雛鳥情況判斷巢箱內(nèi)的入住情況，采用與天然樹洞相同的方法測(cè)量其巢變量。

2.2 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Berger-Parker 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)［13］計(jì)算4 種次級(jí)洞巢鳥的種群優(yōu)勢(shì)度。其公式為，

式中:D 為優(yōu)勢(shì)度指數(shù);Nmax為優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù);N為功能團(tuán)全部物種的個(gè)體數(shù)。

利用卡方檢驗(yàn)對(duì)4 種次級(jí)洞巢鳥類對(duì)巢洞類型的使用進(jìn)行分析。

應(yīng)用橢圓形面積公式計(jì)算巢洞口表面積，利用圓柱形體積公式計(jì)算巢洞內(nèi)部的體積［14］，公式分別為S=πab、V=πr2h。式中:S 為巢洞口面積;a 為洞口橫徑/2;b 為洞口縱徑/2;V 為巢洞體積;r 為巢洞內(nèi)徑/2;h 為巢洞深度。

圖1 次級(jí)洞巢鳥巢資源研究樣地分布

應(yīng)用香濃-威納多樣性指數(shù)［15］計(jì)算其巢洞因子的生態(tài)位寬度。公式為，

式中:Bi為i 種的生態(tài)位寬度;Nij為i 種利用j 資源等級(jí)的數(shù)值;r 為生態(tài)位的資源等級(jí)數(shù)。

將巢洞因子的生態(tài)位寬度進(jìn)行主成分分析，確定可代表其生態(tài)位寬度的巢洞因子，進(jìn)行生態(tài)位重疊的計(jì)算，并將巢洞因子的生態(tài)位寬度與其群落優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析。

使用測(cè)量比例重疊的生態(tài)位重疊指數(shù)［16］進(jìn)行生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算，其公式為，

式中:Cih為i 物種和h 物種之間的生態(tài)位重疊指數(shù);Nij為i 物種在j 資源等級(jí)中出現(xiàn)的數(shù)值;Ni為i 物種在所有資源等級(jí)中的數(shù)值;Nhj為h 物種在j 資源等級(jí)中出現(xiàn)的數(shù)值;Nh為h 物種在所有資源等級(jí)中的數(shù)值。

采用Pearson 相關(guān)對(duì)香濃-威納為基礎(chǔ)的生態(tài)位寬度指數(shù)以及Berger-Parker 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)進(jìn)行分析。

以上數(shù)據(jù)均使用Excel 和SPSS 21.0 完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 次級(jí)洞巢鳥的繁殖優(yōu)勢(shì)度

大山雀、普通?、白眉姬鹟、沼澤山雀4 種次級(jí)洞巢鳥的繁殖種群數(shù)量分別為88、87、65、27 巢。大山雀的優(yōu)勢(shì)度最大(0.330)，其后依次為普通幣鳥(0.326)、白眉姬鹟(0.243)、沼澤山雀(0.101)。

3.2 次級(jí)洞巢鳥巢洞因子選擇的主成分分析

4 種次級(jí)洞巢鳥巢洞因子生態(tài)位寬度的第一主成分由洞口面積、巢距地高度以及巢樹胸徑組成，其特征值為3.488，貢獻(xiàn)率為49.82%(表1)。因此，選擇這3 種因子的生態(tài)位寬度代表所有巢洞因子的生態(tài)位寬度。

表1 4 種次級(jí)洞巢鳥巢洞因子生態(tài)位寬度主成分分析

3.3 巢洞因子的生態(tài)位寬度

大山雀的洞口面積的生態(tài)位寬度(0.632)，其后依次是普通幣鳥(0.601)、白眉姬鹟(0.589)以及沼澤山雀(0.427);大山雀的巢距地高的生態(tài)位寬度最寬(0.811)，其后依次為普通幣鳥(0.785)、白眉姬鹟(0.646)以及沼澤山雀(0.571);大山雀的巢樹胸徑的生態(tài)位最寬(0.664)，其后依次是普通幣鳥(0.624)、白眉姬鹟(0.558)以及沼澤山雀(0.416)(表2)。

表2 巢洞因子生態(tài)位寬度與繁殖優(yōu)勢(shì)度的相關(guān)性

3.4 巢洞類型和巢洞因子的生態(tài)位重疊

對(duì)巢洞的洞口面積、巢距地高、巢樹胸徑以及巢洞類型4 種因子進(jìn)行生態(tài)位重疊分析(表3)。大山雀與白眉姬鹟巢洞面積生態(tài)位重疊最大(0.855)，沼澤山雀與普通幣鳥重疊最小(0.637);普通幣鳥與大山雀巢距地高生態(tài)位重疊最大(0.726)，沼澤山雀與白眉姬鹟重疊最小(0.298);大山雀與白眉姬鹟選擇的巢樹胸徑生態(tài)位重疊最大(0.921)，大山雀與沼澤山雀重疊最小(0.744);大山雀與白眉姬鹟巢洞類型生態(tài)位重疊最大(0.782)，沼澤山雀與白眉姬鹟、沼澤山雀與大山雀的重疊最小(0.379)。結(jié)果表明:4 種次級(jí)洞巢鳥對(duì)4 種巢洞因子的選擇利用可能存在著較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)。

表3 4 種次級(jí)洞巢鳥巢洞因子生態(tài)位重疊

3.5 4 種次級(jí)洞巢鳥巢洞類型的選擇

大山雀對(duì)巢洞資源的利用存在極顯著差異(χ2=99.615，P＜0.01)，主要利用結(jié)洞、啄洞、裂洞、大巢箱、小巢箱，甚至電線桿頂端的空隙和石縫等;普通?對(duì)巢洞資源的利用存在顯著差異(χ2=7.724，P＜0.05)，可利用啄洞、結(jié)洞和小巢箱，但不用裂洞;白眉姬鹟對(duì)巢洞資源的利用存在極顯著差異(χ2=22.077，P＜0.01)，可利用結(jié)洞、啄洞和小巢箱;沼澤山雀對(duì)巢洞資源的利用存在極顯著差異(χ2=37.714，P＜0.01)，可利用結(jié)洞和裂洞，但極少利用巢箱和啄洞。

3.6 巢洞因子生態(tài)位寬度與繁殖優(yōu)勢(shì)度

大山雀、普通幣鳥、白眉姬鹟和沼澤山雀的洞口面積生態(tài)位寬度與其繁殖優(yōu)勢(shì)度呈顯著正相關(guān)(R=0.964，P=0.036);巢距地高的生態(tài)位寬度與其繁殖優(yōu)勢(shì)度呈顯著正相關(guān)(R=0.952，P=0.048);巢樹胸徑的生態(tài)位寬度與其繁殖優(yōu)勢(shì)度呈極顯著正相關(guān)(R=0.991，P=0.009)。

4 結(jié)論與討論

生態(tài)位研究是近代理論生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容，種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素［17］。生態(tài)位寬度越大的物種，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)［18］，可以適應(yīng)較激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)，從而增加其繁殖優(yōu)勢(shì)度。對(duì)于存在競(jìng)爭(zhēng)的兩個(gè)物種，如果攻擊性較強(qiáng)物種的生態(tài)位較窄，競(jìng)爭(zhēng)力小的物種可能就會(huì)通過增加生態(tài)位寬度以適應(yīng)種間競(jìng)爭(zhēng)［14］。本研究所涉及的4 種次級(jí)洞巢鳥中，普通?與大山雀都偏愛啄木鳥的舊洞，且繁殖時(shí)間存在重疊，種間競(jìng)爭(zhēng)較激烈［8，19］，普通?競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，其選擇巢洞類型的生態(tài)位較窄［8］，競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果對(duì)大山雀不利。本研究發(fā)現(xiàn)，大山雀在巢洞類型的利用以及巢洞因子的生態(tài)位寬度均高于普通?，表明大山雀可能通過增加生態(tài)位寬度來應(yīng)對(duì)與普通?的種間競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致其繁殖優(yōu)勢(shì)度也較普通?略高。沼澤山雀只選擇裂洞和結(jié)洞［8］，巢洞因子生態(tài)位最窄，與大山雀和普通?在這2 種類型巢洞利用上存在競(jìng)爭(zhēng)，但其個(gè)體較小，且繁殖時(shí)間相對(duì)晚，在種間競(jìng)爭(zhēng)中不占優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致其繁殖優(yōu)勢(shì)度最低。本研究所涉及的4 種次級(jí)洞巢鳥中，白眉姬鹟為夏候鳥，繁殖時(shí)間較晚，5月中下旬進(jìn)行繁殖［20］，其競(jìng)爭(zhēng)壓力較大，它們選擇的巢洞因子生態(tài)位較大山雀與普通?小、較沼澤山雀大，因此，可能是導(dǎo)致其繁殖優(yōu)勢(shì)度較大山雀與普通?小、較沼澤山雀大的原因之一。

當(dāng)然，這4 種次級(jí)洞巢鳥對(duì)巢資源的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果可能還受其它因素的共同影響，如研究區(qū)域內(nèi)可利用的巢洞資源量等，這些尚需在今后的研究中進(jìn)一步深入探討。

致謝:感謝樊倩西、崔響、李玲玉、李振奎、趙殿正、劉珍妮同學(xué)在野外調(diào)查中給予的幫助，感謝東北師范大學(xué)王海濤教授對(duì)本論文提出的寶貴意見。

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