趙欣 姜云壘 尚偉平 姚紀(jì)元 李時 王海濤

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118) (東北師范大學(xué))

不同林齡次生林繁殖鳥類群落結(jié)構(gòu)1)

趙欣 姜云壘 尚偉平 姚紀(jì)元 李時 王海濤

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118) (東北師范大學(xué))

采用樣線調(diào)查法對40～80 a不同林齡次生林繁殖鳥類群落結(jié)構(gòu)開展了研究。結(jié)果表明：隨著林齡的增加，次生林繁殖鳥類群落組成有顯著差異，不同林齡次生林的優(yōu)勢種不同。不同林齡鳥類群落的Simpson多樣性指數(shù)差異極顯著,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異顯著，二者均呈現(xiàn)早期上升、中期下降、后期增加并趨于穩(wěn)定的變化趨勢。Pielou均勻度指數(shù)差異不顯著。40 a次生林與50 a次生林的繁殖鳥類共有種最少，相似性系數(shù)最低，70 a次生林與80 a次生林的繁殖鳥類共有種最多，相似性系數(shù)最高。

次生林；繁殖鳥類；群落結(jié)構(gòu)

We investigated the breeding bird community structure in five secondary forests with different stand ages (40-80 a) using the line intercept method. The the community species composition varied significantly between five secondary forests with different stand ages, and the dominant species were different. Simpson bird diversity index and Shannon-Wiener bird diversity index in forests with different stand ages differed significantly, which all increased at early stage, then declined at medium stage, and became stable at mature stage. The Pielou evenness index of bird communities in forests with different stand ages did not differ significantly, Pielou evenness index increased rapidly at first, then declined slowly, and reached a maximum at 60 a. There were fewest common species and lowest similarity coefficient between the 40-a forest and the 50-a forest; however, there were the most common species and the highest similarity coefficient between 70-a and 80-a forest.

鳥類群落結(jié)構(gòu)與棲息地的氣候、地形、地勢及植被類型密切相關(guān)，即生態(tài)系統(tǒng)的多樣性決定了鳥類群落結(jié)構(gòu)的多樣性[1]。林齡是劃分林分的主要森林結(jié)構(gòu)特征之一，不同林齡的森林林下灌木和草本植物的物種豐富度、均勻度、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均存在明顯的差異性和波動性[2]。林齡對植物群落結(jié)構(gòu)和動物群落結(jié)構(gòu)都有顯著的影響[3]。鳥類群落的種-多度與林地的垂直結(jié)構(gòu)明顯相關(guān)：林下植物物種豐富度影響冠層取食鳥類和冠層營巢鳥類的物種豐富度；冠層植物物種豐富度影響樹干取食鳥類的物種豐富度[4]；灌叢植物物種豐富度越高，鳥類物種多樣性越高[5]。鳥類的群落結(jié)構(gòu)還與冠層高度、冠層蓋度、灌木高度、樹高、樹胸徑和枯木的數(shù)量[6-7]等有關(guān)。次生林是由于人為破壞性干擾或異常自然干擾,使原始林的林分結(jié)構(gòu)、建群物種組成或基本功能發(fā)生了顯著變化，經(jīng)過天然更新或人工誘導(dǎo)天然更新恢復(fù)形成的林分[8]。次生林作為鳥類群落研究的載體，已經(jīng)得到了鳥類學(xué)家的廣泛關(guān)注，但有關(guān)不同林齡次生林繁殖鳥類群落結(jié)構(gòu)的研究還相對較少。因此，筆者對不同林齡次生林鳥類群落結(jié)構(gòu)開展研究，探討是否隨著林齡的變化鳥類群落的物種多樣性、豐富度和均勻度等群落特征也隨之變化。

1 研究地自然概況

選擇吉林省延邊朝鮮族自治州敦化地區(qū)黃泥河(127°51′～128°14′E，43°55′～44°06′N，林齡約40 a)、吉林市昌邑區(qū)左家(126°01′～126°08′E，44°00′～44°07′N，林齡約50 a)、吉林市蛟河地區(qū)的天崗和旺起(126°35′～128°2′E，42°06′～43°51′N，林齡約60 a)、通化輝南三角龍灣(126°13′～126°32′E，42°16′～42°26′N，林齡約70 a)、吉林市樺甸(126°16′～127°45′E，42°34′～43°29′N，林齡約80 a)的不同林齡次生林為研究區(qū)域(圖1)。這5個研究地點在植被類型與組成、人為活動和管理上基本相同[9-13]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2011—2014年5月下旬至6月上旬，采用無距離樣線法[14]對不同林齡次生林繁殖鳥類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查。在每個研究區(qū)域內(nèi)選擇5塊植被類型相似的生境各布設(shè)1條固定樣線，共計25條，樣線長度為3.0～3.5 km。樣線調(diào)查時間選擇在每年的5月下旬至6月上旬，鳥類調(diào)查時間為05:00—09:00和15:00—19:00[15]。調(diào)查時以1.5～2.0 km·h-1的速度沿樣線前行，記錄樣線兩側(cè)遇見和聽到的鳥種類及數(shù)量。利用GPS記錄航跡，以確保每次調(diào)查樣線的一致性。每年每條樣線重復(fù)調(diào)查2次，時間間隔為1 d。

圖1 次生林繁殖鳥類群落結(jié)構(gòu)研究樣點分布

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

以樣線內(nèi)鳥類調(diào)查結(jié)果評價各研究區(qū)域內(nèi)鳥類多樣性。由于Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)對物種豐富度、均勻度以及優(yōu)勢度的敏感性有所不同[16]，所以用2種多樣性指數(shù)對群落物種多樣性進(jìn)行分析。用Pielou指數(shù)進(jìn)行群落均勻度分析，用Sorensen指數(shù)進(jìn)行群落相似性分析，用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)對物種優(yōu)勢度進(jìn)行分析。

①Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)，I=ni/N。式中：I為優(yōu)勢度指數(shù)；ni為物種i的個體數(shù)量；N為群落中全部物種的總數(shù)量。當(dāng)優(yōu)勢度指數(shù)I≥0.1時，定為優(yōu)勢種；0.01≤I<0.10時，定為常見種；I<0.01時，定為稀有種[17-18]。

④Pielou均勻度指數(shù)[21]，E=H′/lnS。

⑤Sorensen相似性系數(shù)[19]，S=2c/(a+b)。式中：S為相似性系數(shù)；a為群落A中的物種數(shù)；b為群落B中的物種數(shù)；c為A、B群落中共有的物種數(shù)。

用SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用One Way-ANOVA Test對不同林齡次生林繁殖鳥類群落組成的差異性進(jìn)行分析；采用One Way-ANOVA對不同林齡次生林繁殖鳥類Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行比較分析(P=0.05)[2]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡次生林繁殖鳥類群落物種組成

不同林齡次生林繁殖鳥類群落物種組成差異極顯著(F=20.773，df=4，P=0.003)。40 a次生林的鳥類群落共有9目，22科，58種；50 a次生林里記錄到的繁殖鳥類共有12目，32科，74種；60 a次生林的鳥類群落共有9目，23科，61種；70 a次生林的鳥類群落共有9目，25科，72種；80 a次生林的鳥類群落共有12目，29科，73種。不同林齡次生林鳥類群落的優(yōu)勢種不同(表1)。

表1 不同林齡次生林繁殖鳥類群落優(yōu)勢種及優(yōu)勢度

3.2 不同林齡次生林繁殖鳥類群落的多樣性

隨著林齡的增加，不同林齡次生林繁殖鳥類群落的Simpson多樣性指數(shù)差異極顯著(F=23.104，df=4,P=0.001)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)也存在極顯著差異(F=4.764,df=4,P=0.011)，二者顯現(xiàn)出一致的變化趨勢。Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均在40 a時最小，分別為0.910和3.036，在50 a時大幅上升達(dá)到最大，分別為0.948和3.356，在60 a時逐漸下降，在70 a和80 a時趨于平緩(表2)。

表2 不同林齡次生林鳥類群落多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)

3.3 不同林齡次生林繁殖鳥類群落的均勻度

不同林齡次生林繁殖鳥類Pielou均勻度指數(shù)差異不顯著(F=2.166,df=4,P=0.123)。不同林齡次生林繁殖鳥類群落的Pielou均勻度指數(shù)隨著林齡的增加顯現(xiàn)出了與多樣性指數(shù)稍有不同的趨勢(表2)。Pielou均勻度指數(shù)在40a時最小，為0.748，快速上升到50 a后繼續(xù)緩慢上升到60 a，在60 a時達(dá)到最大值，為0.782，隨后呈現(xiàn)緩慢下降并逐漸趨于平緩的趨勢。

3.4 不同林齡次生林繁殖鳥類群落的相似性

40 a次生林的繁殖鳥類群落與50 a次生林的繁殖鳥類群落的共有種最少，為42種，相似性系數(shù)最低，為0.636。70 a次生林的繁殖鳥類群落與80 a次生林的繁殖鳥類群落的共有種最多，為59種，相似性系數(shù)也最高，為0.787(表3)。

表3 不同林齡次生林繁殖鳥類群落的相似性及共有種

注：左下角為群落相似性系數(shù)，右上角為群落共有種數(shù)量。

4 結(jié)論與討論

隨著林齡的增長，不同林齡次生林繁殖鳥類群落的物種組成、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在相同的變化趨勢，均在40 a時最低，大幅度增長到50 a時又迅速下降，從60 a開始穩(wěn)定而緩慢增長的過程。這與其他學(xué)者的研究結(jié)果[6-7]基本一致。森林可以為鳥類的生存提供必要的食物和棲息地[22]，因而森林演替的不同階段對鳥類群落結(jié)構(gòu)的變化存在著巨大的影響[23]。在次生林的形成初期，植物資源等鳥類生存所必須的資源相對缺乏，因而鳥類的種類比較少，多樣性比較低。但由于初期的次生林存在相對較大的發(fā)展空間，所以植物資源會經(jīng)歷迅速發(fā)展的階段，鳥類數(shù)量和多樣性也隨之迅速增加。達(dá)到最大值后物種更替變慢，種間競爭加大，鳥類數(shù)量和多樣性開始下降，最后次生林趨于穩(wěn)定[24]，鳥類數(shù)量和多樣性也趨于穩(wěn)定。

均勻度指數(shù)反應(yīng)了個體在各種間分配的均勻性。40 a的次生林均勻度指數(shù)最低，說明在40 a的次生林中各個物種的個體數(shù)量差異最大，60 a的次生林均勻度指數(shù)最高，說明在60a的次生林中各個物種的個體數(shù)量差異最小。這與次生林植被空間異質(zhì)性和生境復(fù)雜程度等因素有關(guān)[25]。不同梯度上的生境差異，導(dǎo)致了鳥類群落組成的不同，表現(xiàn)出生境空間分布的異質(zhì)性和復(fù)雜性，這種異質(zhì)性和復(fù)雜性導(dǎo)致了鳥類群落物種的多樣性[26]。因為食物資源、巢址資源等對鳥類群落結(jié)構(gòu)均有很大的影響[27]。又由于次生林植物群落多樣性會經(jīng)歷先上升再下降的發(fā)展階段[28]，鳥類群落均勻度也隨之產(chǎn)生相應(yīng)的變化。

次生林形成初期，鳥類種類最少，但隨著林齡的增加和林地的成熟，一些喜歡在成熟林中營巢[29]和取食[5]的鳥類開始入住，鳥類豐富度開始增加，共有種也在增加，相似性系數(shù)也隨之增加，因此40 a和50 a次生林的相似性系數(shù)最低，70 a和80 a次生林相似性系數(shù)最高。

次生林是植物群落演替過程中的一個重要階段，它能為鳥類的取食、繁殖、營巢等行為提供必不可少的資源支持。而林齡作為次生林的一個重要林分特征，與林內(nèi)植被組成和結(jié)構(gòu)層次都顯著相關(guān)[30-31]。因此，對不同林齡次生林鳥類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，對次生林的保護(hù)和對鳥類群落的保護(hù)都有積極的意義。

致謝：感謝相桂權(quán)、張立世老師；李玲玉、李振奎、趙殿正、劉珍妮、劉麗秋、陳艷東、樊倩西、王琳同學(xué)在野外調(diào)查中給予的幫助。

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Community Structure of Breeding Bird in Secondary Forests with Different Stand Ages

Zhao Xin, Jiang Yunlei, Shang Weiping, Yao Jiyuan, Li Shi(Jilin Agricultural University, Changchun 130118, P. R. China); Wang Haitao(Northeast Normal University)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(7)：120-122,126.

Secondary forest; Breeding bird; Community structure

1)國家自然科學(xué)基金項目(31270471)和生物多樣性示范觀測—吉林省7個觀測樣區(qū)項目。

趙欣，女，1990年4月生，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，碩士研究生。E-mail:xingfei809813@163.com。

姜云壘，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，教授。E-mail:jiangyl487@nenu.edu.cn。

2015年1月27日。

Q958.1

責(zé)任編輯：程 紅。