倪廣艷，趙 平，朱麗薇，牛俊峰，趙秀華，曾小平

中國科學(xué)院華南植物園，退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650

荷木整樹蒸騰對干濕季土壤水分的水力響應(yīng)

倪廣艷，趙 平*，朱麗薇，?？》?，趙秀華，曾小平

中國科學(xué)院華南植物園，退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650

降雨在時(shí)間上的非均勻分配導(dǎo)致森林土壤含水量呈現(xiàn)明顯的干、濕季變化，并可能在干季形成水分脅迫，引起植物蒸騰變化。在監(jiān)測環(huán)境因子的同時(shí)，利用Granier熱消散探針連續(xù)監(jiān)測荷木(Schimasuperba)的樹干液流，以液流密度值計(jì)算整樹蒸騰，并結(jié)合水力導(dǎo)度與葉片/土壤的水勢差，探討環(huán)境因子和水力導(dǎo)度對荷木整樹蒸騰的協(xié)同控制。結(jié)果表明，華南地區(qū)的季節(jié)性降雨形成的干、濕季并未引起荷木蒸騰在季節(jié)上的顯著差異，但對產(chǎn)生蒸騰的水力生理產(chǎn)生了顯著影響。荷木蒸騰在干、濕季均與主要驅(qū)動環(huán)境因子(光合有效輻射PAR和水汽壓虧缺VPD)呈顯著正相關(guān)。在水熱充足的濕季，荷木蒸騰主要受氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)；在干季，當(dāng)空氣水汽壓虧缺達(dá)2.132 MPa時(shí)，水力導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度協(xié)同控制蒸騰。整樹水力導(dǎo)度對整樹蒸騰的水力補(bǔ)償出現(xiàn)在15:00—17:00，平均補(bǔ)償值為0.08 g/s。利用蒸騰的估測值與實(shí)測值之間的差值量化荷木的水力補(bǔ)償效應(yīng)，是對水力導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度協(xié)同控制樹木蒸騰機(jī)理的深入探索。研究結(jié)果對于掌握季節(jié)性降雨不均背景下華南地區(qū)主要造林樹種需水和耗水規(guī)律，有效發(fā)揮森林保水功能具有重要意義。

蒸騰；整樹水力導(dǎo)度；土壤/葉片水勢差；水力補(bǔ)償；荷木

植物將根系從土壤吸收的水分輸送到各個器官，以滿足生命活動的需要，并以水汽的形式從葉片、枝條或樹干向外逸散而形成蒸騰。水分在土壤-植物的水力連續(xù)體中的運(yùn)輸存在兩個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，一是根部與土壤的水勢差急劇變化形成的干燥非導(dǎo)水面，二是木質(zhì)部導(dǎo)管空穴化阻礙水分傳輸[1]。在這兩個環(huán)節(jié)中，水勢差與水分傳輸阻力協(xié)同調(diào)節(jié)氣孔氣體的交換，影響CO2的吸收，進(jìn)而調(diào)控樹木生長(hydraulic limitation hypothesis，HLH，簡稱水力限制假說)[2]。因此，水勢差和水分傳輸阻力在維持植物體內(nèi)水分供應(yīng)、防止水力功能失調(diào)和木質(zhì)部空穴化等方面起關(guān)鍵作用，對植物蒸騰有重要意義。

降雨在時(shí)間上的非均勻分配導(dǎo)致森林土壤含水量呈現(xiàn)出明顯的干濕季變化，并可能在干季形成水分脅迫。土壤水分決定植物的蒸騰量，由于土壤水分供應(yīng)差異，干季黎明前植物葉片水勢與午間最低水勢差值較大[3]，導(dǎo)致水分在土壤-葉片水力路徑上的傳輸阻力增大，葉片氣孔開度變小而蒸騰降低[4- 6]。然而，在具有可利用光熱資源的條件下，樹木可通過調(diào)整水力導(dǎo)度來避免氣孔過度關(guān)閉，以保證足夠的CO2吸收，維持適度生長，即水力導(dǎo)度對蒸騰具有補(bǔ)償作用[7]，這是森林樹種適應(yīng)干季土壤水分脅迫，在時(shí)間和空間上充分利用光熱資源的重要生態(tài)策略之一。目前，國內(nèi)外已有不少學(xué)者開展了葉片和枝條的水力特征及其與抗旱性關(guān)系的研究，并建立了水勢與導(dǎo)水率、比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率等關(guān)系的數(shù)學(xué)模型，得出輸水結(jié)構(gòu)的有效性和安全性不可完全兼得的重要結(jié)論[8- 10]。盡管理論上認(rèn)為植物會適當(dāng)調(diào)整水力導(dǎo)度以補(bǔ)償蒸騰，然而關(guān)于在干旱環(huán)境下水力特征與水分傳輸補(bǔ)償關(guān)系的實(shí)際研究卻不多，而更多的是關(guān)于樹高、落葉等情況下對蒸騰的水力補(bǔ)償。如Sala[7]對落基山脈的針葉林研究表明，演替后期的物種能完全補(bǔ)償由于樹木高度上升而不斷增加的水力限制，而演替早期物種只能部分補(bǔ)償樹高的影響；颶風(fēng)引起了落羽杉(Taxodiumdistichum)葉面積減少41%，只引起液流密度和蒸騰下降18%[11]；火炬松(Pinustaeda)的葉面積減少55%，蒸騰仍得到完全補(bǔ)償[12]。此外，目前關(guān)于水力補(bǔ)償作用的重要結(jié)果多從針葉樹獲得，尤其是松和云杉，對闊葉樹的研究則相對較少。闊葉林因?yàn)榫哂信c針葉林明顯不同的立地條件、冠層表面粗糙度、葉片尺寸、冠層和大氣偶聯(lián)程度等，其蒸騰的機(jī)理比針葉林復(fù)雜的多，其應(yīng)對干旱環(huán)境的策略也要復(fù)雜的多[13]。

闊葉樹的水力導(dǎo)度如何響應(yīng)由季節(jié)性降雨不均引起的干、濕季土壤水分含量變化，如何補(bǔ)償蒸騰以應(yīng)付干旱環(huán)境，能在多大程度上補(bǔ)償？這些問題對于區(qū)域的水分利用、冠層乃至更大尺度上碳水交換具有重要意義。本研究以亞熱帶常綠優(yōu)勢闊葉樹種荷木(Schimasuperba)為研究對象，在監(jiān)測主要環(huán)境參數(shù)(如光合有效輻射、氣溫和濕度等)的基礎(chǔ)上，利用基于樹干液流(sap flow)觀測值計(jì)算的整樹蒸騰，結(jié)合水力導(dǎo)度與葉片/土壤的水勢差，探討荷木整樹水力導(dǎo)度和土壤/冠層葉片水勢差對蒸騰的控制作用，以及水力導(dǎo)度對干季土壤水分脅迫影響下植物蒸騰的補(bǔ)償效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

野外試驗(yàn)樣地位于華南植物園小青山生態(tài)實(shí)驗(yàn)場荷木林(23°8′N，113°17′E)，樣地面積2885.6 m2，東北坡向，坡度12°，海拔高度41 m。該地區(qū)氣候條件見參考文獻(xiàn)[14]。該荷木林為20世紀(jì)80年代中期種植，種植密度為1046 株/hm2，地下植被稀疏，立地條件中等。樣地內(nèi)設(shè)有16.5 m高的觀測塔，塔頂安裝有森林冠層上方的環(huán)境因子觀測系統(tǒng)，林下設(shè)有小氣候觀測設(shè)施等。

1.2 觀測方法

1.2.1 Sap flow觀測系統(tǒng)安裝

選擇觀測塔周圍的6株樣樹(表1)，于樹干北面胸高處(1.3 m)安裝Granier熱消散探針(長20 mm)，用四芯屏蔽電纜連接DL2e型數(shù)據(jù)采集儀(英國Delta-T公司)，自動記錄樹干液流密度，每30 s測讀1次，每10 min進(jìn)行平均并儲存。

表1 荷木樣樹的樹形特征Table 1 Characteristics of Schima superba sample trees

1.2.2 環(huán)境監(jiān)測系統(tǒng)安裝

借助觀測塔，將光合有效輻射傳感器安裝在冠層上方約1 m處，空氣溫度和濕度傳感器安裝在近樹冠高度三分之二處。根據(jù)樹木根系在土壤中的分布情況和特點(diǎn)，將土壤水分傳感器埋入根系分布密度最高的土層范圍(30—50 cm)。以上傳感器均與DL2e數(shù)據(jù)采集儀連接，測讀頻率與液流相同。空氣水汽壓虧缺(Vapor Pressure Deficit(VPD)，kPa)由以下公式計(jì)算[15]：

VPD =a×exp[bTa/(Ta+c)]×(1/RH)

式中，RH為空氣相對濕度(%)；Ta是葉片溫度(℃)；a、b和c分別為0.611 kPa，17.502和240.97 ℃。

1.2.3 樹形因子測定

邊材面積、冠層葉面積等的測定方法參見參考文獻(xiàn)[16]。

1.2.4 葉片水勢(ΨL)的測定

根據(jù)華南地區(qū)的降雨分配特點(diǎn)，選擇8月和11月分別代表濕季和干季。借助觀測塔于2009年8月20、22日和11月3—5日晴朗天氣下，選擇上述安裝液流測定系統(tǒng)的6株荷木樣樹，每株剪取3枝帶葉枝條，利用 PMS壓力室(PMS Instruments，Oregon，USA)即時(shí)測定葉片水勢值(ΨL，MPa)，從黎明前至傍晚太陽輻射為零每隔1 h進(jìn)行測定(8月為5:00—20:00，11月為5:00—19:00)。

1.3 計(jì)算

1.3.1 由液流密度(JS)到整樹蒸騰(ET)的計(jì)算

樹干液流測定值為液流密度(JS，g m-2s-1)，即單位時(shí)間流經(jīng)單位面積邊材的液流量，用美國杜克大學(xué)(Duke University)環(huán)境學(xué)院Ram Oren教授實(shí)驗(yàn)室開發(fā)的Baseliner 3.0.8程序，將Granier探針獲取的原始電壓值轉(zhuǎn)換為液流密度值。利用Js經(jīng)尺度擴(kuò)展計(jì)算整樹蒸騰(ET，g/s)，需要考慮液流沿邊材的徑向變化。梅婷婷等[17]研究發(fā)現(xiàn)，該試驗(yàn)地荷木的液流分布可看作兩個同心圓，即邊材0—4 cm為高液流密度區(qū)，4 cm至心材為低液流密度區(qū)，低密度區(qū)液流量平均為高密度區(qū)的45%。為了減少尺度擴(kuò)展的誤差，將兩部分液流密度分開計(jì)算。因此，基于各樣樹的邊材厚度及邊材面積(表1)，累計(jì)單株整樹蒸騰公式如下：

ET= ∑[(JSi·ASi) + (JSj·ASj)×45%]

式中，i為邊材厚度0—4 cm，j為邊材厚度大于4 cm的部分。

由于液流反映的樹木蒸騰往往滯后于林冠的實(shí)際蒸騰，即液流的時(shí)滯現(xiàn)象(time lag)；因此，本研究采用錯位對比法[18]，分析每棵樣樹在干季和濕季的時(shí)滯(表1)，在將液流觀測值尺度擴(kuò)展到冠層蒸騰時(shí)考慮時(shí)滯效應(yīng)。

1.3.2 整樹水力導(dǎo)度(k)

將歐姆定律(Ohm′s law)用于土壤-植物連續(xù)水分供應(yīng)體即可得蒸騰、水力導(dǎo)度與土壤/葉片水勢差三者之間的函數(shù)關(guān)系[19]：

k=E/ (ΨS-ΨL-hρwg)

式中，k是樹木根系附近土壤至冠層葉片之間的整樹水力導(dǎo)度(kg m-2s-1MPa)，E為樹木蒸騰(kg m-2s-1)，ΨS為土壤水勢(MPa)，ΨL是冠層葉片水勢(MPa)，兩者之差為根系附近土壤與冠層葉片之間的水勢差，hρwg表示水密度為ρw(kg/m3)、高為h(m)(樹木根部至冠層的木質(zhì)部長度)的水柱重量拉力，g為重力加速度(N/kg)。

1.3.3 水力補(bǔ)償?shù)呐袛嗯c計(jì)算

以樹干液流測定值擴(kuò)展到的瞬時(shí)蒸騰為實(shí)測值(M-ET)，分別建立干、濕季實(shí)測蒸騰與土壤-葉片水勢的函數(shù)關(guān)系(ET=F(ΨL-S))。將土壤-葉片水勢值代入函數(shù)關(guān)系，得到對應(yīng)時(shí)刻的估測蒸騰值(P-ET)。在光合有效輻射(PAR，μmol m-2s-1)和VPD相近的時(shí)間范圍內(nèi)，從一個時(shí)間點(diǎn)到另一個時(shí)間點(diǎn)的間隔內(nèi)整樹蒸騰變化量(M-ΔET和P-ΔET)可反映整樹蒸騰對水力導(dǎo)度的響應(yīng)敏感度。本文中，以PAR和VPD均較高的時(shí)段(13:00—17:00)為例，根據(jù)試驗(yàn)采用的整點(diǎn)測量水勢方法，若相鄰兩個整點(diǎn)間隔的時(shí)間范圍內(nèi)ΔET變化與水力導(dǎo)度k不遵循明顯的關(guān)系，說明蒸騰主要由氣孔限制；若兩者遵循1∶1的線性關(guān)系，說明蒸騰由水力導(dǎo)度控制；若兩者遵循非1∶1的線性關(guān)系，說明蒸騰由水力導(dǎo)度與氣孔協(xié)同控制，即氣孔導(dǎo)度對氣孔限制的蒸騰具有補(bǔ)償效應(yīng)。水力導(dǎo)度貢獻(xiàn)可通過對應(yīng)時(shí)刻的ΔET估測值和實(shí)測值之間的差進(jìn)行量化，表示因水力導(dǎo)度的補(bǔ)償效應(yīng)而產(chǎn)生的蒸騰量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，環(huán)境參數(shù)以試驗(yàn)日的平均值為代表。荷木的液流密度、整樹蒸騰、水勢及水力導(dǎo)度等以試驗(yàn)日6棵樣樹的平均值為代表。以線性回歸進(jìn)行方程擬合，使用配對樣本t檢驗(yàn)和獨(dú)立樣本配對t檢驗(yàn)分析干、濕季的差異顯著性。最小顯著水平為0. 05。

2 結(jié)果與分析

2.1 荷木的液流和整樹蒸騰的干濕季變化動態(tài)

在晴朗天氣條件下，荷木液流和整樹蒸騰在濕季(8月)和干季(11月)均呈現(xiàn)出明顯的日變化(圖1)。干季和濕季的平均日耗水量分別為(23.88±12.52) kg/d和(32.48±19.92) kg/d(以24 h為單位)，日耗水量變化隨樣樹個體的差異較大，從1號樹至6號樹，干季比濕季分別減少了34.38%，18.94%，2.08%，34.50%，17.87%和31.80%。蒸騰啟動時(shí)間與日出時(shí)間緊密相關(guān)，干季日出時(shí)間晚于濕季(6∶33, 6∶04)，荷木蒸騰的啟動時(shí)間亦明顯晚于濕季((7:26±7.8) min,(7:10±7.4) min；P<0.001)。干季的蒸騰峰值出現(xiàn)在正午時(shí)分，而濕季由于正午時(shí)段太陽輻射強(qiáng)度的波動，未呈現(xiàn)明顯的蒸騰峰值。

圖1 濕季和干季荷木樹干液流密度(JS)和整樹蒸騰(ET)的日變化Fig.1 Daily variation of sap flux density (JS) and whole tree transpiration (ET) of Schima superba in wet and dry seasons

以PAR=0作為劃分夜間依據(jù)，累計(jì)夜間液流的量作為補(bǔ)水量，每棵荷木樣樹在干季的夜間補(bǔ)水量均低于濕季，而干、季濕季的夜間補(bǔ)水量占日蒸騰量的比例無明顯變化規(guī)律(圖2)。

圖2 濕季和干季荷木冠層日蒸騰耗水量(左上角圖為夜間補(bǔ)水量占日蒸騰量的百分比)Fig.2 Daily whole tree transpiration of each sample tree of Schima superba in dry and wet seasons (Inlet represents the ratio of nighttime water recharge to daily transpiration)

2.2 荷木整樹蒸騰與環(huán)境因子的關(guān)系

荷木樹干液流密度和整樹蒸騰的波動規(guī)律與同步監(jiān)測的光合有效輻射(PAR)、冠層空氣溫濕度等環(huán)境因子的變化趨勢基本吻合(圖1，圖3)，濕季PAR在中午時(shí)段有波動，液流和蒸騰亦相應(yīng)出現(xiàn)波動。干季每日7:00左右PAR開始上升，12:00達(dá)到峰值，然后下降，并于18:00前后下降為零。濕季的PAR開始上升的時(shí)間略早于干季，下降為零則略晚于干季。隨PAR增大，氣溫逐漸升高，樹木生理活動增強(qiáng)，葉片蒸騰增強(qiáng)。

空氣溫度和濕度主要受太陽輻射制約，而水汽壓虧缺(VPD)則反映空氣溫度和濕度的共同效應(yīng)，為了避免重復(fù)分析相互影響的因子，我們使用偏相關(guān)分析了整樹蒸騰(ET)與PAR及VPD的關(guān)系(表2)。ET與PAR或VPD偏相關(guān)顯著，濕季ET與PAR的偏相關(guān)程度大于與VPD的關(guān)系，干季則相反，而且無論是PAR還是VPD，在干季與ET的相關(guān)性均高于濕季。二元線性回歸分析表明，ET與PAR及VPD在干、濕季均呈現(xiàn)顯著的線性相關(guān)(表3)，PAR和VPD的協(xié)同效應(yīng)對ET日變化的決定系數(shù)分別為濕季96.5%和干季99.3%?？梢?，PAR和VPD對ET的影響總體上干季大于濕季。濕季是植物旺盛生長的季節(jié)，雖然天氣變化劇烈，植物自身調(diào)節(jié)的生理響應(yīng)也較為靈敏和活躍，因此減小了環(huán)境變化對蒸騰的影響，而干季環(huán)境因子對蒸騰的主導(dǎo)效應(yīng)更明顯[20]。

表2 整樹蒸騰(ET)與PAR和VPD的偏相關(guān)關(guān)系Table 2 Partial correlations between ET and PAR, as well as VPD

圖3 試驗(yàn)期間氣候因子(溫度、空氣濕度、土壤水分含量、光合有效輻射、水汽壓虧缺)的晝夜變化(2009年8月20、22日；11月3—5日)Fig.3 Diurnal courses of meteorological variables, including Temperature (Ta), Relative humidity (Rh), Soil moisture (SM), Photosynthetically active radiation (PAR), Vapor pressure deficit (VPD), during experimental days in wet and dry seasons (Aug. 20, 22 and Nov. 3—5, 2009)

2.3 整樹蒸騰(ET)與土壤/葉片水勢差(ΨL-S)的關(guān)系

就整株樹木而言，葉片是水勢最低的部位，植物吸收水分的過程中需要克服水勢差產(chǎn)生的壓力[21]。由于黎明前植物還未開始蒸騰活動，此時(shí)穩(wěn)定天氣條件下的葉片水勢等同于土壤水勢[22- 23]。隨著葉片氣孔開放，蒸騰作用開始，消耗葉片的水分致使水勢逐漸降低。圖4和圖5分別顯示了干、濕季荷木葉片黎明前水勢(土壤水勢)和土壤/葉片水勢差(ΨL-S)的日變化。濕季和干季的土壤水勢分別為(-0.252±0.015) MPa和(-0.324±0.017) MPa，后者明顯低于前者(P=0.008)；ΨL-S在早晨最高，隨著時(shí)間推移，中午達(dá)到最低(濕季在11:00，干季在13:00)，隨后逐漸回升。將其與ET回歸分析發(fā)現(xiàn)，干、濕季荷木的ΨL-S和ET呈明顯的線性關(guān)系(8月(方程1)：ET=-1.072ΨL-S+ 0.077，R2=0.3575，P<0.0001；11月(方程2)：ET=-1.365ΨL-S+ 0.065，R2= 0.3031，P<0.0001)，但兩個季節(jié)的整樹蒸騰并無明顯差異(P=0.1302)(圖6)，該研究結(jié)果與朱麗薇等[24]認(rèn)為荷木的干、濕季土壤水分對荷木蒸騰無顯著影響的結(jié)果一致。通常，11月份是華南地區(qū)的干季，但各年度的降雨情況并不完全一致。本試驗(yàn)進(jìn)行的年度(2009年)10月份的降雨量達(dá)22.3 mm(數(shù)據(jù)來源于離試驗(yàn)地較近的廣州市氣象局五山觀測站)，土壤濕度(22.69±0.02)%，土壤的缺水并不突出。此外，11月份太陽輻射依然較強(qiáng)(最大輻射超過1000 μmol m-2s-1)，荷木的蒸騰活動仍然有較好的能量條件。

圖4 荷木葉片黎明前水勢Fig.4 Predawn leaf water potential in wet and dry seasons

圖5 荷木土壤-葉片水勢差日變化 Fig.5 Daily variation of soil-leaf water potential difference of Schima superba in wet and dry seasons

圖6 荷木整樹蒸騰與土壤/葉片水勢差的關(guān)系 Fig.6 Relationship between soil-leaf water potential difference and whole tree transpiration of Schima superba

表3 整樹蒸騰(ET)與PAR及VPD的直線回歸關(guān)系

Table 3 Linear regression relationship betweenETand PAR, as well as VPD

季節(jié)Season直線回歸方程Linearregressionequa-tionR2Sig.濕季(8月)Wet(Aug.)ET=-0.114+0.530VPD+0.543PAR0.9650.000干季(11月)Dry(Nov.)ET=-0.232+0.432VPD+0.643PAR0.9930.000

2.4 整樹蒸騰與整樹水力導(dǎo)度的關(guān)系

整樹水力導(dǎo)度(k)是樹木水力結(jié)構(gòu)對水分傳輸效率的間接表現(xiàn)[25]。圖7顯示，早上k較高，隨著時(shí)間推移，k逐漸下降，上午k變化干季比濕季平緩，而下午比濕季劇烈，兩個季節(jié)均于傍晚達(dá)到最小，干濕季k差異明顯(P=0.040)；干季在7:00—9:00和13:00—17:00的k值低于濕季，顯示這兩個時(shí)段干季的水力阻力大于濕季(圖7)。將8月份11個時(shí)間點(diǎn)的k值為橫坐標(biāo)，11月份對應(yīng)時(shí)刻的k值為縱坐標(biāo)，比較干濕季的k值，擬合到的線性關(guān)系為Y=0.442X+0.614，k值越高偏離理想狀態(tài)(1∶1)越遠(yuǎn)(圖8)，如7:00的k值最高，干濕季k的比值為0.71，即此時(shí)干季荷木水力阻力為濕季的1.41倍。前人的研究結(jié)果顯示，干旱條件下歐洲赤松(Pinussylvestris)水力阻力是水分充足時(shí)的2—3倍[26]；不灌溉時(shí)橄欖(Oleaeuropaea)的水力阻力為灌溉時(shí)的1.93倍[27]；干季土耳其冷杉(Abiesbornmulleriana)的水力阻力比濕季增加了3倍[28]。本文的研究結(jié)果顯示，干季土壤水分相對較低，土壤水勢下降，水分供應(yīng)減少，致使荷木植物根系吸水困難，如果葉片蒸騰耗水繼續(xù)增大，木質(zhì)部導(dǎo)管的物理張力隨之增加，水力阻力增大。

樹木水力結(jié)構(gòu)的調(diào)整、儲存水以及其他生物學(xué)特征均可能影響水力阻力。Granier等[28]的研究表明，干旱提高土壤與根系之間的水力阻力，減低邊材的水力導(dǎo)度。橙樹(Shanioutiorange)灌溉減少40%，根系水分傳輸受到持久干擾，水力導(dǎo)度降低[29]。此外，由于蒸騰會增加木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱張力，取決于水力結(jié)構(gòu)和土壤水分條件的水分傳輸阻力會制約過度蒸騰，避免蒸騰拉力和水柱重力的共同作用引起水柱斷裂或者空穴化，氣孔也適當(dāng)關(guān)閉以維持水分平衡。因此，荷木干季與濕季的蒸騰相近，意味著干季的水力阻力可能進(jìn)一步增加。

圖7 荷木整樹水力導(dǎo)度日變化 Fig.7 Daily variation of whole tree hydraulic conductance of Schima superba in wet and dry seasons

圖8 荷木干濕季整樹水力導(dǎo)度比例圖 Fig.8 Ratio of whole tree hydraulic conductance in wet and dry seasons 圖中對角虛線表示水力導(dǎo)度在干、濕季無差異時(shí)的理想狀態(tài)，即比值為1∶1; 回歸直線附近的虛線為擬合直線的95%置信區(qū)間

2.5 荷木的水力補(bǔ)償效應(yīng)

圖9 干濕季荷木實(shí)測蒸騰值與估測蒸騰值的偏差圖 Fig.9 Deviation between measured and predicted transpiration of Schima superba in wet and dry seasons

由于蒸騰的估測值是通過干濕季試驗(yàn)日每個時(shí)刻實(shí)際測得的土壤/葉片水勢差分別代入相應(yīng)季節(jié)的蒸騰與水勢差方程計(jì)算得到，因此，毫無疑問，蒸騰的估測值與實(shí)測值相關(guān)性較高(8月：R2=0.981，P<0.0001；11月：R2=0.928，P<0.0001)，但是存在明顯的干濕季節(jié)差異(P<0.0001)，即濕季實(shí)測值為預(yù)測值的1.33倍，而干季的實(shí)測值為預(yù)測值的0.92倍(圖9)。與濕季相比，干季土壤水分供應(yīng)較低，在VPD較高時(shí)，氣孔部分關(guān)閉以防過度失水，而此時(shí)適合生長的熱量依然充足，因此，植物通過調(diào)節(jié)水力導(dǎo)度來平衡防止過分失水和有效利用光熱資源的關(guān)系；而濕季水分供應(yīng)充足，太陽輻射也較高，同時(shí)具備滿足植物旺盛生長的水熱條件，植物的蒸騰不受水熱資源制約，因此出現(xiàn)實(shí)測值在干、濕季分別呈現(xiàn)出小于和大于預(yù)測值的情況。本結(jié)果顯示干季樹木蒸騰除受氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)控制，還受到水力導(dǎo)度的協(xié)調(diào)控制。

圖10 荷木整樹水力導(dǎo)度對蒸騰的補(bǔ)償效應(yīng)(13:00—17:00)(M-⊿ET為每隔1 h實(shí)測蒸騰變化量，P-⊿ET為每隔1h預(yù)測蒸騰變化量)Fig.10 Hydraulic compensation for transpiration of Schima superba during the time period of 13:00—17:00 (M-⊿ET and P-⊿ET represent the measured and predicted transpiration variation in every hour, respectively)

干季荷木的整樹水力導(dǎo)度對整樹蒸騰具有明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，其水力補(bǔ)償效應(yīng)出現(xiàn)在15:00—17:00，平均補(bǔ)償值為0.08 g/s；濕季則未出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)(圖10)。干季補(bǔ)償效應(yīng)的出現(xiàn)與VPD有較大關(guān)系，根據(jù)環(huán)境參數(shù)的記錄，干季試驗(yàn)日VPD最高值(VPDmax)出現(xiàn)在14:50—15:00，為2.132 MPa，到17:00時(shí)降至1.917 MPa?？梢姡?dāng)VPD最大時(shí)，荷木的整樹水力導(dǎo)度開始協(xié)同氣孔導(dǎo)度對蒸騰產(chǎn)生限制作用，隨著VPD進(jìn)一步降至一定程度，氣孔基本關(guān)閉，蒸騰幾乎為零，水力導(dǎo)度的協(xié)同控制解除(2011年干季17:00時(shí)，經(jīng)由Li- 6400測得的氣孔導(dǎo)度幾乎為0)。

3 討論

本研究結(jié)果表明，華南地區(qū)的季節(jié)性降雨形成的干、濕季并未導(dǎo)致荷木的蒸騰產(chǎn)生明顯差異，但是對產(chǎn)生蒸騰的水力生理造成了明顯不同的影響。在濕季，水熱充足，荷木的蒸騰主要受氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)；在干季，土壤水分供應(yīng)減少，荷木整樹蒸騰除了受氣孔導(dǎo)度的控制，當(dāng)空氣水汽壓虧缺達(dá)到一定程度，水力導(dǎo)度協(xié)同調(diào)節(jié)的作用變得明顯。植物蒸騰對降雨不均引起的土壤水分減少的響應(yīng)方式各異。如Fisher等[30]通過降雨再分配方法研究亞馬遜連續(xù)2個干季的樹干液流，發(fā)現(xiàn)去除50%降雨引起了土壤干旱，導(dǎo)致林分蒸騰年減少41%，最嚴(yán)重的甚至減少80%；挪威云杉(Piceaabies)對土壤水分含量的變化敏感，當(dāng)土壤較為干旱時(shí)，有些樹干的液流便不可測得[31]；根系較深的桉樹(Eucalyptuswandoo)對干旱/降雨則無顯著響應(yīng)[32]；干旱亦未引起毛山核桃(Caryatomentosa)和白橡木(Quercusalba)等的蒸騰變化，但是加速生長季后的葉片衰老和凋落[33]。這些研究均表明，植物蒸騰對干旱的響應(yīng)依賴于物種(生理)、環(huán)境(地理、氣候)等各方面的因素。本文的研究結(jié)果顯示，常綠闊葉樹種荷木可以調(diào)節(jié)自身水力結(jié)構(gòu)，降低對干旱的敏感性，適應(yīng)干旱環(huán)境。

多環(huán)境因子交互協(xié)同調(diào)控森林蒸騰的研究已有一些報(bào)道，然而由于各種原因，并未取得一致結(jié)論[10,34]。如: Granier等[28, 35]研究發(fā)現(xiàn)21年生挪威云杉(Piceaabies)和熱帶雨林樹干液流與水汽壓虧缺的相關(guān)性高于與太陽輻射和氣溫等其他環(huán)境因子的相關(guān)性。紫玉蘭樹干液流主要受大氣溫度、空氣相對濕度、總輻射、風(fēng)速和水汽壓虧缺的影響，而受土壤溫濕度以及降水量的影響則較小[36]。Pataki等[37]研究了扭葉松(Pinuscontorta)、落基山冷杉(Abieslasiocarpa)、美洲山楊(Populustremuloides)和柔枝松(Pinusexilis)等4種植物對水汽壓虧缺的敏感性，發(fā)現(xiàn)美洲山楊對VPD敏感性最高，扭葉松敏感性最低。本文的荷木是南亞熱帶的常見常綠闊葉樹種，由于闊葉森林結(jié)構(gòu)復(fù)雜，冠層與大氣之間的水汽交換部分解耦聯(lián)[13]。本研究顯示，干、濕季荷木整樹蒸騰均受到PAR和VPD的強(qiáng)烈控制，然而在不同季節(jié)，兩者的控制程度有所不同，推測荷木的內(nèi)在調(diào)節(jié)可能是造成不同控制程度的原因。因此，研究影響荷木蒸騰的因子時(shí)，需同時(shí)考慮氣象因子和內(nèi)在水力特征的協(xié)同作用。

對于水分在植物內(nèi)運(yùn)輸?shù)睦斫庵饕凇皟?nèi)聚力張力”學(xué)說。由于水分輸入(降雨)和輸出(蒸騰+蒸發(fā))的不平衡造成的土壤水分虧缺會改變植物水分的內(nèi)聚力與張力，引起水力特征的變化[38]。研究表明，長期土壤水分虧缺造成的持續(xù)管胞/導(dǎo)管空穴化削弱了木質(zhì)部水分傳輸能力，植物體內(nèi)從木質(zhì)部至葉片的水分傳輸中斷，木質(zhì)部機(jī)能失調(diào)，引起冠層干燥和頂梢枯死[38- 40]。然而，經(jīng)過長期的適應(yīng)性進(jìn)化，植物會通過連續(xù)調(diào)整水力導(dǎo)度，從而保持自身水力張力與水力極限閾值的安全距離，避免引起水力災(zāi)變[41]。正因?yàn)槿绱?，在土壤水分虧缺、PAR和VPD較高時(shí)，樹木為了減少水分耗失，防止葉片水勢低于最低閾值而引起水力張力過高，造成木質(zhì)部災(zāi)變性的功能失衡，蒸騰與直接驅(qū)動力(即土壤/葉片水勢差)之間并不總呈線性關(guān)系，氣孔導(dǎo)度隨VPD的上升也會往往呈非線性下降[21]。如馬占相思(Acaciamangium)林冠蒸騰對VPD的響應(yīng)模式呈現(xiàn)明顯的兩個階段：當(dāng)VPD<0.85 kPa，冠層蒸騰呈線性增加；當(dāng)VPD>0.85 kPa，冠層蒸騰的變化是非線性的，并有所下降，表明此時(shí)氣孔導(dǎo)度受水力導(dǎo)度的影響而對冠層蒸騰產(chǎn)生限制[10]。本研究基于液流密度擴(kuò)展得到的蒸騰(實(shí)測值)與通過土壤-葉片水勢差(ΨL-S)與ET的關(guān)系推算得到的蒸騰(估測值)，并比較這兩者，發(fā)現(xiàn)干濕季之間的實(shí)測與估測的ET并不遵循1∶1的關(guān)系，而是濕季低估了蒸騰，干季高估蒸騰，顯示干季的蒸騰不僅受氣孔導(dǎo)度的控制，在水汽壓虧缺高達(dá)一定程度時(shí)，水力導(dǎo)度會協(xié)同氣孔導(dǎo)度控制蒸騰。蒸騰估測值與實(shí)測值之間的差值可以量化水力導(dǎo)度的補(bǔ)償效應(yīng)，反映水力導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度對整樹蒸騰的協(xié)同控制。然而，至于不同VPD下產(chǎn)生的水力補(bǔ)償值是不是常數(shù)，補(bǔ)償值的大小與哪些因素有關(guān)，如樹高、儲存水、AL∶AS、根系的深度亦或其它，目前還未可知，有待今后進(jìn)一步探索。

本文的水力補(bǔ)償值是基于蒸騰實(shí)測值與估測值之間的差值計(jì)算得到。實(shí)際上，在用液流擴(kuò)展的蒸騰值與ΨL-S進(jìn)行回歸的時(shí)候，所用的液流擴(kuò)展的蒸騰值已經(jīng)經(jīng)過水力導(dǎo)度的補(bǔ)償，所以本文計(jì)算得到的水力補(bǔ)償值要小于實(shí)際補(bǔ)償值。這一缺陷可通過建立冠層導(dǎo)度與蒸騰之間的關(guān)系，將實(shí)際蒸騰進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，通過標(biāo)準(zhǔn)化后的實(shí)際蒸騰與估測蒸騰之間的差值得到改進(jìn)。另外，McDowell[42]的關(guān)于樹高的水力補(bǔ)償模型認(rèn)為，水力補(bǔ)償過程主要通過垂直方向上ΨL-S和AL∶As的連續(xù)變化完成。本文在計(jì)算水力補(bǔ)償值時(shí)，只考慮了補(bǔ)償值與ΨL-S的線性關(guān)系，若將AL∶As也考慮進(jìn)來，得到實(shí)測蒸騰與ΨL-S、AL∶As的二元一次或更高階的方程，由此計(jì)算得到補(bǔ)償值會更加準(zhǔn)確?？傊疚氖菍α炕ρa(bǔ)償效應(yīng)的一個嘗試，未來還需更多的研究進(jìn)行更正、深化。

整樹水力導(dǎo)度體現(xiàn)了整樹蒸騰和土壤/葉片水勢差的線性關(guān)系，它一直處于連續(xù)的動態(tài)變化中，有時(shí)候隨著蒸騰的增大而增大，有時(shí)候又滯后于水勢差[43]。上述蒸騰與土壤/葉片水勢差之間不總呈線性關(guān)系就是因?yàn)榘殡S著水力導(dǎo)度的調(diào)整。正是由于其不斷變化，才保證木質(zhì)部避免出現(xiàn)氣穴化，而處于不斷輸送水分的狀態(tài)。當(dāng)水分供應(yīng)減少時(shí)，ΨL-S降低，整樹水力導(dǎo)度降低；水力導(dǎo)度的連續(xù)下降便將水分壓力這一信號傳遞給氣孔，有效增加氣孔對于干旱的敏感性，增強(qiáng)在干旱環(huán)境中的適生能力[41]。本研究顯示荷木的整樹水力導(dǎo)度在干季午后明顯下降，有效避免了由于VPD過高可能造成的氣穴化，同時(shí)將水分供應(yīng)減少的信號傳遞給氣孔，使得氣孔適度關(guān)閉，平衡適度失水和有效利用光熱資源的關(guān)系。研究結(jié)果對于探索本地區(qū)主要造林樹種耗水和需水規(guī)律，有效發(fā)揮森林保水功能具有重要的指導(dǎo)意義。

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Hydraulic responses of whole tree transpiration ofSchimasuperbato soil moisture in dry and wet seasons

NI Guangyan, ZHAO Ping*, ZHU Liwei, NIU Junfeng, ZHAO Xiuhua, ZENG Xiaoping

KeyLaboratoryofVegetationRestorationandManagementofDegradedEcosystems,SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650，China

The seasonal uneven distributions of precipitation results in significant difference of soil water content in subtropical forests of southern China. This potentially induces water stress in the dry season, which in turn may affect plant transpiration. In the present study, we intended to explore effects of environmental variables and plant hydraulic conductance on the whole tree transpiration (ET) ofSchimasuperba, a dominant tree species in subtropical forests, and paid a special attention to the mechanisms of hydraulic compensation for transpiration under water stress condition.ETwas determined from simultaneously measured stem sap flow using Granier′s thermal dissipation probes, and soil-leaf water potential difference (ΨL-S) was measured with the aid of a PMS pressure chamber on sunny days in dry (November 3 to 5) and wet seasons (August 21 and 22) of 2009. In addition, atmospheric evaporative demands and soil moisture conditions were monitored. The results showed that the rainfall seasonality brought about distinct soil moisture conditions between wet and dry seasons, but had no significant effect on theETofS.superba. It turned out thatETofS.superbawas significantly correlated to photosynthetically active radiation (PAR) and vapor pressure deficit (VPD) in both dry and wet seasons. However, in dry seasonETwas co-regulated by both stomatal and hydraulic conductance, whereasETwas mainly regulated by stomatal conductance in wet season possibly due to sufficient supply of water and radiation. Regression analyses ofETand soil-leaf water potential difference (ΨL-S) allowed the prediction ofETin both dry and wet seasons. A distinct discrepancy between predicted and measuredET(calculated from sap flow measurements) was found, i.e. the measuredETwas 91.74% of the predictedETin dry season, while in wet season measuredETwas 1.33 times higher than the predicted one. This revealed a hydraulic compensation forETthat usually occurred in the afternoon of the dry season (13:00—17:00), when VPD reached as high as 2.132 MPa, and the compensation value was calculated to be 0.08 g/s. The whole tree hydraulic conductance (k) decreased within the daytime in both dry and wet seasons; while it was generally lower in dry than wet season, especially in the morning (7:00—9:00) and afternoon (13:00—17:00), indicating higher hydraulic resistance during that time in dry season. Taken together, the present results suggested that the lower and continuously decreasingkin dry season especially in the afternoon when VPD was high, strengthened the water stress on leaves and increased the sensitivity of stomata to drought, which thus balanced the water loss and heat absorption and promoted plant survival under drought conditions. The dynamic variation ofkand subsequent hydraulic compensation may represent one of the reasons why subtropical broadleaf trees have potentially similarETin dry and wet seasons. The quantification of hydraulic compensation may be useful for a better understanding the interactive regulations of stomatal and hydraulic conductance onET. Our results would also be helpful to evaluate the ecological functions of subtropical forests in southern China, in terms of water conservation under the background of seasonal uneven precipitations.

transpiration; whole tree hydraulic conductance; soil-to-leaf water potential; hydraulic compensation;Schimasuperba

國家自然科學(xué)基金(41030638, 31200380, 41275169)；廣東省自然科學(xué)基金(S2012020010933, S2011040000331)

2013- 05- 07;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201305070962

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoping@scib.ac.cn

倪廣艷，趙平，朱麗薇，?？》澹w秀華，曾小平.荷木整樹蒸騰對干濕季土壤水分的水力響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(3):652- 662.

Ni G Y, Zhao P, Zhu L W, Niu J F, Zhao X H, Zeng X P.Hydraulic responses of whole tree transpiration ofSchimasuperbato soil moisture in dry and wet seasons.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):652- 662.