摘要：以一串紅品種彩鈴紅和自選品系35（BN35）為試材，研究外源獨腳金內(nèi)酯類似物GR24對側芽萌發(fā)后彩鈴紅和BN35生長發(fā)育的影響。結果表明，外施GR24對一串紅彩鈴紅的株高和節(jié)間長有促進作用，且濃度越大，促進作用越明顯，對側枝的伸長有抑制作用，且濃度越大，抑制作用越明顯；而外施GR24對BN35株高、節(jié)間長和側枝長的影響與對照相比均無明顯差異。

關鍵詞：一串紅；獨腳金內(nèi)酯；GR24；多分枝；株高；節(jié)間長；側枝長

中圖分類號： S681.401文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）02-0164-04

收稿日期：2014-12-02

基金項目：國家自然科學基金（編號：31100509）；北京市教委科技計劃面上項目（編號：KM201210020005）；北京農(nóng)學院科研質量提高項目（編號：GZL-2013007）；北京農(nóng)學院促進人才培養(yǎng)綜合改革專項計劃（編號：BNRC&GG201401）；北京市教委科技計劃面上項目（編號：PXM2014_014207_000001）；北京農(nóng)學院青年科學基金（編號：2117516004）。

作者簡介：王玫（1988—），女，山東日照人，碩士研究生，從事園林植物生理與生態(tài)研究。E-mail：mm551552@163.com。

通信作者：劉克鋒，研究員，碩士生導師，從事土壤肥料與花卉栽培及引種選育研究。E-mail：Liukefeng006@163.com。一串紅（Salvia splendens）為唇形花科鼠尾草屬多年生草本植物，現(xiàn)為我國栽培最廣泛的草本花卉之一，常作一年生栽培。本課題組在對一串紅種質資源的收集、整理及選育過程中，從一串紅自選品系35（BN35）中發(fā)現(xiàn)分枝能力強，自封頂，無需摘心而自然成球形的新品種，2010年通過北京市林木品種審定委員會品種審定，命名為一串紅彩鈴紅[1]。

高等植物株形的形成受光周期、溫度、營養(yǎng)條件等外界因素的影響，但主要受遺傳與植物激素等內(nèi)在因素調(diào)控。植物激素通過調(diào)節(jié)細胞的分裂、分化、生長和死亡來調(diào)節(jié)植物的形態(tài)[2]。生長素和細胞分裂素是公認的與植物分枝相關的激素。近期研究發(fā)現(xiàn)，一種新型植物激素——獨腳金內(nèi)酯（strigolactones）[3-4]，抑制植物地上部分枝。并且獨腳金內(nèi)酯途徑基因的突變通常會導致植物分蘗或分枝數(shù)目增加，同時伴有植株高度的降低[5]。對模式植物水稻、擬南芥和豌豆等的多分枝突變體進行獨腳金內(nèi)酯人工類似物GR24（germination releaser 24）外施，有的突變體分枝（分蘗）數(shù)減少，有的突變體分枝不受影響[3-4]，這與合成途徑基因發(fā)生突變或信號轉導途徑基因發(fā)生突變有關。

在智利婷等對彩鈴紅和BN35外施IAA、ABA、ZR、ZT研究[6]的基礎上，本試驗以彩鈴紅和BN35為試驗材料，選取獨腳金內(nèi)酯類似物GR24為外源植物激素，探索除經(jīng)典激素外，新型植物激素獨腳金內(nèi)酯對一串紅彩鈴紅及BN35生長發(fā)育的影響，為探索彩鈴紅株型形成機理進一步奠定基礎。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2012年5—7月在北京農(nóng)學院溫室中進行，以一串紅彩鈴紅和BN35為試驗材料。將彩鈴紅和BN35實生苗的種子于22 ℃光照培養(yǎng)箱中催芽處理3 d至露白，播種于日光溫室。待幼苗長出2對真葉，側芽剛萌發(fā)時，選取長勢基本一致的幼苗，待用于外源激素處理。試驗試劑獨腳金內(nèi)酯類似物（GR24）購于荷蘭Chiralix公司。

1.2試驗方法

在澆水、光照等管理條件一致的基礎上，對側芽萌發(fā)后的 彩鈴紅和BN35施加外源GR24，GR24濃度梯度為0、1、10、30 μmol/L。每個處理選取10株幼苗進行外源激素施加處理，設3個重復，施加部位為植株莖節(jié)的第1節(jié)到第3節(jié)葉腋處的側芽。每天下午點施50 μL不同濃度的激素，連續(xù)處理30 d。期間每10 d測量植株株高、節(jié)間長及側枝長，測量時間為1個月。株高用直尺測定，節(jié)間長和側枝長用游標卡尺測定。

2結果與分析

2.1外源GR24對一串紅株高的影響

由圖1可知，與對照相比，外源GR24對彩鈴紅的株高具有促進作用，濃度越高，促進作用越明顯，濃度為30 μmol/L時株高最高。由圖2可知，外源GR24對BN35株高的影響并

不明顯，且不受濃度變化的影響。

2.2外源GR24對一串紅節(jié)間長的影響

由圖3可知，與對照相比，外源GR24對彩鈴紅的節(jié)間伸長有促進作用外，濃度越高，促進作用越明顯，從圖3還可以看出，除對外施部位第1～3節(jié)節(jié)間長有促進作用外，植株第4節(jié)的節(jié)間長也符合此趨勢。由圖4可知，與對照相比，外施GR24對BN35節(jié)間伸長無明顯影響。綜合圖3和圖4可知，BN35和彩鈴紅節(jié)間長的增長趨勢與圖1和圖2呈現(xiàn)的株高趨勢是一致的。

2.3外施GR24對一串紅側枝長的影響

由圖5可知，與對照相比，彩鈴紅側枝伸長都受到GR24的抑制，濃度越高，抑制作用越明顯，濃度1 μmol/L的GR24對彩鈴紅側枝伸長部分抑制 濃度10μmol/L和30μmol/L

的GR24完全抑制側枝的生長。由圖6可知，與對照相比，BN35的側枝伸長不受外源GR24的影響，無明顯變化規(guī)律。綜合圖5和圖6可知，外源GR24對多分枝的彩鈴紅的側枝伸長有抑制作用，對BN35側枝發(fā)育無影響。

3討論

植物激素在植物生長發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用，一種激素往往調(diào)控多個生理過程，而植物的某一生理過程則受制于多種激素的協(xié)同作用[2]。先前，植物激素調(diào)控側枝生長的研究主要集中在生長素和細胞分裂素。生長素（auxin）在植株頂端芽產(chǎn)生，由上而下運輸，而細胞分裂素（cytokinins）則在根部形成后直接運送到葉腋分生組織中并促進側枝的形成。Booker等根據(jù)測定分枝突變體中跟分枝形成相關的生長素和細胞分裂素的含量，推測植物體內(nèi)還存在一種來源于類胡蘿卜素的新型植物激素調(diào)控植物地上部分枝[7]。Gomez-Roldan 等[3]和Umehara 等[4]在2008年確定這新型激素是獨腳金內(nèi)酯。獨腳金內(nèi)酯參與生長素和細胞分裂素共同調(diào)控植物側枝的生長而維持植物株型[8-9]。endprint

Gomez-Roldan等人研究表明，對豌豆rms1突變體外施GR24，可使突變體多分枝表型恢復到野生型的表型，對豌豆野生型外施GR24，表型無變化；而豌豆rms4突變體，對外源GR24不敏感，多分枝表型無變化[4]。擬南芥和水稻相關突變體的外施試驗也表現(xiàn)出了這2種情況[3]。

嫁接試驗表明，當豌豆rms1突變體接穗嫁接到野生型的砧木上時，嫁接植株可恢復到野生型表型，說明獨腳金內(nèi)酯是由下向上運輸來控制地上部分枝的[10]。而當豌豆rms4突變體接穗嫁接到野生型的砧木上時，嫁接植株為多分枝表型，并沒有恢復到野生型表型[11]，說明野生型砧木中的獨腳金內(nèi)酯

不能運輸?shù)絩ms4突變體接穗中，進而不能抑制地上部分枝。

本試驗表明，外源GR24對一串紅多分枝突變體彩鈴紅側枝伸長有抑制作用。說明一串紅彩鈴紅可能為缺少獨腳金內(nèi)酯的突變體，洪培培研究表明，將一串紅彩鈴紅嫁接到BN35砧木上，嫁接植株表現(xiàn)出趨于BN35的分枝表型[12]，這與豌豆rms1突變體的嫁接試驗結果吻合，說明一串紅彩鈴紅獨腳金內(nèi)酯信號轉導途徑無異常。本試驗外施部位為第1節(jié)至第3節(jié)葉腋處側芽，彩鈴紅第4節(jié)側芽也受到抑制作用而未伸長，進一步證明信號轉導途徑無異常。

本試驗結果表明，外源GR24對彩鈴紅的株高和節(jié)間長有促進作用。矮牽牛dad1與dad3突變體也是缺失獨腳金內(nèi)酯的突變體，它們的株高皆低于野生型株高[13]，進一步說明一串紅彩鈴紅的多分枝株型與獨腳金內(nèi)酯有關。

綜上，外源GR24對一串紅彩鈴紅株高和節(jié)間長有促進作用，對側枝伸長有抑制作用，說明一串紅彩鈴紅多分枝的株型可能與植株體內(nèi)缺失獨腳金內(nèi)酯有關。一串紅彩鈴紅和BN35表型主要差異是否與獨腳金內(nèi)酯相關，還需對一串紅彩鈴紅和BN35進行內(nèi)源獨腳金內(nèi)酯的測定，若存在差異，找到主要調(diào)控基因還需進一步研究。

參考文獻：

[1]陳洪偉，王紅利，洪培培，等. 一串紅新品種彩鈴紅[J]. 園藝學報，2014，41（9）：1955-1956.

[2]陳彩艷，鄒軍煌，張淑英，等. 獨角金內(nèi)酯能抑制植物的分枝并介導植物與樅枝真菌及寄生植物間的相互作用[J]. 中國科學 C 輯：生命科學，2009，39（6）：525-533.

[3]Gomez-Roldan V，F(xiàn)ermas S，Brewer P B，et al. Strigolactone inhibition of shoot branching[J]. Nature，2008，455：189-194.

[4]Umehara M，Hanada A，Yoshida S，et al. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones[J]. Nature，2008，455：195-200.

[5]王閔霞，彭鵬，龍海馨，等. 獨腳金內(nèi)酯途徑相關基因的研究進展[J]. 分子植物育種，2014，12（3）：603-609.

[6]智利婷，洪培培，陳洪偉，等. 外源植物激素對一串紅側芽生長的影響[J]. 北方園藝，2013（7）：52-59.

[7]Booker J，Auldridge M，Wills S，et al. MAX3/CCD7 is a carotenoid cleavage dioxygenase required for the synthesis of a novel plant signaling molecule[J]. Curr Biol，2004，27：1232-1238.

[8]閆海芳，李玉花. 受多粗毛的莖枝內(nèi)酯類多物質（strigolactones）調(diào)控的植物側枝生長[J]. 植物生理學通訊，2009，45 （8）：827-832.

[9]Ongaro V，Leyser O. Hormonal control of shoot branching[J]. J Exp Bot，2008，59：67-74.

[10]Foo E，Turnbull C G N，Beveridge C A. Long-distance signaling and the control of branching in the rms1 mutant of pea[J]. Plant Physiol，2001，125：1-7.

[11]Beveridge C A，Dun E A，Rameau C. Pea has its tendrils in branching discoveries spanning a century from auxin to strigolactones[J]. Plant Physiol，2009，151：985-990.

[12]洪培培. 一串紅株型突變體突變機理研究[D]. 北京：北京農(nóng)學院，2012：31-34.

[13]Drummond Revel S M，Martínez-Sánchez N M，Janssen B J，et al. Petunia hybrida CAROTENOID CLEAVAGE DIOXYGENASE7 is involved in the production of negative and positive branching signals in petunia[J]. Plant Physiol，2009，151：1867-1877.胡新燕，馮營，孫亞偉，等. 徐淮地區(qū)設施苦瓜—辣椒高效種植模式[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（2）：168-170.endprint