南極磷蝦的適溫效應試驗

楊文杰等

摘要：水溫是影響南極磷蝦種群分布及個體行為的重要因素。對南極磷蝦進行船上暫養(yǎng)試驗，采用漸變式、急變式2種溫控方式，分析南極磷蝦對海水溫度變化的適應性。結(jié)果表明：南極磷蝦的適宜臨界海水溫度為7 ℃左右，臨界海水溫度為14 ℃左右。南極磷蝦對溫度的變化具有一定的適應能力，但適應范圍有限。

關鍵詞：南極磷蝦；海水溫度；適應性

中圖分類號： S917文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）02-0235-03

收稿日期：2014-08-14

基金項目：國家科技支撐計劃（編號：2013BAD13B03）；國家“863”計劃（編號：2012AA092302）；國家海洋局極地科學重點實驗室開放基金（編號：KP201210）；南極海洋生物資源開發(fā)與利用項目（編號：D-8003-09-0158）；上海海洋大學“海鷗計劃”（編號：B-5003-11-0023）。

作者簡介：楊文杰（1989—），男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事南極海洋生物學研究。E-mail：jaywenyang123@163.com。

通信作者：許柳雄，教授，主要研究方向為漁具漁法、金槍魚漁業(yè)技術。E-mail：lxxu@shou.edu.cn。南極磷蝦是棲息于南極水域的磷蝦種類的統(tǒng)稱，通常所指的南極磷蝦為南極大磷蝦，以下簡稱南極磷蝦，屬于甲殼類浮游動物。南極磷蝦生活環(huán)境復雜多變，數(shù)量極其豐富，是目前地球上資源量最大的單種生物之一[1]。研究表明，目前地球上南極磷蝦生物量超過5億t，且分布區(qū)域廣泛[2-3]。南極磷蝦作為南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的關鍵種，在整個南大洋生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的重要作用[4]。近年來，由于受到全球氣候變化、人類活動的影響，南極半島的磷蝦數(shù)量明顯減少[5]。1900年以來，全球溫度上升了2 ℃，氣候變化對南極海域產(chǎn)生了深遠的影響[2]。溫度上升導致南極磷蝦主產(chǎn)地——南極半島海冰冰期及厚度明顯減少。冬季海冰可以為南極磷蝦提供覓食棲息、躲避敵害的場所，因此海冰的減少會對南極磷蝦種群的生存生長產(chǎn)生很大影響[5]。溫度異常不僅直接影響磷蝦的生長生存，還會導致浮游藻類種類發(fā)生改變，適合南極磷蝦攝食的藻類大量減少，致使南極磷蝦數(shù)量下降[ 6-7]。海水溫度是海洋生物生活環(huán)境中最基本、最重要的因素之一[7]。溫度變化對南極磷蝦的生理、生長、分布都會產(chǎn)生影響[8-9]。很多學者研究過溫度對南極磷蝦的生長、蛻殼、孵化的影響，但關于南極磷蝦對溫度的適應性研究比較少[10-11]。未來南大洋海水溫度有繼續(xù)升高的可能。筆者開展南極磷蝦對海水溫度變化的適應性試驗，旨在為研究南極磷蝦的越冬機制、種群分布提供基礎信息。

1材料與方法

1.1磷蝦取樣方法

試驗所用南極磷蝦活體取自上海開創(chuàng)公司大型拖網(wǎng)船“開利輪”四片式832型中層拖網(wǎng)，采集時間為2014年3月10日，取樣地點為南奧克尼群島水域，采樣時海水溫度為 -0.2 ℃。將活體磷蝦暫養(yǎng)于300 L水槽中（圖1），暫養(yǎng)水體為現(xiàn)場采集的自然海水（水溫為-0.2～0.5 ℃），暫養(yǎng)室內(nèi)平均溫度為2 ℃，光照度為90～150 lx（與所在海域自然光照度基本相符），暫養(yǎng)期間不投餌料，每8 h換水1次，每次換水2/3，并將水底的死蝦、蝦殼、糞便等從底部排水口排出。24 h之后，取活性較強的個體進行適應性試驗。試驗在容積為 50 L 的水箱中進行（圖2），水箱裝有水循環(huán)、過濾、充氧三合一的循環(huán)泵系統(tǒng)，為防止循環(huán)泵系統(tǒng)對試驗結(jié)果產(chǎn)生影響，循環(huán)泵系統(tǒng)每3 h打開1次，每次打開時間為0.5 h。采取2種方式改變試驗溫度：（1）急變式，將暫養(yǎng)于水槽內(nèi)的磷蝦活體直接放入不同水溫的6個恒溫試驗水箱中，各試驗水箱水溫相差3 ℃，恒溫條件下觀察磷蝦個體的行為變化；（2）漸變式，向與暫養(yǎng)水槽溫度相同的試驗水箱中放入南極磷蝦活體，在設定好的時間間隔下逐步改變試驗水箱中的水溫，觀察磷蝦的行為變化。

試驗期間，利用電子溫度計對暫養(yǎng)室進行實時監(jiān)測。通過調(diào)節(jié)室溫維持環(huán)境溫度，并用溫海水或冰海水進行微調(diào)節(jié)。預試驗結(jié)果表明，這種溫度調(diào)節(jié)方式能夠提供試驗所需的溫度。對不同水溫下磷蝦的行為狀態(tài)進行定時觀察并記錄，磷蝦的狀態(tài)劃分為4種：正常游動（N）、間歇性橫臥（時而游動時而橫臥）（I）、橫臥（僅腹肢擺動）（L）、休克或死亡（D）[11]。

1.2急變式試驗組

取6個容積為50 L的試驗水箱，依次編號為1、2、3、4、5、6。向各水箱內(nèi)分別注入40 L海水，將水溫依次設定為0、3、6、9、12、15 ℃。從暫養(yǎng)水槽中取出120尾活力較好的磷蝦個體，平均分為6組，依次編號為1、2、3、4、5、6，測量各組磷蝦體長。將活體磷蝦放入盛有冷海水的10 cm×20 cm的水平托盤中，用游標卡尺測量磷蝦伸直時眼前端至尾節(jié)末端的長度，作為磷蝦全長，每尾磷蝦測量3次，取平均值。測量結(jié)果顯示，每組磷蝦體長依次為（42.21±5.03）、（41.56±4.28）、（43.59±4.85）、（40.78±4.03）、（4231±4.37）、（41.74±4.92） mm，各組磷蝦個體無顯著差異（Kolmogorov-Smirnov檢驗，χ2=4.823，P=0.567>005）。把各組磷蝦放入與其編號相同的水箱內(nèi)進行恒溫培養(yǎng)。恒溫期間箱內(nèi)水溫變化控制在±0.1 ℃，光照度平均為95.6 lx，氧氣充足，不投食?，F(xiàn)象不明顯時每隔2 h或更長時間對磷蝦的狀態(tài)觀察記錄1次，每次觀察時間為5 min，現(xiàn)象變化明顯的每隔1.0 h或0.5 h觀察記錄1次。

1.3漸變式試驗組

從暫養(yǎng)水槽中取20尾活力較好的磷蝦個體，體長為（4180±5.02） mm，體質(zhì)量為（0.51±0.21） g，放入盛有 40 L 自然海水的50 L試驗水箱內(nèi)（箱內(nèi)水溫為0 ℃），恒溫培養(yǎng)1 h（恒溫期間箱內(nèi)水溫變化±0.1 ℃，下同）后記錄試驗個體狀態(tài)。調(diào)節(jié)海水溫度，使其升高2 ℃，繼續(xù)恒溫培養(yǎng) 1 h，記錄箱內(nèi)磷蝦個體狀態(tài)。重復上述2 ℃升溫、恒溫、記錄過程，直至磷蝦個體活動異常，此溫度即為磷蝦適宜臨界水溫。此后，水溫每次升高1 ℃，直至磷蝦個體出現(xiàn)死亡或休克，磷蝦個體持續(xù)休克或死亡的水溫即為磷蝦的臨界水溫。確定磷蝦的臨界水溫后，取出磷蝦，放于新鮮的冷海水中，觀察并記錄磷蝦個體的恢復情況。endprint

2結(jié)果與分析

2.1急變式試驗組

該試驗共進行了6組，除第6組外，其他5組均進行了 24 h。由表1可知，水溫為0、3 ℃的試驗組短時間內(nèi)出現(xiàn)不適現(xiàn)象的試驗個體極少，24 h內(nèi)狀態(tài)較為穩(wěn)定；水溫為6 ℃的試驗組中，試驗個體4 h后開始出現(xiàn)不適現(xiàn)象，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的試驗個體數(shù)緩慢增加，但不適情況并未出現(xiàn)統(tǒng)計學上的明顯加重；水溫為9 ℃的試驗組中，2 h內(nèi)便有試驗個體出現(xiàn)不適現(xiàn)象，隨著時間的延長，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個體數(shù)量增加緩慢，且情況有所緩解；水溫為12 ℃的試驗組內(nèi)，試驗個體很快出現(xiàn)不適現(xiàn)象，且情況比較嚴重，8 h內(nèi)情況沒有明顯變化，8 h 之后，休克或死亡個體數(shù)量快速增加；水溫為15 ℃的試驗組內(nèi)，0.5 h內(nèi)所有試驗個體均出現(xiàn)不適現(xiàn)象，25%的個體休克或死亡，且休克或死亡個體數(shù)量在1 h之內(nèi)過半，隨后出現(xiàn)休克或死亡的個體數(shù)量持續(xù)增加，6 h內(nèi)蝦幾乎全部休克或死亡。

2.2漸變式試驗組

該組試驗共進行了11 h，水溫范圍為0～14 ℃。由表2可知，當水溫為0～6 ℃時，試驗個體均能正常游動；當水溫達到7 ℃時，試驗個體開始出現(xiàn)間歇性橫臥現(xiàn)象；當水溫達到 8 ℃ 時，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個體數(shù)開始增加，但1 h內(nèi)并沒有明顯加重；當溫度達9 ℃時，試驗個體的不適情況有所加重，開始出現(xiàn)橫臥現(xiàn)象；當水溫達到13 ℃時，試驗個體中出現(xiàn)不適現(xiàn)象的比重持續(xù)增加，但仍沒有出現(xiàn)休克或死亡現(xiàn)象；當溫度達到13 ℃時，開始出現(xiàn)休克或死亡現(xiàn)象，但1 h內(nèi)不適現(xiàn)象并未明顯加重；當溫度達到14 ℃的時候，休克或死亡個體數(shù)量持續(xù)增加，且沒有正常游動的個體。試驗結(jié)束時，將9尾休克或死亡的個體立刻放入0.1 ℃冷海水中，1 h之后有5尾恢復活力開始游動，有2尾僅腹肢擺動。

無論是在急變式試驗組還是漸變式試驗組，當水溫為 1～6 ℃ 時，試驗個體基本能保持活力并能正常游動，且 24 h 內(nèi)出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個體數(shù)所占比例較?。辉跐u變式試驗組中，當水溫為7 ℃時，有少數(shù)個體偶爾出現(xiàn)間歇性橫臥現(xiàn)象，但 1 h 之內(nèi)出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個體數(shù)量比較穩(wěn)定；漸變式試驗組中，當水溫達到8 ℃時，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個體數(shù)開始增加，但1 h內(nèi)并沒有明顯加重，當水溫為9 ℃時，試驗個體的不適情況開始嚴重，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的試驗個體數(shù)開始增加，但仍可以長時間存活。由此可知，南極磷蝦成熟個體的適宜臨界海水溫度為7 ℃左右。當水溫為12 ℃時，漸變式試驗組中未出現(xiàn)休克或死亡現(xiàn)象，急變式試驗組2 h內(nèi)才出現(xiàn)1尾休克或死亡個體，8 h內(nèi)休克或死亡個體數(shù)量較為穩(wěn)定，說明12 ℃尚未達到磷蝦個體的適宜臨界水溫；當水溫從13 ℃變?yōu)?4 ℃時，休克或死亡個體數(shù)量在短時間內(nèi)持續(xù)增加，且試驗結(jié)束時大部分休克或死亡個體能夠恢復活力，再結(jié)合急變式試驗組中試驗個體在15 ℃海水中休克或死亡現(xiàn)象非常明顯，可以初步認為南極磷蝦個體的臨界水溫為14 ℃左右。

3結(jié)論與討論

溫度是影響磷蝦生存生長最重要的環(huán)境因素之一[7]。Poleck等和Brown等均曾利用水槽試驗研究溫度對南極磷蝦蛻殼、生長、成熟的影響[10-11]。目前關于南極磷蝦對海水溫度的適應性試驗還比較少。Aarset等研究表明，南極磷蝦對低溫的可承受臨界溫度為-9 ℃[12]。李瑩春等、徐鵬翔等對南極磷蝦對溫度的耐受性及其行為進行了試驗，但由于試驗條件有限，并沒有系統(tǒng)地設定溫度的變化范圍，僅對南極磷蝦對溫度的耐受性進行了初步探討[13-14]。本試驗采用2種升溫方式進行多組試驗，探討了南極磷蝦對溫度變化的適應能力，結(jié)果表明，南極磷蝦的適宜臨界溫度為7 ℃左右，臨界溫度為14 ℃左右。此外，當溫度在0～6 ℃變化時，無論溫度發(fā)生突然變化或是逐漸變化，南極磷蝦成熟個體均能夠很快適應溫度變化，說明當溫度在磷蝦臨界適宜溫度以下時磷蝦對溫度具有較強的適應能力。當溫度在7～14 ℃內(nèi)時，磷蝦狀態(tài)變化較快，隨后趨于穩(wěn)定，說明南極磷蝦成熟個體對稍高溫度的變化具有一定的忍耐力；當溫度達到臨界溫度時，南極磷蝦成熟個體出現(xiàn)不適狀態(tài)的情況在短時間內(nèi)變化劇烈，說明臨界溫度是磷蝦可承受的極限溫度。南極磷蝦作為南大洋生物鏈中的關鍵生物，對溫度變化具有一定的適應能力，但是適應范圍比較窄。

由于缺乏對南極磷蝦活體的暫養(yǎng)經(jīng)驗，本試驗在方法設計、試驗條件上依然存在不足之處。本試驗中試驗對象均為成熟個體，缺少對未成熟個體的觀察，不能代表各年齡段的磷蝦對溫度的適應性。本試驗僅對磷蝦短期內(nèi)對溫度的適應性進行了測試，并不能說明較高溫度下磷蝦可以長期存活、生長。此外，由于受試驗設備、場地空間所限，試驗個體數(shù)量偏少，且對溫度微調(diào)、控制方面還不夠完善，導致試驗過程中溫度的變化范圍跨度較大，試驗結(jié)果可能與實際情況存在偏差。國外對于南極磷蝦的水槽試驗研究開始較早，由于海上條件有限，目前關于南極磷蝦的水槽試驗大多是將南極磷蝦運回陸地上的實驗室內(nèi)完成[10-11，15-16]。我國學者關于南極磷蝦資源研究較少，在南極磷蝦的基礎生物學研究方面經(jīng)驗欠缺，再者我國距南極路途遙遠，因此積極探究南極磷蝦海上暫養(yǎng)試驗方法顯得尤為重要。本試驗初步驗證了海上暫養(yǎng)磷蝦的可操作性，為今后開展南極磷蝦長期暫養(yǎng)提供了寶貴經(jīng)驗，如活體磷蝦采集方法、暫養(yǎng)設備完善以及暫養(yǎng)環(huán)境控制等。因此，為了能夠更好地了解南極磷蝦對溫度變化的適應能力，今后應進一步完善試驗條件，以便更好地開發(fā)養(yǎng)護南極磷蝦資源。

致謝：感謝上海開創(chuàng)漁業(yè)公司“開利輪”船長、政委、各位船員以及中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所周斌在試驗過程中給予的幫助。

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