李 平，李鳳汀,范 川，李賢偉，張 健，黃明莉

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 雅安 625014

川中丘陵區(qū)柏木低效林改造模式植物多樣性對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

李 平，李鳳汀,范 川*，李賢偉，張 健，黃明莉

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 雅安 625014

以川中丘陵區(qū)柏木低效林改造10a后的4種模式：純雜交竹模式(Bambusapervariabilis×Dendrocalamopsisdaii)(CZ)、柏木(CupressusfunebrisEndl.)+榿木(AlnuscremastogyneBurk.)+雜交竹模式(BZQ)、柏木+麻櫟(QuercusacutissimaCarruth)模式(BL)、柏木+雜交竹模式(BZ)為研究對(duì)象，純柏(CB)為對(duì)照，對(duì)土壤有機(jī)碳含量、碳密度和土壤活性有機(jī)碳(土壤易氧化碳、水溶性碳和微生物量碳)含量及植物多樣性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1)隨著土層深度的增加，土壤有機(jī)碳含量、碳密度及其組分均下降，其中土壤有機(jī)碳含量下降幅度最大，易氧化碳含量下降幅度最小；0—10 cm土壤有機(jī)碳密度占整個(gè)取樣剖面的45.7%—64.4%，具有明顯的表聚性。(2)不同模式0—40 cm土層土壤有機(jī)碳含量、碳密度和土壤易氧化碳、水溶性碳和微生物量碳含量均為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。幾種模式中，BZQ與CB相比，土壤有機(jī)碳含量、碳密度、土壤易氧化碳、水溶性碳和微生物量碳含量增幅分別為37.8%、33.5%、36.6%、52.5%和23.2%，表明BZQ模式在提高土壤有機(jī)碳方面作用最明顯。(3)植物Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)大致表現(xiàn)為BZQ>BZ>CB>BL>CZ；相關(guān)分析表明，土壤有機(jī)碳、碳密度、易氧化碳、水溶性碳和微生物量碳與灌木層和草本層的植物多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，而與喬木層植物多樣性不相關(guān)。

柏木；低效林；改造模式；土壤有機(jī)碳；植物多樣性

森林植被碳匯和土壤碳匯是降低大氣CO2濃度的兩個(gè)重要機(jī)制，森林土壤有機(jī)碳SOC占全球SOC的70%，其微小變化都可能對(duì)大氣CO2濃度產(chǎn)生巨大影響[1]。同時(shí)SOC也是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，能表征森林的生態(tài)功能[2]。通過增加森林面積、提高森林質(zhì)量來(lái)增加碳匯從而降低大氣CO2濃度是一項(xiàng)非常有效的措施[3-4]。SOC主要包括土壤易氧化碳EOC、水溶性碳WSOC、微生物量碳SMBC、輕組有機(jī)碳LFOC和顆粒有機(jī)碳POC等組分[5]，并且受到諸多因素的影響，主要有植被類型[6-8]、土壤類型和層次[9-10]、土壤溫濕度[11-13]和微生物[14]等。由于SOC的影響因素復(fù)雜，并且各因素間相互制約，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)SOC的研究仍顯不足。不同植被類型及其多樣性不僅影響凋落物的質(zhì)和量[15-16]，而且影響SOC積累速率[17]。關(guān)于植被類型對(duì)凋落物的影響已有較多研究，但是對(duì)SOC的影響目前研究較少，而且不同學(xué)者的研究結(jié)果之間也存在很大差異。森林植被由喬木、灌木、草本3個(gè)層次構(gòu)成，不同層次在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的功能不同，在植被演替過程中，SOC有何變化以及各層次對(duì)SOC的具體影響機(jī)制，目前相關(guān)的研究報(bào)道還比較缺乏。柏木林是四川盆地丘陵區(qū)的主要森林類型，同時(shí)也是主要的低產(chǎn)低效林分，其作為長(zhǎng)江上游生態(tài)屏障，在水土保持、改善生態(tài)環(huán)境等方面具有重要作用，因此這一類林分的改造對(duì)生態(tài)效益和木材產(chǎn)量的提高都具有十分重要的意義。本文以柏木低效林改造10a后的不同改造模式為研究對(duì)象，通過分析SOC分布特征，以期揭示造林初期喬木、灌木、草本多樣性對(duì)SOC的影響機(jī)制，豐富植物多樣性對(duì)SOC影響的研究，同時(shí)也為柏木低效林改造提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于德陽(yáng)市旌陽(yáng)區(qū)(104°15′—104°35′E，31°1′—31°19′N)。該地區(qū)氣候?qū)僦衼啛釒駶?rùn)型氣候區(qū)，常年平均氣溫16.0 ℃，最高氣溫36.5 ℃，最低氣溫-6.7 ℃。年平均日照時(shí)數(shù)1215.4 h，年平均降雨量893.4 mm，其中夏降雨量達(dá)536 mm，占年平均降雨量的60%。無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)276 d，以紫色土為主。2002年(改造前)，試驗(yàn)地柏木平均胸徑為5 cm，平均高度為6 m，郁閉度為0.7，整個(gè)林分的生境質(zhì)量較差，樹種單一，林下植被稀少，生物多樣性低，灌木層以鐵仔(Myrsineafricana)、合歡(Albiziajulibrissin)為主，草本層主要有苔草(Cladopuschinensis)、、鴨跖草(Commelinacommunis)等，土壤類型為紫色土，厚度30—40 cm，林地土壤侵蝕嚴(yán)重。于2002年在旌陽(yáng)水庫(kù)旁選擇純雜交竹模式(CZ)、柏木(Cupressusfunebris)+榿木(Alnuscremastogyne)+雜交竹模式(BZQ)、柏木+麻櫟(Quercusacutissima)模式(BL)、柏木+雜交竹模式(BZ)4種模式對(duì)柏木低效林進(jìn)行改造，其中CZ模式為皆伐后按照4 m×4 m造林，其余3種模式通過撫育間伐、林地清理和挖穴補(bǔ)植后進(jìn)行封育管理。2012年10月在改造區(qū)內(nèi)選擇立地條件基本一致，海拔在550—580 m的林分。每個(gè)模式布設(shè)3個(gè)面積為20 m×20 m的樣地，作為固定樣地，并以柏木純林(CB)為對(duì)照。樣地基本情況見表1。

表1 試驗(yàn)地植被概況Table 1 Vegetation characteristics of experimental plots

CZ: 純雜交竹模式；BZQ: 柏木+雜交竹+榿木模式；CB: 柏木純林模式；BL: 柏木+麻櫟模式；BZ: 柏木+雜交竹模式

1.2 研究方法

2012年10月，在每個(gè)樣地內(nèi)的四角和中心分別設(shè)置5個(gè)4 m×4 m和1 m×1 m的固定小樣方來(lái)調(diào)查灌木植物和草本植物，并記錄樣方內(nèi)物種的種類、頻度、均高和蓋度；4個(gè)10 m×10 m樣方，記錄全部喬木樹種(H>3 m)的生長(zhǎng)情況(植物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、高度、胸徑和蓋度等)并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，物種多樣性常采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)，各指標(biāo)的計(jì)算公式為：

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中，S為群落中的總物種數(shù)；N為群落中全部種的總個(gè)體數(shù)；Ni為各個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，Pi=Ni/N[18]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Excel2003和SPSS20.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS20.0軟件中P-P圖示法檢驗(yàn)呈正態(tài)分布，柏木低效林不同改造模式同一土層SOC及碳密度、土壤活性有機(jī)碳組分間的差異顯著性采用單因素方差分析(one-wayANOVA)，采用Pearson法分析SOC及其組分之間和植物多樣性與SOC及其組分之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 柏木低效林不同改造模式SOC含量

圖1 柏木低效林不同改造模式土壤剖面SOC含量Fig.1 The SOC content of soil profile under different reconstructing patters in low efficiency stands of Cuprssus funebris

如圖1所示，柏木低效林不同改造模式SOC含量均隨土層深度的增加而減少，不同模式減少程度不一，每種模式0—10cm土層的SOC含量均顯著高于其他兩層，與0—10cm土層的SOC含量相比，10—20cm土層的SOC含量平均下降57.6%，20—40cm土層的SOC含量平均下降70.1%，表明柏木低效林不同改造模式對(duì)SOC在剖面上的垂直分布影響不同。比較不同模式同一土層土壤可以發(fā)現(xiàn)，0—10cm和10—20cm土層SOC含量BZQ模式和BZ模式高于對(duì)照(CB模式)，而BL模式和CZ模式低于CB模式，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；20—40 cm土層SOC含量為BZQ>BL>BZ>CZ>CB，BZQ模式和BL模式以及CZ模式和CB模式之間差異不顯著，其中不同土層SOC含量BZQ模式均大于其他模式。總體來(lái)看，0—40 cm土層SOC含量大小為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，其中BZQ模式SOC含量最高，為48.5 g/kg；CZ模式SOC含量最低，為24.4 g/kg。表明柏木低效林改造模式中BZQ對(duì)SOC的提高效果最佳；CZ最差，比CB還低。

2.2 柏木低效林不同改造模式SOC密度

圖2 柏木低效林不同改造模式土壤剖面SOC密度Fig.2 The SOC density of soil profile under different reconstructing patters in low efficiency stands of Cuprssus funebris

SOC密度能夠更真實(shí)、準(zhǔn)確地反映一定土壤深度有機(jī)碳儲(chǔ)量大小，其含量大小主要取決于土壤密度、SOC和土壤石礫的含量。如圖2所示，柏木低效林不同改造模式SOC密度差異較大，與SOC含量的分布情況相似，均是隨著土層深度的增加而減少，與0—10 cm土層的SOC密度相比，10—20 cm土層的SOC密度平均下降54.9%，20—40 cm土層的SOC密度平均下降67.1%；0—10 cm土層SOC密度占整個(gè)取樣剖面(0—40 cm)SOC密度的45.7%—64.4%；10—20 cm土層SOC密度占整個(gè)取樣剖面SOC密度的18.7%—28.3%；20—40 cm土層SOC密度占整個(gè)取樣剖面SOC密度的11.7%—25.8%；由此可知，柏木低效林經(jīng)過不同改造后SOC儲(chǔ)量主要集中在表層(0—10 cm)，具有明顯的表聚性?？傮w來(lái)看，0—40 cm土層SOC儲(chǔ)量為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，相比CB模式，BZQ模式和BZ模式SOC密度分別提高了35.5%和16.3%，而BL模式和CZ模式SOC密度分別降低了14.8%和24.1%。各模式SOC密度與SOC含量分布結(jié)果相似。

2.3 柏木低效林不同改造模式土壤活性有機(jī)碳

由表2可知，在0—10 cm土層，BZQ模式和BZ模式EOC、WSOC、SMBC含量分別比CB模式增加59.3%、45.5%、27.4%和26.4%、32.1%、11.6%；BL模式和CZ模式EOC、WSOC、SMBC含量分別比CB模式降低4.5%、21.2%、16.2%和21.7%、11.3%、41.3%。在10—20 cm土層，BZQ模式和BZ模式EOC、WSOC、SMBC含量分別比CB模式增加28.3%、47.5%、38.8%和13.4%、19.7%、11.1%；BL模式和CZ模式EOC、WSOC、SMBC含量分別比CB模式降低5.6%、5.2%、18.5%和15.4%、11.7%、57.3%；在20—40 cm土層，BZQ模式和BZ模式EOC、WSOC含量分別比CB模式增加12.7%、78.5%和8.6%、31.5%，而BZQ模式、BZ模式、BL模式和CZ模式SMBC含量比對(duì)照分別降低了11.3%、16.2%、49.5%和67.3%?？傮w來(lái)看，0—40 cm土層的EOC、WSOC、SMBC含量均為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

綜上所述，柏木低效林不同改造模式EOC、WSOC和SMBC含量的剖面分布與SOC含量的剖面分布情況相似，均是隨著土層深度的增加而減少，與0—10 cm土層的EOC、WSOC和SMBC含量相比，10—20 cm土層的EOC、WSOC和SMBC含量分別平均下降27.4%、39.2%和54.1%；20—40 cm土層的EOC、WSOC和SMBC含量分別平均下降43.3%、50.2%和76.3%。綜合SOC含量和SOC密度來(lái)看，SOC含量遞減的幅度最大，EOC含量遞減的幅度最小。0—40 cm土層的EOC、WSOC和SMBC含量均為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。其中BZQ模式與CB模式相比，SOC含量、SOC密度、EOC、WSOC和SMBC含量增幅分別為37.8%、33.5%、36.6%、52.5%和23.2%，表明BZQ模式在提高SOC方面作用最明顯。

表2 柏木低效林不同改造模式土壤活性有機(jī)碳含量(n=135)Table 2 The soil active organic carbon content under different C. funebris reconstructing patters (n=135)

同行中不同小寫字母表示同一土層不同模式間差異顯著(P<0.05)

2.4 柏木低效林不同改造模式植物多樣性

從表3中可以看出，各模式Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均大致表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層；比較不同模式同一林層，灌木層和草本層Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為BZQ>BZ>CB>BL>CZ；喬木層Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)為BZQ>BZ>BL>CZ>CB。表明柏木低效林不同改造模式群落演替差異比較大，群落演替主要集中在灌木層和草本層，并且灌木層植物多于草本層植物。

表3 柏木低效林不同改造模式植物多樣性Table 3 The plant diversity under different reconstructing patters in low efficiency stands of Cuprssus funebris

同行中不同小寫字母表示同一林層不同模式間差異顯著(P<0.05)

2.5 柏木低效林不同改造模式SOC與植物多樣性的相關(guān)性分析

由表4可知，SOC含量、SOC密度、EOC、WSOC和SMBC含量與灌木層和草本層的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均達(dá)到顯著正相關(guān)(P<0.05)或者極顯著正相關(guān)(P<0.01)；灌木層的物種豐富度指數(shù)和喬木層的各植物多樣性指數(shù)對(duì)SOC及其組分影響均不顯著(P>0.05)。由此表明，灌木層和草本層對(duì)SOC的影響明顯大于喬木層。

表4 柏木低效林不同改造模式SOC及其組分與植物多樣性的相關(guān)系數(shù)

Table 4 The correlation coefficients between SOC, its fractions and plant diversity under different reconstructing patters in low efficiency stands ofCuprssusfunebris

林層Mainforest指標(biāo)IndexSOC密度土壤有機(jī)碳密度SoilorganiccarbondensitySOC土壤有機(jī)碳SoilorganiccarbonEOC土壤易氧化碳Easily-oxidizedcarbonWSOC土壤水溶性碳Water-solubleorganiccarbonSMBC土壤微生物量碳Soilmicrobialbiomasscarbon喬木層H0.5780.6820.7640.6550.548TreelayerP0.6010.7030.7830.6740.571J0.5550.6560.7440.6480.51R0.3280.4260.5310.5210.225灌木層H0.983**0.968**0.932*0.929*0.957*ShrublayerP0.947*0.985**0.950*0.871*0.995**J0.974**0.986**0.968**0.973**0.935*R0.7390.8390.8440.8720.789草本層H0.990**0.986**0.990**0.938*0.944*HerballayerP0.971**0.989**0.967**0.885*0.991**J0.965**0.943*0.904*0.839*0.975**R0.989**0.973**0.975**0.909*0.947*

*表示達(dá)到P<0.05顯著水平，**表示達(dá)到P<0.01極顯著水平；H、P、J和R分別表示香農(nóng)-維納指數(shù)(Shannon-Wiener index)，辛普森指數(shù)(Simpson index)，均勻度指數(shù)(Pielou index)和豐富度指數(shù)(Richness index)

3 討論

3.1 植被類型對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

由于樹種光合作用和適應(yīng)環(huán)境能力的不同，使其在初級(jí)生產(chǎn)力、凋落物量及分解速率、有機(jī)碳分配和根系分泌物等方面產(chǎn)生差異，導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)在土壤碳匯或碳源方面產(chǎn)生不同影響[24]。大量研究表明凋落物是SOC的主要來(lái)源。凋落物由易分解成分(糖類、淀粉、脂肪等)和難分解成分(木質(zhì)素、多酚等)組成，其分解一方面能增加土壤碳源，改變土壤理化性質(zhì)；另一方面能增加土壤中微生物的數(shù)量，改變土壤微生物群落特征，從而改變SOC含量[25]。凋落物主要通過質(zhì)和量來(lái)影響SOC，其化學(xué)性質(zhì)如氮素、木質(zhì)素/N和C/N 等決定了其分解速率。固氮樹種比非固氮樹種更能提高土壤碳匯功能[26]，比如榿木林下SOC高于杉木林[27]。張圣喜等[28]認(rèn)為凋落物的木質(zhì)素/N和C/N低有利于更多的微生物生長(zhǎng)，從而加快凋落物的分解速率。凋落物的量主要受植被類型、物種組成和環(huán)境氣候等因素影響。張新平等[29]研究認(rèn)為，針闊混交林凋落物量顯著高于針葉林。植被的變化常常引起SOC含量的變化，但是變化情況不一。Mann等[6]對(duì)美洲熱帶地區(qū)森林轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田后的研究表明SOC含量下降20%—50%。Post等[7]認(rèn)為森林轉(zhuǎn)變?yōu)槟敛莸睾骃OC含量無(wú)明顯變化。然而Conant等[8]對(duì)林地轉(zhuǎn)化為草地后的研究發(fā)現(xiàn)SOC含量顯著增加。本研究中，柏木低效林不同改造模式SOC含量差異顯著，0—40 cm土層SOC含量為BZQ>BZ>CB>BL>CZ。BZQ模式SOC含量最大，說(shuō)明該模式固碳能力高于其他模式。這是因?yàn)?，一方面BZQ模式根的密集程度和數(shù)量均高于其他模式[14]，因此根系的周轉(zhuǎn)能為土壤提供更多的養(yǎng)分輸入；另一方面，BZQ模式植物多樣性更加豐富，其凋落物量可能比其他模式多，也進(jìn)一步增加了SOC的輸入量。SOC密度以土壤體積為計(jì)算基礎(chǔ)，排除了面積因素的影響，能夠有效地評(píng)價(jià)和衡量森林的土壤碳儲(chǔ)量。本研究中，柏木低效林不同改造模式SOC密度差異顯著，與SOC含量的分布情況相似，0—40 cm土層SOC儲(chǔ)量為BZQ>BZ>CB>BL>CZ。各模式0—40 cm土層SOC密度介于3.9—6.8 kg/m2之間，表層(0—10 cm)SOC密度占整個(gè)取樣剖面的45.7%—64.4%，表明SOC主要集中在表層，具明顯的表聚性，這與前人的研究結(jié)果一致[9-10]，這可能是因?yàn)榈蚵湮锖臀⑸锓e聚在土壤表層，同時(shí)使得細(xì)根向表層聚集有關(guān)。

3.2 不同改造模式土壤有機(jī)碳組分

土壤活性有機(jī)碳組分與SOC含量的比例總體上不高，但能很好地指示土壤肥力及土壤碳貯量的變化；其比例越高，說(shuō)明土壤有機(jī)碳庫(kù)活性越大，穩(wěn)定性越差[30]。不同土壤活性有機(jī)碳組分在概念和測(cè)定方法上有一定重疊，單一的指標(biāo)很難表征SOC，因此，在研究SOC特征時(shí)，需要綜合分析。EOC主要來(lái)源于植被凋落物、微生物、土壤腐殖質(zhì)和根系分泌物，穩(wěn)定性差，易氧化和礦化，能更好地反映土壤質(zhì)量和土壤肥力的變化情況，并且與土壤理化性質(zhì)關(guān)系密切[31]。WSOC主要來(lái)源于有機(jī)質(zhì)的淋溶和分解，其含量大小與凋落物的數(shù)量和分解速率有直接關(guān)系[32]。SMBC一方面來(lái)源于SOC，另一方面來(lái)源于微生物，主要受光照、通氣和植被類型等的影響，可以在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)反映或預(yù)示土壤的變化[33]。溫度和濕度是影響土壤活性有機(jī)碳的兩個(gè)重要環(huán)境因子。隨著溫度和濕度的上升，土壤微生物活性增加，加速了土壤有機(jī)質(zhì)的分解，從而有利于土壤活性有機(jī)碳的積累[11]。周焱等[12]對(duì)武夷山不同海拔土壤水溶性有機(jī)碳的含量特征研究表明土壤濕度與WSOC含量顯著正相關(guān)。漆良華等[13]研究表明溫度和濕度的增加，導(dǎo)致WSOC含量下降，SMBC含量上升。本研究中，不同改造模式EOC、WSOC和SMBC含量的剖面分布與SOC含量的分布情況相似，均是隨著土層深度的增加而減少，這與一些研究結(jié)果一致[9,11-12]。這是因?yàn)橥寥阑钚杂袡C(jī)碳來(lái)源于SOC，其含量變化很大程度上取決于SOC含量的變化。不同改造模式0—40 cm土層的EOC含量為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，表明改造后BZQ模式和BZ模式的土壤質(zhì)量和肥力均有所提高，但BL模式和CZ模式的土壤質(zhì)量和肥力卻下降了。這可能是因?yàn)?，一方面，EOC與SOC關(guān)系密切，SOC含量高的林分EOC含量也高；另一方面，各改造模式凋落物歸還量不同，從而導(dǎo)致凋落物對(duì)土壤養(yǎng)分的補(bǔ)給存在一定差異。SMBC與微生物的種類和數(shù)量關(guān)系密切；WSOC含量主要取決于SOC含量和土壤黏粒的吸附作用，且WSOC和SMBC有較好的正相關(guān)關(guān)系[34]。Yano等[35]發(fā)現(xiàn)森林中約有12.1%—40.3%的WSOC被微生物直接利用和吸收。各改造模式0—40 cm土層SMBC和WSOC含量均為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，且差異顯著(P<0.05)。這與范川等[14]對(duì)該地區(qū)微生物的研究中BZQ模式的微生物數(shù)量最高的結(jié)果吻合。這可能是因?yàn)?，較高的植物多樣性，能為土壤微生物的繁殖和活動(dòng)創(chuàng)造更加有利的條件；同時(shí)，隨著植被蓋度的增加，土壤溫度和濕度的變化也有利于WSOC和SMBC的積累。

3.3 植物多樣性對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

物種多樣性通過改變碳輸入和輸出從而影響SOC。自然界中存2種穩(wěn)定性碳同位素(13C和12C)，不同光合途徑對(duì)13C的選擇和排斥不同，大氣CO2在進(jìn)入植物體過程中發(fā)生了碳同位素的分餾[36]。草本植物(C4光合途徑)比多數(shù)灌木、喬木(C3光合途徑)能夠利用更多的13C，因此有機(jī)碳含量更高[37]。田大倫等[9]的研究也顯示草本層碳含量>灌木層。植被演替過程中，隨著植物物種多樣性的增加，群落的穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)，群落生產(chǎn)力逐漸提高，但演替過程中所形成的植被種類及分布情況有所差異[38]。物種多樣性對(duì)于植被有機(jī)碳和SOC的分配差異影響較大，目前關(guān)于植物多樣性是否能提高SOC含量還沒有一致結(jié)論。Vesterdal等[39]認(rèn)為植物多樣性變化常常引起地上部分碳儲(chǔ)量的變化，而對(duì)于SOC的影響還存在不確定性。Guckland等[40]研究顯示植物多樣性與植被有機(jī)碳含量呈負(fù)相關(guān)，而與0—30 cm SOC呈正相關(guān)。崔鴻俠等[10]研究表明灌木層和草本層物種多樣性與土壤碳儲(chǔ)量呈顯著負(fù)相關(guān)。植物多樣性的變化能導(dǎo)致溫度和濕度的變化，從而改變土壤微生物群落以及土壤動(dòng)物群落，進(jìn)一步影響凋落物的分解、根系生物量和根系周轉(zhuǎn)速率[41-42]。本研究中，植物Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)大致表現(xiàn)為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，并且灌木層植物多于草本層植物。SOC含量、SOC密度、EOC、SMBC和WSOC含量與灌木層和草本層的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均達(dá)到顯著正相關(guān)或者極顯著正相關(guān)，而喬木層植物多樣性與SOC及其組分相關(guān)性均不顯著，表明灌木層和草本層對(duì)SOC的影響明顯大于喬木層。這可能是由于處于改造的初期，其他樹種進(jìn)入形成喬木需要較長(zhǎng)的時(shí)間，因而對(duì)SOC的影響還不明顯，但隨著時(shí)間的推移，或許結(jié)論會(huì)有所差異；另外灌木層和草本層對(duì)環(huán)境非常敏感，從表3可以看出各模式間灌木層和草本層植物豐富度差異顯著；可能是灌木層和草本層植物凋落物周轉(zhuǎn)、養(yǎng)分歸還等因素引起的。近年來(lái)，關(guān)于植物多樣性對(duì)SOC影響的研究不斷增多，但可能與群落本身以及試驗(yàn)地氣候等環(huán)境條件的不同有關(guān)導(dǎo)致研究的結(jié)論差異較大，因此植物多樣性和SOC的關(guān)系還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

柏木低效林不同改造模式中SOC及其組分均是隨著土層深度的增加而減少，其中SOC含量遞減的幅度最大，EOC含量遞減的幅度最?。槐韺?0—10 cm)SOC密度占整個(gè)取樣剖面的45.7%—64.4%，具有明顯的表聚性。不同模式0—40 cm土層SOC含量、SOC密度和EOC、WSOC和SMBC含量均為BZQ>BZ>CB>BL>CZ，差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。幾種模式中，BZQ模式在提高SOC方面作用最明顯。植物Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)大致表現(xiàn)為BZQ>BZ>CB>BL>CZ；SOC、SOC密度、EOC、SMBC和WSOC與灌木層和草本層的多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，而喬木層植物多樣性與SOC及其組分相關(guān)性均不顯著，表明草本層和灌木層多樣性對(duì)SOC的影響大于喬木層。由于凋落物分解和根系分泌物是SOC的主要來(lái)源，因此很有必要進(jìn)一步研究柏木低效林不同改造模式凋落物量以及根系生物量及其周轉(zhuǎn)；此外，該區(qū)域尚處于改造初期，隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，植被演替還將繼續(xù)，追蹤該區(qū)域植物多樣性的變化，將會(huì)更加有效的為柏木低效林改造提供理論依據(jù)。

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Effects of plant diversity on soil organic carbon under different reconstructing patterns in low efficiency stands ofcuprssusfunebrisin the hilly region of central Sichuan

LI Ping，LI Fengting, FAN Chuan*，LI Xianwei，ZHANG Jian，HUANG Mingli

CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofForestryEcologicalEngineeringinUpperReachesofYangtzeRiverinSichuanProvince,Ya′an625014,China

The soil organic carbon (SOC) pool is an important component of global carbon stock， It could play a huge impact on global terrestrial carbon cycling, eco-system construction and material recycling due to its slight changes. Plant diversity could influence the temperature, humidity, microorganisms and litter of forest floor, and then affect the reserves of SOC. The hilly region in central Sichuan province is a critical part of ecological barriers in the upper reaches of the Yangtze River, and the low efficiency stands ofCuprssusfunebrisgrow in these areas are the main forest types. Our objectives were (1) to explore the characteristics of SOC in the low efficiency stands ofCuprssusfunebriswhich have been reconstructed for 10 years, (2) to quantify the relationships between SOC and plant diversity of the tree layers, the shrub layers and the herb layers.The planting patterns ofBambusapervariabilis×Dendrocalamopsisdaii(CZ),CupressusfunebrisEndl.+Bambusapervariabilis×AlnuscremastogyneBurk.+AlnuscremastogyneBurk. (BZQ),CupressusfunebrisEndl.+QuercusacutissimaCarruth(BL),CupressusfunebrisEndl.+Bambusapervariabilis×Dendrocalamopsisdaii(BZ) were reconstructed in 2002. CZ pattern was reconstructed on the planting spacing of 4 m×4 m after clear cutting, and the other patterns were reconstructed by interplanting after intermediate cutting. In 2012, 3 sample plots were set in each pattern to study SOC content, SOC density, easily-oxidized carbon (EOC), water-soluble organic carbon (WSOC), soil microbial biomass carbon (SMBC) and plant diversity. The results were found as follows: (1) The contents of SOC and its components were decreased with increasing soil depth, with the maximal drop of SOC and the minimum drop of EOC; SOC density in topsoil (0—10 cm) accounted for 45.7% to 64.4% of the whole sampling profile, exhibiting obvious surface accumulation. (2) SOC content, SOC density, EOC, WSOC and SMBC content in 0—40 cm were in the order of BZQ>BZ>CB>BL>CZ, with significant differences (P<0.05). Compared with CB, the increase rates of SOC content, SOC density, EOC, WSOC and SMBC content were 37.8%, 33.5%, 36.6%, 52.5% and 23.2%, respectively, and BZQ revealed the most obvious effect on SOC. (3) The index of species dominance, species diversity, species evenness and species richness were roughly arranged as BZQ>BZ>CB>BL>CZ. There were significant positive correlation between SOC content, SOC density, EOC, WSOC and SMBC content and the plant diversity of shrub and herbaceous layers, while the correlation were not significant between SOC and its components and the plant diversity of tree layer. It indicated that the effects of the diversity of herbaceous and shrub layers on SOC were more obvious than those of the other tree layers. The most obvious influence on the improvement of SOC content was BZQ pattern, and thus this pattern was proposed to promote. Due to the vegetational transformation in the studied region is still in its initial stage, vegetation succession will continue and in a unstable state, therefore, it will be more meaningful to provide a theoretical basis for the transformation of low efficiency stands ofCupressusfunebris.

CupressusfunebrisEndl.；low efficiency stands；improvement patterns；soil organic carbon；plant diversity

國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAC09B05)；國(guó)家林業(yè)局中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范(2010TK55)；四川省科技支撐計(jì)劃(2010NZ0049)共同資助

2013-07-18;

2014-10-13

10.5846/stxb201307181913

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fanchuan01@163.com

李平，范川，李鳳汀,李賢偉，張健，黃明莉.川中丘陵區(qū)柏木低效林改造模式植物多樣性對(duì)土壤有機(jī)碳的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2667-2675.

Li P，F(xiàn)an C，Li F T, Li X W，Zhang J，Huang M L.Effects of plant diversity on soil organic carbon under different reconstructing patterns in low efficiency stands ofcuprssusfunebrisin the hilly region of central Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2667-2675.