鐘榮華, 賀秀斌, 鮑玉海, 唐 強(qiáng), 胡云華
(1.中國科學(xué)院 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所 山地表生過程與
生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川 成都 610041; 2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京10 004)
三峽水庫消落帶幾種草本植物根系的垂直分布特征
鐘榮華1,2, 賀秀斌1, 鮑玉海1, 唐 強(qiáng)1,2, 胡云華1,2
(1.中國科學(xué)院 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所 山地表生過程與
生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川 成都 610041; 2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京10 004)
摘要:[目的] 明確三峽水庫消落帶典型草本植物根系分布特征,為三峽消落帶的植被恢復(fù)提供依據(jù)。 [方法] 在三峽腹地石寶鎮(zhèn)消落帶選取牛鞭草(Hemarthria altissima)、扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)、雙穗雀稗(Paspalum paspaeoides)三種人工恢復(fù)草本和自然恢復(fù)草本,利用WinRhizo Pro.2009c根系分析系統(tǒng)研究其根系的土壤剖面分布特征。[結(jié)果] 4種草本類型的的根系主要分布在0—10 cm土層,根長(zhǎng)密度、根直徑(除自然雜草外)、根表面積密度、根體積密度和根尖密度均隨土壤深度的增加而呈指數(shù)函數(shù)減?。怀鶑酵?,在整個(gè)土層剖面中(0—25 cm),3種人工草本的根系指標(biāo)都要顯著高于自然恢復(fù)雜草。[結(jié)論] 4種草本根系發(fā)達(dá),對(duì)消落帶水淹脅迫的適應(yīng)性強(qiáng)。
關(guān)鍵詞:三峽水庫; 消落帶; 根系特征; 垂直分布
水庫消落帶是指由于水位季節(jié)性漲落而使水庫周邊被淹沒土地周期性出露水面的一段特殊區(qū)域,通常指水庫最低水位線至最高水位線之間的地貌單元,是水陸生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)地帶[1]。三峽水庫消落帶是三峽庫區(qū)的重要組成部分,其生態(tài)、環(huán)境的健康是庫岸穩(wěn)定和水庫安全運(yùn)行的重要保障。按照三峽水庫調(diào)度計(jì)劃,在每年5月末或6月初水位維持防洪限制水位145 m,10月開始逐漸升高水位直至175 m,于次年4—6月再次回落,從而庫區(qū)兩岸長(zhǎng)時(shí)期形成垂直落差高達(dá)30 m、總面積將近350 km2的消落帶[2]。由于三峽水庫消落帶水位高差大(30 m),淹沒時(shí)間長(zhǎng)(超過半年),反季節(jié)調(diào)節(jié),再加上面積大、分布區(qū)域廣且周邊城鎮(zhèn)密集,對(duì)消落帶的土壤[3-5]、植被[6-8]、地貌[9]等都造成了嚴(yán)重影響,導(dǎo)致消落帶植被退化消亡,土壤侵蝕與泥沙淤積過程強(qiáng)烈,進(jìn)而威脅庫區(qū)生態(tài)環(huán)境和生活生產(chǎn)安全[10-12]。因此重建三峽水庫消落帶的植被、控制土壤侵蝕是保障庫岸穩(wěn)定和水庫安全運(yùn)行的必然選擇。植物根系通過在土壤中的穿插、纏繞、固結(jié)等作用,可以改變土壤的理化性質(zhì),從而創(chuàng)造較為穩(wěn)定的土體結(jié)構(gòu),提高土壤抗侵蝕效能[13-14]。研究消落帶植物的根系特征對(duì)認(rèn)識(shí)消落帶的土壤、植被演化規(guī)律及植被重建具有重要的科學(xué)意義。盡管已有一些研究[15-17]探討了三峽消落帶植物根系對(duì)土壤抗侵蝕性能及物理性質(zhì)的影響,但對(duì)于消落帶人工恢復(fù)重建植被和自然恢復(fù)植被的根系分布特征及其對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)研究則少有報(bào)道。因此,本研究選取三峽水庫忠縣石寶鎮(zhèn)消落帶坡度為0°、坡向類似的3種人工恢復(fù)草本牛鞭草(Hemarthriaaltissima)、扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)和雙穗雀稗(Paspalumpaspaeoides)及近似自然恢復(fù)消落帶的草本(Natural recovery grasses)為對(duì)象,對(duì)比分析其根系沿土層深度的垂直分布特征,并研究水淹脅迫對(duì)其可能造成的影響,以期為三峽水庫消落帶的植被重建提供更有力的證據(jù)。
1材料與方法
忠縣石寶鎮(zhèn)地處東經(jīng)107°32′—108°14′,北緯30°03′—30°35′,位于重慶市東北部三峽庫區(qū)腹心地帶。境內(nèi)低山起伏,溪河縱橫交錯(cuò),屬典型的丘陵地貌,出露巖層為侏羅紀(jì)沙溪廟砂頁巖,土壤類型以紫色土為主。該區(qū)域地處暖濕亞熱帶東南季風(fēng)區(qū),溫?zé)岷疀?,四季分明,雨量充沛,日照充足,年降雨? 200 mm,年均溫18.2 ℃[5]。
于2013年5月中旬消落帶大部分出露時(shí),在石寶寨共和村消落帶173 m高程處分別選擇牛鞭草、扁穗牛鞭草、雙穗雀稗和自然恢復(fù)雜草4條消落帶樣帶。其中3種人工恢復(fù)草本種植于2007年,從2010年10月三峽水庫首次達(dá)到175 m蓄水后,經(jīng)受了3 a的周期性研磨和暴露,長(zhǎng)勢(shì)良好,覆蓋度均在80%以上;自然恢復(fù)雜草主要優(yōu)勢(shì)種群為狗牙根和蒼耳,覆蓋度也在80%以上。各樣帶地形地貌類似,均為平坡,土壤類型為紫色土,土壤質(zhì)地主要為壤質(zhì)黏土。
在各樣帶按S形曲線選取5個(gè)樣點(diǎn),選擇健壯的植株,去除植株的地上部分后,在每個(gè)樣點(diǎn)用國產(chǎn)XDB0307單一根鉆(內(nèi)徑8 cm,一次采樣長(zhǎng)度15 cm)以植株為中心點(diǎn),圓心與中心點(diǎn)重合,沿著植株豎直向下分別按0—5 cm,5—10 cm,10—15 cm,15—20 cm,20—25 cm的土層進(jìn)行鉆取取樣,每層3個(gè)重復(fù),共采土壤—根系復(fù)合樣品60個(gè)。將樣品去除有機(jī)殘?bào)w、雜質(zhì)等,編號(hào),裝封口袋帶回實(shí)驗(yàn)室,供分析用。
將帶回實(shí)驗(yàn)室的土樣置于0.5 mm的尼龍網(wǎng)篩內(nèi)進(jìn)行反復(fù)沖洗,直至洗出所有根系。而后將根系用清水洗凈置于加拿大產(chǎn)Epson Twain Pro掃描儀中在400 dpi下進(jìn)行灰度掃描獲取根系形態(tài)圖像,然后用WinRhizo Pro.2009c系統(tǒng)分析根系的長(zhǎng)度、體積、表面積、直徑和根尖數(shù)量等指標(biāo)。利用分析結(jié)果計(jì)算各根系指標(biāo):根長(zhǎng)密度,即單位土體內(nèi)根系總長(zhǎng)(cm/cm3);根體積密度(cm3/cm3),即單位土體內(nèi)根系總體積;根表面積密度(cm2/cm3),即單位土體內(nèi)根系總表面積;根尖密度(個(gè)/cm3),即單位土體內(nèi)根尖總數(shù)度。所有數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,顯著性運(yùn)用最小極差法分析,采用Origin 8.6軟件作圖。
2結(jié)果與分析
根系的根長(zhǎng)密度,即單位土壤體積中所含根系的總長(zhǎng)度,既能反映根系的穿插和纏繞能力,也能表征某一土壤層的根系伸展量[16]。由圖1可以看出,不同草本類型的根長(zhǎng)密度均隨土壤深度的增加而急劇減少。各草本類型的根系集中分布在0—10 cm 土層,尤其是0—5 cm土層,其根長(zhǎng)密度是其他土層的15倍以上。在0—5 cm,5—10 cm和10—15 cm土層中,均是雙穗雀稗根長(zhǎng)密度最大,其次是扁穗牛鞭草和牛鞭草,自然恢復(fù)雜草最小。在15—20 cm土層中,扁穗牛鞭草的根長(zhǎng)密度最大,牛鞭草次之,雙穗雀稗和自然雜草均較小。而在20—25 cm土層中所有4種植物的根長(zhǎng)密度均較小,其大小順序?yàn)椋号1薏?扁穗牛鞭草>雙穗雀稗>自然恢復(fù)雜草。3種人工恢復(fù)草本在0—5 cm,5—10 cm,10—15 cm土層的根長(zhǎng)密度分布與自然恢復(fù)雜草之間均有顯著性差異(p<0.05),牛鞭草和扁穗牛鞭草之間的根長(zhǎng)密度差異不顯著。在15—20 cm,20—25 cm土層中,均表現(xiàn)為牛鞭草、扁穗牛鞭草與自然雜草組之間差異顯著,雙穗雀稗與自然恢復(fù)雜草差異不顯著。在整個(gè)0—25 cm土層中,4種草本類型在不同土層中的分布有顯著性差異,3種人工恢復(fù)草本的總根長(zhǎng)均要大于自然恢復(fù)雜草。
圖1 不同草本植物不同土層深度根長(zhǎng)密度變化
注:不同大寫字母表示同一土層中不同植物類型在p=0.05水平差異顯著;不同小寫字母表示同一植物類型不同土層中在p=0.05水平差異顯著。下同。
各種草本類型的根長(zhǎng)密度隨土層深度的增加均呈遞減趨勢(shì),通過對(duì)根長(zhǎng)密度與土層深度進(jìn)行擬合分析,發(fā)現(xiàn)均遵從冪指數(shù)函數(shù)分布,這與李建興[16]、李勇[19]和韓鳳朋[20]等人的研究結(jié)果一致。且相關(guān)系數(shù)均較高,表明根長(zhǎng)密度與土層深度均具有較好的冪指數(shù)關(guān)系。由擬合結(jié)果可知,雙穗雀稗的根長(zhǎng)密度隨土層的垂直變化幅度最大,牛鞭草和自然恢復(fù)雜草次之,扁穗牛鞭草的變化幅度最小。
對(duì)4種草本植物類型的根徑垂直分布特征研究表明(圖2),在0—5 cm土層中,扁穗牛鞭草的平均根徑最大(0.92 mm),自然恢復(fù)雜草次之(0.69 mm),然后是牛鞭草(0.47 cm),雙穗雀稗根徑最小(0.41 cm)。4種植物類型分別在5—10 cm,10—15 cm,15—20 cm土層中的根徑分布類似,均為自然雜草最大,其他3種人工恢復(fù)草本差異較小。而在20—25 cm土層中,4種植物類型的根徑差異不明顯。在整個(gè)0—25 cm土層中,3種人工恢復(fù)草本,除扁穗牛鞭草和牛鞭草根徑在0—5 cm土層中與其他土層差異顯著外,其他草本植物的根徑在不同土層中的分布差異不顯著。而自然恢復(fù)雜草根徑在0—5 cm和20—25 cm土層與其他土層有顯著差異。值得注意的是,自然雜草在0—20 cm土層中的根徑均較大(0.5 mm以上),尤其是在5—20 cm土層中,較3種人工恢復(fù)草本要大得多,這有可能是自然恢復(fù)雜草中有根系發(fā)達(dá)、根徑粗壯的植物存在。與根長(zhǎng)密度不同的是,盡管4種草本類型的根直徑隨土層深度的增加呈遞減趨勢(shì),但遞減速度明顯放緩,通過對(duì)根長(zhǎng)密度與土層深度進(jìn)行擬合分析,其主要還是呈現(xiàn)冪指數(shù)關(guān)系(表2),不過除雙穗雀稗(R2=0.932)外,牛鞭草(R2=0.810)和扁穗牛鞭草(R2=0.749)擬合相關(guān)系數(shù)較小,擬合度較低。同時(shí),自然恢復(fù)雜草的根徑在10—20 cm土層中相比5—10 cm土層又有所增大,因此不能用冪指數(shù)函數(shù)擬合,線性關(guān)系更能說明根徑隨土層深度的變化(R2=0.622)。
圖2 不同草本植物根直徑垂直變化特征
如圖3所示,不同植物類型在不同土層間根表面積分布差異明顯。在0—5 cm土層中,根表面積密度以雙穗雀稗最大,扁穗牛鞭草和牛鞭草次之,自然恢復(fù)雜草最??;三種人工恢復(fù)草本與自然恢復(fù)雜草之間有顯著性差異。在5—10 cm土層中,同樣是雙穗雀稗的根表面積密度最大,而扁穗牛鞭草和自然雜草次之牛鞭草最??;扁穗牛鞭草和雙穗雀稗與自然恢復(fù)雜草間的根表面積密度有顯著性差異,而牛鞭草與自然雜草間差異不明顯。在10—15 cm,15—20 cm,20—25 cm土層中,4種草本類型的分表面積密度均較小,除自然雜草外,其他自然恢復(fù)草本之間差異不顯著??傮w上,0—10 cm土層中的根表面積占總根表面積的絕大多數(shù),尤其是在0—5 cm土層中。根表面積密度和根長(zhǎng)密度在不同土層中的分布類似,各土層間差異顯著,沿土層深度均呈現(xiàn)指數(shù)函數(shù)下降。由擬合結(jié)果可得,牛鞭草的根表面積密度隨土層深度下降的幅度最大,雙穗雀稗和扁穗牛鞭草次之,自然恢復(fù)草本最小。
圖3 不同草本植物根表面積密度垂直變化特征
根體積密度是反映根系體積占根土混合體積的重要指標(biāo),其大小會(huì)影響土壤的物理特性。有圖4可以看出,在0—5 cm土層中,3種人工恢復(fù)草本之間的根體積密度差異較??;自然恢復(fù)雜草根體積密度與其他3種人工草本差異極其顯著(p<0.001),且要小得多,不到其他3種草本的1/4。而在5—25 cm土層中,自然恢復(fù)雜草的根體積密度卻要大于其他3種人工草被,尤其是在10—15 cm土層中,自然雜草的根體積密度要遠(yuǎn)高于其他3種草本。3種人工恢復(fù)草本根體積密度與土層深度的關(guān)系均遵從指數(shù)函數(shù)分布。各草本類型根體積密度隨土層深度的變化幅度次序與根表面積密度類似。
圖4 不同草本植物根體積密度垂直分布特征
根尖數(shù)是反映根系在土壤中生長(zhǎng)活性的的重要指標(biāo)。由圖5可以看出,絕大部分的根尖都分布在0—10 cm土層中。在0—5 cm土層中,3種人工草本與自然恢復(fù)類型之間的根尖密度均有顯著性差異,大小表現(xiàn)為:雙穗雀稗>牛鞭草>扁穗牛鞭草>自然恢復(fù)雜草。而在5—10 cm土層中,自然恢復(fù)雜草的根尖密度最大,牛鞭草最小,除牛鞭草的根尖密度與其他3種草本類型差異顯著外,扁穗牛鞭草、雙穗雀稗和自然恢復(fù)雜草間根尖密度差異不顯著。在10—25 cm土層中,4種草本類型的根尖密度均較小,都不超過20個(gè)/cm3。總體上,根尖數(shù)與前述的根長(zhǎng)、根表面積在土層中的垂直分布相似,均主要分布在表層0—10 cm土層中,3種人工恢復(fù)草本總根尖數(shù)均要大于自然恢復(fù)雜草。同時(shí),4種草本類型根尖密度在不同土層中都具有顯著性差異(p<0.05)。4種草本類型的根尖密度與土層深度均具有良好的指數(shù)關(guān)系。從擬合方程可知,根尖密度隨土層深度增加而遞減的幅度大小次序依次為:牛鞭草>雙穗雀稗>牛鞭草大于雙穗雀稗。
圖5 不同草本植物根尖密度垂直分布特征
3結(jié)果討論
一般來講,某一類植物的不同根系指標(biāo)之間均存在較好的相關(guān)關(guān)系。如表1所示,本研究所涉及4種草本類型的根長(zhǎng)密度、根直徑、根表面積密度、根體積密度和根尖密度間大都具有較強(qiáng)的線性相關(guān)。其中3種人工恢復(fù)草本,除雙穗雀稗的根直徑與其他根系指標(biāo)之間外,其余所有根系指標(biāo)間均達(dá)到顯著相關(guān)(p<0.05)或非常顯著相關(guān)(p<0.01)。而自然恢復(fù)草本除根長(zhǎng)密度與根體積密度之間、根直徑與其他根系特征之間的相關(guān)性不顯著,其他根系特征間相關(guān)顯著或非常顯著。表明本研究對(duì)消落帶幾種草本類型根系特征的分析結(jié)果符合根系的自然生長(zhǎng)規(guī)律。
研究結(jié)果顯示(圖1,圖2和圖5),相對(duì)人工恢復(fù)草本,自然恢復(fù)雜草的根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)在不同土層中分布較少,尤其是在0—5 cm土層中,牛鞭草、扁穗牛鞭草和雙穗雀稗的根長(zhǎng)密度、根表面積密度和根尖密度較自然恢復(fù)雜草要大的多。盡管在5—10 cm土層中出現(xiàn)自然恢復(fù)雜草根尖密度要大于其他3種人工草本的情況,總體上,在整個(gè)土層剖面中(0—25 cm),3種人工草本的上述3個(gè)根系指標(biāo)還是要顯著高于自然恢復(fù)雜草。這表明從根系角度,人工恢復(fù)草本對(duì)消落帶反復(fù)、長(zhǎng)期淹沒的逆境條件的適應(yīng)性顯著強(qiáng)于自然恢復(fù)草本,這為三峽消落帶的植被人工恢復(fù)提供了更為有力的依據(jù)。當(dāng)然,對(duì)于本研究涉及的4種草本類型,其在不同土層中的根徑分布和根體積密度卻也出現(xiàn)自然恢復(fù)雜草要高于人工恢復(fù)草本的情況,如在0—20 cm土層中,自然恢復(fù)雜草的根直徑(圖2)和5—25 cm土層中自然恢復(fù)雜草的根體積密度(圖4)都要高于其他3種人工草本。這可能是因?yàn)樽匀换謴?fù)草本類型中不僅僅只含有單一草本植物,而且包括多種草本植物共同生長(zhǎng)所致,這其中就包括根徑普遍較粗的空心蓮子草和根系發(fā)達(dá)、分布較深的狗牙根。4種草本類型的根系指標(biāo)與土層深度的擬合方程表明,根系沿土層深度都具有明顯的垂直分層—指數(shù)分布特征。這與其他的相關(guān)根系垂直分布研究結(jié)果吻合[18-20]。表明自然恢復(fù)雜草相對(duì)3種人工恢復(fù)植被,其根表面積密度、根體積密度和根尖密度隨土壤深度的遞減速度要小得多,這可能也是因?yàn)樽匀浑s草包含多種草本植物,根系分布更為復(fù)雜所致。
表1 不同草本類型根系特征間的相關(guān)分析
注:*在0.05水平上顯著相關(guān);**在0.01水平上顯著相關(guān)。
4結(jié)果討論
本研究就三峽水庫消落帶173 m高程處4種草本類型的根系在土壤中的分布特征進(jìn)行了探討,但并未考慮根系生物量和不同高程處的草本植物根系的變化特征,并且也沒有對(duì)4種草本類型的根系特征與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系進(jìn)行研究。因此,今后應(yīng)補(bǔ)充上述研究,將能更全面、系統(tǒng)地了解三峽水庫消落帶草本植物的根系性狀及其對(duì)土壤的影響,區(qū)分人工恢復(fù)植被與自然恢復(fù)植被根系的差異,并明晰水淹對(duì)消落帶不同草本根系的影響,以期更好地為消落帶的植被修復(fù)和治理提供依據(jù)。
5結(jié) 論
(1) 植物根系在土壤不同深度的分布因植物種類及生存環(huán)境的變化而有所差異。通過對(duì)三峽庫區(qū)石寶寨段消落帶牛鞭草、扁穗牛鞭草和雙穗雀稗4種人工恢復(fù)草本和自然恢復(fù)雜草根系的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn),4種草本類型的根系大部分都分布在0—10 cm土層中,除自然雜草的根徑外,其余根長(zhǎng)密度、根直徑、根表面積密度、根體積密度和根尖密度均沿土壤深度程指數(shù)遞減分布。不同草本類型的根系特征指標(biāo)在不同土層中的均有顯著性差異。
(2) 與自然雜草相比,3種人工恢復(fù)植被的根長(zhǎng)密度、根表面積密度、根體積密度和根尖密度在不同土層深度中大都要高,并且隨土壤深度的遞減幅度要大;但自然雜草的根徑在5—20 cm土層中要大于其他3種人工恢復(fù)草本。
(3) 4種草本類型的根長(zhǎng)密度、根直徑、根表面積密度、根體積密度和根尖密度間大都具有較強(qiáng)的線性相關(guān)。但根直徑與其他根系指標(biāo)間的相關(guān)性較弱。
(4) 總體上,除根直徑外,人工恢復(fù)草本的根系特征指標(biāo)在土壤中的的分布要強(qiáng)于自然恢復(fù)雜草。因此,從根系角度推斷,本研究所提到的幾種人工恢復(fù)草本在三峽水庫消落帶反復(fù)、長(zhǎng)期淹沒的逆境條件的適應(yīng)性較強(qiáng),可為三峽消落帶的植被人工恢復(fù)提供有力的依據(jù)。
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Root Distribution of Several Herbaceous Plants in Water Level Fluctuating Zone of Three Gorges Reservoir
ZHONG Ronghua1,2, He Xiubin1, Bao Yuhai1, Tang Qiang1,2, Hu Yunhua1,2
(1.KeyLaboratoryofMountainSurfaceProcessesandEcologicalRegulation,InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu,Sichuan610041,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:[Objective] Understanding the root distribution characteristics of artificial and natural restoration herbaceous plants are important to provide evidences for artificial revegetation in the Three Gorges riparian zone. [Methods] Three artificial herbs, including Hemarthria altissima, Hemarthria compressa, Paspalum paspaeoides, and one local natural herb from the riparian zone of Three Gorges Reservoir were selected to investigate their root characteristics using root analysis systems(WinRhizo Pro. 2009c). Their root distributions in soil profiles were compared. [Results] The results showed that roots mainly distributed in 0—10 cm soil. Root length density, root diameter(except for natural recovery grass), root surface area density, root bulk density and root tips density decreased exponentially with soil depth. Generally, throughout the investigated soil profiles(0—25 cm), root features of three artificial restoration herbs were considerably higher than that of the local natural grass. [Conclusion] The four investigated herbs have well-developed roots and adapted well to the habitat of long submerged stress.
Keywords:Three Gorges Reservoir; water level fluctuating zone; root features; vertical distribution
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A
文章編號(hào):1000-288X(2015)06-0235-06
中圖分類號(hào):S157.9
通信作者:鮑玉海(1981―),男(漢族),山東省成武縣人,博士,助理研究員,主要從事消落帶土壤侵蝕與水土保持研究。E-mail:byh@ms.imde.ac.cn。
收稿日期:2015-07-08修回日期:2015-09-23
資助項(xiàng)目:中國科學(xué)院西部行動(dòng)計(jì)劃項(xiàng)目“三峽庫區(qū)水土流失與面源污染控制試驗(yàn)示范”(KZCX2 XB309-02); 國家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(41201272); 中國科學(xué)院西部之光人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目
第一作者:鐘榮華(1987―),男(漢族), 江西省瑞金市人,博士研究生,研究方向?yàn)橄鋷寥狼治g與水土保持。E-mail:zhrhua1987@163.com。