歐陽雄, 曹文浩, 張 慧 陳 池, 嚴(yán) 濤

(1. 中海石油(中國)有限公司番禺作業(yè)公司, 廣東 深圳 518067; 2. 中國科學(xué)院 南海海洋研究所, 廣東 廣州 510301; 3. 中國科學(xué)院 海洋環(huán)境腐蝕與生物污損重點實驗室, 山東 青島 266071)

大型海洋生物抗附著機(jī)制及展望

A review on the anti-fouling strategies of macrobenthos and nekton in the marine environment

歐陽雄1, 曹文浩2,3, 張 慧2, 陳 池1, 嚴(yán) 濤2

(1. 中海石油(中國)有限公司番禺作業(yè)公司, 廣東 深圳 518067; 2. 中國科學(xué)院 南海海洋研究所, 廣東 廣州 510301; 3. 中國科學(xué)院 海洋環(huán)境腐蝕與生物污損重點實驗室, 山東 青島 266071)

海洋生物污損產(chǎn)生的危害主要表現(xiàn)為縮短維護(hù)周期, 提高作業(yè)成本, 增大CO2排放, 影響設(shè)施安全,減少服役時間, 妨礙海洋經(jīng)濟(jì)活動[1-5]。另外, 污損生物還會堵塞養(yǎng)殖器具網(wǎng)孔, 妨礙養(yǎng)殖對象的生長發(fā)育, 降低水產(chǎn)品質(zhì)量[6-7]。為有效地減少污損生物危害, 人們針對設(shè)施類型和用途的差異, 采取了機(jī)械清除、倒籠曝曬、電解防污、添加殺生劑和使用防污涂料等方法[8-10]。基于傳統(tǒng)的防污涂料是在其表面形成毒料濃度層毒殺海洋生物幼蟲和孢子[11], 故存在著危害海洋生態(tài)環(huán)境、甚至通過食物鏈影響人類健康的潛在風(fēng)險[12-13]。

海洋環(huán)境中棲息資源有限, 空間競爭激烈。對于生物個體而言, 其表面被附著污損通常會影響生長發(fā)育, 妨礙正常運(yùn)動及干擾代謝活動, 甚至造成生物組織的破損, 引發(fā)生存危機(jī)。然而, 在長期的進(jìn)化過程中, 許多大型海洋生物為避免生物污損可能產(chǎn)生的危害, 演化出獨特的自我保護(hù)和防御機(jī)制來應(yīng)對生物污損, 如借助耐受、規(guī)避等機(jī)制降低生物附著對其影響或通過物理、化學(xué)、生物學(xué)行為和機(jī)械清除等方式來保持其體表的潔凈, 開展相關(guān)研究可為開發(fā)新型防污技術(shù)提供借鑒[14-15]。

1 大型海洋生物防污途徑

大型海洋生物包括大型底棲動、植物和游泳動物。其中, 前者是指不能通過網(wǎng)篩孔徑為0.5 mm的底棲生物[16-17], 即其最小尺寸大于或等于0.5 mm[18]。游泳動物則是指在水層中能自由選擇其行動途徑的水生動物的總稱, 主要是魚類、海洋哺乳類、甲殼類、少數(shù)的頭足類和以海龜為代表的爬行類[19], 其在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的地位[20-21], 并可為那些營固著或附著生活的海洋生物提供附著基, 尤其在生物種類繁多, 生長迅速, 競爭激烈、資源有限的熱帶、亞熱帶海區(qū)。為避免其他生物的污損產(chǎn)生危害,各種大型海洋生物體在長期進(jìn)化過程中逐漸形成了獨特的防污作用機(jī)制。

1.1 海藻

綠藻藻體呈草綠色, 形態(tài)多樣, 主要生長在潮間帶的礁石、珊瑚礁及泥沙灘的石礫、沙粒和貝殼上[22]。其中, 蕨藻含有的萜類化合物可對海洋細(xì)菌和微藻表現(xiàn)出一定的防污效果[23], 而網(wǎng)球藻(Dictyosphaeria ocellata)可通過自身產(chǎn)生的活性代謝產(chǎn)物調(diào)整其表面的微生物群落[24]。另外, 棲息在網(wǎng)石莼(Ulva reticulata)表面的某些弧菌, 也可產(chǎn)生抑制華美盤管蟲(Hydroides elegans)幼蟲附著的化合物[25];而從石莼(Ulva lactuca)表面分離的假交替單胞菌屬(Pseudoalteromonas)的多個菌株, 則能顯著抑制藤壺幼蟲附著及石莼等藻類孢子的萌發(fā)[26]。再有, 與礁膜和石莼等藻類共棲的菌株能有效抑制多種養(yǎng)殖網(wǎng)籠上的污損細(xì)菌[27]。

紅藻絕大多數(shù)種類為多細(xì)胞藻體, 呈紫紅、玫瑰紅或暗紅等顏色[22]。其中, 仙藻能抑制周邊的剛毛藻、羽藻和石莼生長, 且其提取物對海洋細(xì)菌、浮游植物以及石莼孢子均有明顯的抑制作用[28]; 具鉤柏桉藻(Bonnemaisonia hamifera)提取物可抑制海洋細(xì)菌的生長[29], 而海洋紅藻Delisea pulchra的次級代謝產(chǎn)物則有效抑制紋藤壺、紫貽貝、石莼等生物的附著[30-31]。從棲息在潮間帶的角叉菜 (Chondrus ocellatus)、蜈蚣藻(Grateloupia filicina)、紫菜(Porphyrasp.)和海膜(Halymenia sinensis)表面分離的菌株, 具有廣譜的抗污損細(xì)菌能力[27]。至于珊瑚藻這類大型鈣化藻類[32-33], 可通過摒棄邊葉狀體細(xì)胞這一表面不穩(wěn)定的內(nèi)生機(jī)制來避免污損生物的過度附著[34]。

褐藻均為多細(xì)胞藻體, 通常體積較大, 構(gòu)造復(fù)雜, 生活史存在世代交替現(xiàn)象, 主要生長在潮間帶和低潮線附近[22]。從圈扇藻(Zonaria diesingiana)獲得的間苯三酚化合物具有明顯的抗菌效果, 并可抑制硅藻和幼蟲的附著[35]; 而囊鏈藻(Bifurcaria bifur-catea)和墨角藻(Fucus vesiculosu)粗提物的抗污損活性與季節(jié)密切相關(guān)[36-37]。從伸長海條藻 (Himanthalia elongata)表面分離的菌株GB3, 其培養(yǎng)5 d的上清液能有效抑制多個海洋污損性菌株; 而分離于齒緣墨角藻 (Fucus serratus)表面的菌株AR55只能有效抑制來自潮間帶巖石和死亡海藻表面的個別菌株[38]。馬尾藻(Sargassumsp.)表面附生細(xì)菌則對養(yǎng)殖網(wǎng)籠上的多種污損性細(xì)菌具有良好的抑制作用[27]。

1.2 海草

海草隸屬于單子葉草本植物, 主要生活在熱帶和溫帶海岸附近的淺海中。其中某些種類可通過體表共棲細(xì)菌產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物, 抵御污損生物的附著, 如泰來藻(Thalassia hemprichii)和海菖蒲(Enhalus acoroides)就是憑借其表面共棲的芽孢桿菌(Bacillus aquamaris和Bacillussp.)和枝芽孢菌(Virgibacillus olivae和V. marismortui), 抑制海洋微生物黏膜細(xì)菌的生長[39]。另外, 有些種類本身即含有抗污損生物附著的活性成分, 如針葉藻(Syringodium isoetifolium)和鋸齒葉水絲草(Cymodocea serrulata)的粗提物不僅能抑制海洋細(xì)菌的附著增殖, 而且對貽貝(Perna indica)的附著也表現(xiàn)出明顯的抑制作用[40]; 來源于大葉藻(Zostera marina)的P-肉桂酸硫酸脂則能有效抑制海洋細(xì)菌和紋藤壺附著[41]。

1.3 大型底棲無脊椎動物

大型底棲無脊椎動物通常是海洋環(huán)境中固著(或附著)生物的理想棲息對象。盡管某些附著和被附著的生物之間可以形成對彼此有利的共棲關(guān)系(如寄居蟹與?？?, 但大量的生物附著肯定會對被附著對象產(chǎn)生不利影響, 因此, 為了避免因生物污損而影響個體的生存和種群的發(fā)展, 許多大型底棲無脊椎動物還進(jìn)化出獨特的抗附著作用機(jī)制。

牡蠣、盤管蟲和藤壺等喜歡群居的種類之所以可在同類的外殼上附著生長, 且往往形成很大的群體, 就是因為雙殼類、管棲多毛類及甲殼類等生物為適應(yīng)其生活方式, 借助耐受和規(guī)避機(jī)制來應(yīng)對生物污損所產(chǎn)生的不利影響, 也就是在確保進(jìn)出水孔(口)等關(guān)鍵部位潔凈、防止附著污損的前提下, 可容忍外殼或管外壁被其他生物個體棲息附著[14,42]。

另外, 附著基表面特殊的微觀形貌可影響污損生物的附著和生長[43], 如外殼被嚴(yán)重污損的覆瓦珠母貝(Pinctada imbricate), 其殼表面的微觀形貌呈多樣性, 沒有結(jié)構(gòu)重復(fù)出現(xiàn)的格局[44]; 而通常很少被污損的紫貽貝, 其殼表面的微觀形貌呈均勻波紋狀結(jié)構(gòu)[44]; 與光滑表面相比, 該微觀形貌能減輕盤管蟲、螺旋蟲、多室草苔蟲和復(fù)海鞘等種類引發(fā)的生物污損[45], 另外, 雙殼類軟體動物外殼表面覆蓋的蛋白質(zhì)層(角質(zhì)層), 也應(yīng)是一種抗生物污損的物理防御屏障[46-48]。至于不易被大型污損生物附著污損的黃道蟹(Cancer pagurus), 甲殼表面的微觀形貌為均勻分布的圓形立面, 其間可觀察到細(xì)小的針狀結(jié)構(gòu)[49]。

化學(xué)防御也是海洋無脊椎動物常用的方法。從海鞘分離的生物堿eudistomins對多室草苔蟲幼蟲具有一定毒性[50]; 珊瑚的抗污損組分多具備呋喃環(huán)和內(nèi)酯環(huán)結(jié)構(gòu)特征[51], 源自八放珊瑚的二萜類和開環(huán)甾族化合物能抑制紋藤壺幼蟲附著[52-54]。網(wǎng)狀軟柳珊瑚乙酸乙酯提取物可對多種無脊椎動物幼蟲及大型藻類孢子的附著萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用[53]。從苔蘚蟲提取的蘆竹堿類化合物能明顯抑制紋藤壺幼蟲附著[55],而紫貽貝外殼角質(zhì)膜分離的組分也對藤壺幼蟲、細(xì)菌以及硅藻表現(xiàn)出一定的抑制作用[56]; 念珠?？c壯麗雙幅?？奶崛∥飫t能抑制多種海洋細(xì)菌的附著增殖[57]。

海綿天然產(chǎn)物的提取物主要包括硫酸化甾醇、萜類、溴化產(chǎn)物、脂肪酸等多種次級代謝產(chǎn)物, 其中吡喃類次級代謝產(chǎn)物對紋藤壺金星幼蟲的附著具有抑制作用[58], 某些甾體硫酸鹽則可干擾管棲多毛類的生長[59], 而生物堿hymenialdisine和debromohymenialdisine能夠有效抑制翡翠貽貝絲足附著及多室草苔蟲(Bugula neritina)幼蟲和滸苔(Ulva prolifera)孢子的附著萌發(fā)[60]。另外, 嘌呤堿、酰胺及呋喃萜類次級代謝物也具有一定的防污活性[61-64]。

此外, 某些與大型底棲無脊椎動物共棲的微生物也可為抵御生物污損提供幫助[65]。如黏附山海綿(Mycale adherens)表面的細(xì)菌可抑制華美盤管蟲的附著[66], 以芽孢桿菌屬為代表的海綿(Aplysina gerardogreeni)共生菌提取物可對10余種海洋細(xì)菌和微藻表現(xiàn)出良好的抑制作用[67]。從海鞘分離的革蘭氏陰性色素菌 D2菌株可釋放出抑制藤壺幼蟲和許多海洋細(xì)菌的成分[68]; 海雞頭(Dendronephthyasp.)表面棲息的弧菌(Vibriosp.)和變形菌(a-Proteobacterium)所產(chǎn)生的多糖類化合物能抑制華美盤管蟲和多室草苔蟲的附著[69]。

1.4 游泳動物

類似于大型底棲生物, 游泳動物也是憑借物理和化學(xué)機(jī)制來達(dá)到抗附著污損的目的, 但具體的方式和途徑各有不同。如海豚通過分泌特殊黏液形成親水性低表面能的表面避免被其他海洋生物附著污損[70], 而隸屬熱帶近海底層魚類的 鲀頭紋寬吻(Amblyrhynchotes hypselogencion)皮膚黏液粗提物則表現(xiàn)出良好的抗污損作用[71]; 鯊魚通過表皮覆蓋的一層微米級鱗片, 形成一種非光滑不穩(wěn)定的表面形態(tài), 抑制硅藻等微型污損生物的附著[72]。至于巨頭鯨為保持體表潔凈不僅借助酶的作用[73], 還與生物體外表特殊的納米結(jié)構(gòu)有關(guān)[74]。

2 討論與結(jié)語

目前, 環(huán)境污染問題日益嚴(yán)峻, 新型節(jié)能環(huán)保防污技術(shù)的研發(fā)迫在眉睫。而棲息在海洋環(huán)境中的許多藻類、海草以及底棲無脊椎動物和游泳動物體表常常保持潔凈, 不被附著污損, 就為污損生物防除領(lǐng)域的技術(shù)創(chuàng)新研究提供了很好的借鑒對象。開展仿生研究, 進(jìn)行多學(xué)科的交叉綜合探討, 揭示污損生物附著機(jī)理, 分析和模擬海洋生物抗附著的物理、化學(xué)和機(jī)械等防御機(jī)制, 將有助于激發(fā)海洋防污技術(shù)革新、促進(jìn)相關(guān)產(chǎn)業(yè)升級、優(yōu)化調(diào)整涉海經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu), 在節(jié)能環(huán)保政策指導(dǎo)下, 從根本上解決污損生物防除的難題, 促進(jìn)我國海洋經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展。

生物耐受機(jī)制是一種有效抵御或降低外界不良環(huán)境對生物體產(chǎn)生危害作用的能力, 也是克服污損生物附著危害的有效途徑, 可在一定程度上減少污損生物附著所帶來的不利影響。然而, 這應(yīng)是一種消極被動的做法, 因為在海洋經(jīng)濟(jì)活動中, 如果參照海洋生物耐受機(jī)制來避免(或減輕)海洋污損生物對人工設(shè)施產(chǎn)生的危害, 就需提高設(shè)計標(biāo)準(zhǔn)、擴(kuò)大結(jié)構(gòu)尺寸、增加施工難度、增大作業(yè)費(fèi)用, 從而導(dǎo)致生產(chǎn)和制造成本的顯著增加。因此, 從經(jīng)濟(jì)角度和工程造價等方面來看, 該方案的應(yīng)用范圍具有明顯的局限性。

規(guī)避方法則是一種主動應(yīng)對海洋污損生物危害的防治和控制措施, 且在日常生產(chǎn)活動中已被人們廣泛應(yīng)用。如通過對特定海域污損生物優(yōu)勢種生長、發(fā)育和繁殖的了解, 建立合理的規(guī)章制度和采取適當(dāng)?shù)墓芾泶胧? 在生產(chǎn)作業(yè)期間有意識地避開污損生物的繁殖盛期和幼蟲附著高峰; 另外, 有效地利用幼蟲的趨光性及其對附著基底材料顏色的偏好,適當(dāng)調(diào)整儀器設(shè)備所處水層及外觀色彩, 也可減少幼蟲和孢子的附著概率, 降低污損生物的危害[8]。然而, 該方法多用于小型器材設(shè)備, 且常見于水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)。

伴隨著海洋經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展, 各國對海洋生態(tài)環(huán)境的保護(hù)也日益重視, 利用物體表面特殊的微觀形貌抵御生物污損的物理防污途徑已成為一種新的趨勢?；谖矬w表面自由能越低附著力就越小,附著的生物體越易被除去, 因此, 參照大型海洋哺乳類動物皮膚的特點, 人們開發(fā)出低表面能防污涂料, 并在船舶和水產(chǎn)養(yǎng)殖網(wǎng)箱上進(jìn)行試用。該技術(shù)利用涂料表面具有低表面能的物理性能, 使海洋污損生物難以附著或附著不牢, 借助水流的剪切力作用或者專門的清理設(shè)備即可將附著的海洋污損生物予以清除[75-76]。

盡管低表面能防污涂料具有很多優(yōu)點, 但該技術(shù)尚存一些有待解決的問題。首先, 低表面能防污涂料只有通過水流剪切力才能發(fā)揮作用, 對于停泊靠岸的船舶或布設(shè)在水流平緩海域的設(shè)施效果不明顯,仍需額外的清理維護(hù); 其次, 某些低表面能防污涂料與基材的黏結(jié)牢固程度較低、強(qiáng)度較差, 防污效果與有效期難以令人滿意[77]; 再有, 一旦局部涂層破損, 就會因污損生物幼蟲和孢子附著萌發(fā), 而導(dǎo)致整個涂層失效。因此, 對于低表面能防污涂料技術(shù)的研發(fā)應(yīng)著重于新型材料的探索, 降低生產(chǎn)、施工和維護(hù)成本, 進(jìn)一步拓展其應(yīng)用范圍。

海洋生物的化學(xué)防護(hù)機(jī)理十分復(fù)雜, 是研究開發(fā)新型防污技術(shù)的核心問題之一, 但目前海洋天然防污化合物的研究多局限在分離純化、結(jié)構(gòu)鑒定、功能基團(tuán)分析及防污活性測定等方面。另外, 基于生物污損強(qiáng)度會隨季節(jié)發(fā)生變化, 海洋生物的化學(xué)防御體系也會產(chǎn)生相應(yīng)改變[36-37], 因此, 在揭示污損生物附著機(jī)理及弄清多種環(huán)境因子(溫度、時間等)協(xié)同效應(yīng)對污損生物附著影響的基礎(chǔ)上, 開展多學(xué)科協(xié)同創(chuàng)新研究, 將有助于人們進(jìn)一步認(rèn)識天然活性化合物的防污作用機(jī)制, 為研究開發(fā)高效無毒防污技術(shù)奠定基礎(chǔ)。

[1] Callow M E, Callow J A. Marine biofouling: a sticky problem [J]. Biologist, 2002, 49(1): 10-14.

[2] 楊天笑, 嚴(yán)濤, 陳池, 等. 大型海洋污損生物對金屬材料腐蝕影響及研究展望[J]. 工業(yè)安全與環(huán)保, 2013, 39(11): 69-71.

[3] Schultz M P, Bendick J A, Holm E R, et al. Economic impact of biofouling on a naval surface ship [J]. Biofouling, 2011, 27(1): 87-98.

[4] Usachev I N, Yakubenko A R, Rubin O D. Fouling control at electric stations [J]. Power Technology and Engineering, 2002, 36(4): 229-234.

[5] Sell D. Marine fouling[J]. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 1992, 100B: 169-184.

[6] 嚴(yán)濤, 劉姍姍, 曹文浩. 中國沿海水產(chǎn)設(shè)施污損生物特點及防除途徑[J]. 海洋通報, 2008, 27(1): 102-110.

[7] Fitridge I, Dempster T, Guenther J, et al. The impact and control of biofouling in marine aquaculture: a review [J]. Biofouling, 2012, 28(7): 649-669.

[8] 胥震, 歐陽清, 易定和. 海洋污損生物防除方法概述及發(fā)展趨勢[J]. 腐蝕科學(xué)與防護(hù)技術(shù), 2012, 24(3): 192-198.

[9] 劉姍姍, 嚴(yán)濤. 海洋污損生物防除的現(xiàn)狀及展望[J].海洋學(xué)研究, 2006, 24(4): 53-60.

[10] Rajagopal S, Jenner H A, Venugopalan V P. Operational and Environmental Consequences of Large Industrial Cooling Water Systems [M]. New York: Springer, 2012: 1-12.

[11] Yebra D M, Kiil S, Dam-Johansen K. Antifouling technology - past, present and future steps towards efficient and environmentally friendly antifouling coatings [J]. Progress in Organic Coatings, 2004, 50(2): 75-104.

[12] Champ M A. Economic and environmental impacts on ports and harbors from the convention to ban harmful marine anti-fouling systems [J]. Marine Pollution Bulletin, 2003, 46(8): 935-940.

[13] 張祝利, 王賢瑞. 我國漁船用防污漆的應(yīng)用與監(jiān)管現(xiàn)狀及對策建議[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化, 2014, 41(3): 60-64.

[14] 曹文浩, 嚴(yán)濤, 劉永宏, 等. 海洋生物防污作用機(jī)制及應(yīng)用前景[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(1): 146-151.

[15] 錢培元. 抗污損海洋天然產(chǎn)物的開發(fā)及其作用機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 生命科學(xué), 2012, 24(9): 1026-1034.

[16] 蔡立哲. 海洋底棲生物生態(tài)學(xué)和生物多樣性研究進(jìn)展[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2006, 45(Sup 2): 83-89.

[17] 李新正. 我國海洋大型底棲生物多樣性研究及展望:以黃海為例[J]. 生物多樣性, 2011, 19 (6): 676-684.

[18] Levinton J S. Marine Biology Function, Biodiversity, Ecology (Second edition) [M]. Oxford University Press: New York and Oxford, 2001: 495-503.

[19] 徐恭昭. 游泳動物[J] .海洋科學(xué), 1984, 8(1): 49-49.

[20] 宋普慶, 張靜, 林龍山, 等. 臺灣海峽游泳動物種類組成及其多樣性[J]. 生物多樣性, 2012, 20(1): 32-40.

[21] 張靜, 陳永俊, 宋普慶, 等. 福建東山灣游泳動物群落物種組成及其多樣性[J]. 海洋漁業(yè), 2013(1): 15-23.

[22] 李偉新, 朱仲嘉, 劉鳳賢. 海藻學(xué)概論[M]. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 1982: 1-249.

[23] Smyrniotopouls V, Abatis D, Tziveleka L A, et al. Acetylene sesquiterpenoid esters from the green algaCaulerpa prolifera[J]. Journal of Natural Products, 2003, 66(1): 21-24.

[24] Sneed J M, Pohnert G. The green algaDicytosphaeria ocellataand its organic extracts alter natural bacterial biofilm communities [J]. Biofouling, 2011, 27(4): 347-356.

[25] Dobretsov S V, Qian P Y. Effect of bacteria associated with the green algaUlva reticulataon marine microand macrofouling [J]. Biofouling, 2002, 18(3): 217-228.

[26] Egan S, Thomas T, Holmstr?m C, et al. Phylogenetic relationship and antifouling activity of bacterial epiphytes from the marine algaUlva lactuca[J]. Environmental Microbiology, 2000, 2(3): 343-347.

[27] Ma Y X, Liu P L, Yu S B, et al. Inhibition of common fouling organisms in mariculture by epiphytic bacteria from the surfaces of seaweeds and invertebrates [J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(4): 222-226.

[28] Bazes A, Silkina A, Defer D, et al. Active substances fromCeramium Botryocarpumused as antifouling products in aquaculture [J]. Aquaculture, 2006, 258(1): 664-674.

[29] Nylund G M, Cervin G, Hermansson M, et al. Chemical inhibition of bacterial colonization by the red algaBonnemaisonia Hamifera[J]. Marine Ecology Progress Series, 2005, 302: 27-36.

[30] Denys R, Steinberg P D, Willemsen P, et al. Broad spectrum effects of secondary metabolites from the red algaDelisea pulchrain antifouling assays [J]. Biofouling, 1995, 8(4): 259-271.

[31] Manilal A, Sujith S, Sabarathnam B, et al. Antifouling potentials of seaweeds collected from the southwest coast of India [J]. World Journal of Agricultural Sciences, 2010, 6(3): 243-248.

[32] Blackwell W H, Marak J H, Powell M J. The identity and reproductive structures of a misplacedSolenopora(Rhodophycophyta) from the Ordovician of southwestern Ohio and eastern Indiana [J]. Journal of Phycology, 1982, 18: 477-482.

[33] 雷新明, 黃暉, 黃良民. 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中珊瑚藻的生態(tài)作用研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2012, 31(5): 585-590.

[34] Keats D W, Knight M A, Pueschel C M. Antifouling effects of epithallial shedding in three crustose coralline algae (Rhodophyta, Coralinales) on a coral reef [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1997, 213(2): 281-293.

[35] Puntip W, Masayuki K. Bioactive phloroglucinols from the brown algaZonaria diesingiana[J]. Journal of Applied Phycology, 2003, 15(2-3): 225-228.

[36] Marechal J P, Culioli G, Hellio C, et al. Seasonal variation in antifouling activity of crude extracts of the brown algaBifurcaria bifurcata(Cystoseiraceae) against cyprids ofBalanus amphitriteand the marine bacteriaCobetia marinaandPseudoalteromonas haloplanktis[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2004, 313(1): 47-62.

[37] Mahasweta S, Wahl M. Seasonal variation in the antifouling defence of the temperate brown algaFucus vesiculosus[J]. Biofouling, 2013, 29(6): 661-668.

[38] Boyd K G, Adams D R, Burgess J G. Antibacterial and repellent activity of marine bacteria associated with algal surfaces [J]. Biofouling, 1999, 14(3): 227-236.

[39] Marhaeni B, Radjasa O K, Khoeri M M, et al. Antifouling activity of bacterial symbionts of seagrasses against marine biofilm-forming bacteria [J]. Journal of Environmental Protection, 2011, 2(9): 1245-1249.

[40] Palanisamy I, Peranandam R, Ramasamy R, et al. Antifouling and toxic properties of the bioactive metabolites from the seagrassesSyringodium isoetifoliumandCymodocea serrulata[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2014, 103: 54-64.

[41] Todd J T, Zimmerman R C, Crews P, et al. The antifouling activity of natural and synthetic Pherrolic acidsulphate eaters[J]. Phytochemistry, 1993, 34(2): 401-404.

[42] Wahl M. Marine epibiosis I. Fouling and antifouling: some basic aspects [J]. Marine Ecology Progress Series, 1989, 58: 175-189.

[43] Petronis S, Berntsson K, Gold J, et al. Design and microstructuring of PDMS surfaces for improved marine biofouling resistance [J]. Journal of Biomaterials Science, Polymer Edition, 2000, 11(10): 1051-1072.

[44] Scardino A, de Nys R, Ison O, et al. Microtopography and antifouling properties of the shell surface of the bivalve molluscsMytilis galloprovincialisandPinctada imbricate[J]. Biofouling, 2003, 19(S1): 221-230.

[45] Scardino A, de Nys R. Fouling deterrence on the bivalve shellMytilus galloprovincialis: a physical phenomenon? [J]. Biofouling, 2004, 20(4-5): 249-257.

[46] Harper E M, Skelton P W. A defensive value of the thickened periostracum in the Mytiloidea [J]. Veliger, 1993, 36(1): 36-42.

[47] Mao-che L, Payri C, Le Campion T, et al. Biodegradation of shells of the black pearl oysterPinctada margaritiferavar.cumingii, by microborers and sponges of French Polynesia [J]. Marine Biology, 1996, 126(3): 509-519.

[48] Wahl M, Kroger K, Lenz M. Non-toxic protection against epibiosis [J]. Biofouling, 1998, 12(1-3): 205-226.

[49] Bers A V, Wahl M. The influence of natural surface microtopographies on fouling [J]. Biofouling, 2004, 20(1): 43-51.

[50] Davis A R, Wright A E. Inhibition of larval settlement by natural products from the ascidianEudistoma olivaceum[J]. Journal of Chemical Ecology, 1990, 16(4): 1349-1358.

[51] Clare A S. Marine natural product antifoulants: status and potential [J]. Biofouling, 1996, 9(3): 211-229.

[52] Standing J, Hooper I R, Costlow J D. Inhibition and induction of barnacle settlement by natural product present in octocorals [J]. Journal of Chemical Ecology, 1984, 10(6): 823-834.

[53] Tomono Y, Hirota H, Fusetani N. Isogosterones A-D, antifouling 13, 17-secosteroids from an octocoralDendronephthyasp. [J]. Journal of Organic Chemistry, 1999, 64(7): 2272-2275.

[54] Yan T, Cao W H, Liu S S, et al. Ethylacetate extracts from the gorgonian coralSubergorgia reticulatareduce larval settlement ofBalanus(=Amphibalanus)reticulatusandPinctada martensiiand spore germination ofUlva linza,U. lactucaandGracilaria tenuistipitata[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2011, 92(06): 1349-1355.

[55] Konya K, Shinidzu N, Miki W, et al. Indole derivatives as potent inhibitors of larval settlement by the barnacle,Balanus amphitrite[J]. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry, 1994, 58(12): 2178-2181.

[56] Bers A V, D'Souza F, Klijnstra J W, et al. Chemical defence in mussels: antifouling effect of crude extracts of the periostracum of the blue musselMytilus edulis[J]. Biofouling, 2006, 22(4): 251-259.

[57] Bragadeeswaran S, Thangaraj S, Prabhu K, et al. Antifouling activity by sea anemone (Heteractis magnificaandH.aurora) extracts against marine biofilm bacteria [J]. Latin American Journal of Aquatic Research, 2011, 39(2): 385-389.

[58] Okino T, Yoshimura E, Hirota H, et al. New antifouling kalihipyrans from the marine spongeAcanthella cavernosa[J]. Journal of Natural Products, 1996, 59(11): 1081-1083.

[59] Nakatsu T, Walker R P, Thompson J E, et al. Biologically active sterol surfates from the marine spongeToxadocia zumi[J]. Experientia, 1983, 39: 759-761.

[60] Feng D Q, Qiu Y, Wang W, et al. Antifouling activities of hymenialdisine and debromohymenialdisine from the spongeAxinellasp. [J]. International Biodeterioration & Biodegradation, 2013, 85: 359-364.

[61] Hattori T, Adachi K, Shizuri Y. New ceramide from marine spongeHaliclona koremellaand related compounds as antifouling substances against macroalgae [J]. Journal of Natural Products, 1998, 61(6): 823-826.

[62] 曹文浩, 嚴(yán)濤, 劉永宏, 等. 美麗海綿提取物防污損作用[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(13): 4285-4290.

[63] Sera Y, Adachi K, Nishida F, et al. A new sesquiterpene as an antifouling substance from a palauan marine sponge,Dysidea herbacea[J]. Journal of Natural Products, 1999, 62(2): 395-396.

[64] Yang L H, Lee O O, Jin T, et al. Antifouling properties of 10 beta-formamidokalihinol-A and kalihinol A isolated from the marine spongeAcanthella cavernosa[J]. Biofouling, 2006, 22(1): 23-32.

[65] Guenther J, Walker-Smith G, Warén A, et al. Fouling-resistant surfaces of tropical sea stars [J]. Biofouling, 2007, 23(6): 413-418.

[66] Lee O O, Qian P Y. Chemical control of bacterial epibiosis and larval settlement ofHydroides elegansin the red spongeMycale adherens[J]. Biofouling, 2003, 19(Suppl.): 171-180.

[67] Aguila-Ramírez R N, Hernández-Guerrero C J, González-Acosta B, et al. Antifouling activity of symbiotic bacteria from spongeAplysina gerardogreeni[J]. International Biodeterioration & Biodegradation, 2014, 90: 64-70.

[68] Holmstr?m C, Kjelleberg S. The effect of external biological factors on settlement of marine invertebrate and new antifouling technology [J]. Biofouling, 1994, 8(2): 147-160.

[69] Dobretsov S, Qian P Y. The role of epibiotic bacteria from the surface of the soft coralDendronephthyasp. in the inhibition of larval settlement [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2004, 299(1): 35-50.

[70] Chambers L D, Stokes K R, Walsh F C, et al. Modern approaches to marine antifouling coatings [J]. Surface and Coatings Technology, 2006, 201(6): 3642-3652.

[71] Soliman Y A, Mohamed A S, NaserGomaa M. Antifouling activity of crude extracts isolated from two Red Sea puffer fishes [J]. Egyptian Journal of Aquatic Research, 2014, 40(1): 1-7.

[72] 羅愛梅, 藺存國, 王利, 等. 鯊魚表皮的微觀形貌觀察及其防污能力評價[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2009, 28(6): 715-718.

[73] Baum C, Meyer W, Roessner D, et al. A zymogel enhances the self-cleaning abilities of the skin of the pilot whale (Globicephala melas) [J]. Comparative Biochemistry and Physiology (Part A), 2001, 130(4): 835-847.

[74] Baum C, Meyer W, Stelzer R, et al. Average nanorough skin surface of the pilot whale (Globicephala melas, Delphinidae): considerations on the self-cleaning abilities based on nanoroughness [J]. Marine Biology, 2002, 140(3): 653-657.

[75] Brady R F. A fracture mechanical analysis of fouling release from nontoxic antifouling coatings [J]. Progress in Organic Coatings, 2001, 43(1-3): 188-192.

[76] Kirschner C M. Brennan A B. Bio-inspired antifouling strategies [J]. Annual Review of Materials Research, 2012, 42: 211-229.

[77] 于世長. 低表面能有機(jī)硅及其改性防污涂料的研究進(jìn)展[J]. 涂料工業(yè), 2014, 44(4): 74-78.

(本文編輯: 梁德海)

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A

1000-3096(2015)10-0134-07

10.11759/hykx20141112001

2015-05-08;

2015-07-13

廣州市科技計劃項目(2013J4300046); 國家自然科學(xué)基金項目(31100260, 41176102); 廣東省海洋與漁業(yè)科技專項重點項目(A201101F03); 中國科學(xué)院海洋環(huán)境腐蝕與生物污損重點實驗室開放基金項目(MCKF201401)

歐陽雄(1984-), 男, 工程師, 主要從事海洋工程科技研發(fā), E-mail: ouyxz@cnooc.com.cn; 嚴(yán)濤, 通信作者, E-mail: yantao@scsio. ac.cn