脈紅螺形態(tài)學(xué)參數(shù)分析及其交配行為的觀(guān)察?

孫曉琪, 于 紅， 于瑞海， 李 琪(中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003)

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研究簡(jiǎn)報(bào)

脈紅螺形態(tài)學(xué)參數(shù)分析及其交配行為的觀(guān)察?

孫曉琪, 于 紅， 于瑞海， 李 琪
(中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003)

為探究脈紅螺(Rapanavenosa)的交配模式及交配前的性選擇機(jī)制，本實(shí)驗(yàn)選取99個(gè)脈紅螺成體進(jìn)行形態(tài)學(xué)測(cè)量并分析6個(gè)形態(tài)參數(shù)的相關(guān)性。研究發(fā)現(xiàn)，脈紅螺的殼寬、體螺層高、厴寬和厴高均與殼高有顯著相關(guān)性(r≥0.8)，與螺旋部高無(wú)相關(guān)性(r<0.3)，螺旋部高僅與殼高有弱相關(guān)性(0.3≤r<0.5)；進(jìn)一步比較雌螺和雄螺的6個(gè)形態(tài)學(xué)參數(shù)，發(fā)現(xiàn)脈紅螺不存在性別二態(tài)性現(xiàn)象。在室內(nèi)養(yǎng)殖池內(nèi)觀(guān)察脈紅螺交配行為，發(fā)現(xiàn)親螺入池后2～4d，雌螺和雄螺陸續(xù)出現(xiàn)交配現(xiàn)象；脈紅螺每次交配持續(xù)時(shí)間均小于96 h，其中83.6%的交配在48 h內(nèi)完成；雌螺和雄螺的交配次數(shù)均在0～5次之間，交配間隔期在2.67～8.80d之間，且前2次交配的間隔期要長(zhǎng)于其他間隔期；未發(fā)現(xiàn)脈紅螺在交配前以外部形態(tài)特征作為選擇依據(jù)。研究表明，脈紅螺屬于多雌多雄的混交模式。

脈紅螺； 交配模式； 性選擇； 性別二態(tài)性； 形態(tài)參數(shù)

性選擇(Sexual selection)是指在有性生殖環(huán)境下對(duì)可以增加動(dòng)物生殖成功性狀的選擇，它是自然選擇的一種特殊形式[1]。動(dòng)物為了繁衍后代、提高自身繁殖成功率，表現(xiàn)出各種各樣的性選擇行為，既包括同性個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，也包括異性間的配偶選擇；既存在交配前形態(tài)個(gè)體水平的性選擇，也存在交配后精卵之間的性選擇。性選擇的成功與否直接決定動(dòng)物的繁殖成功率，對(duì)其生物學(xué)特性的遺傳有著重要影響，是動(dòng)物在有性生殖環(huán)境下最重要的行為[1]；同時(shí)性選擇對(duì)于物種的進(jìn)化和形成也具有重要意義，性選擇行為的分化會(huì)改變物種種群內(nèi)某些基因的基因型頻率，導(dǎo)致物種內(nèi)的微進(jìn)化，進(jìn)而加速新物種的形成[2]。性選擇研究一直是繁殖行為學(xué)、行為生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生態(tài)學(xué)等研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)，不僅有助于了解物種的交配模式演化和行為進(jìn)化趨勢(shì)，同時(shí)也可為物種種質(zhì)資源保護(hù)提供理論基礎(chǔ)，為經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的人工繁育提供重要資料。

腹足類(lèi)是軟體動(dòng)物門(mén)中分布最廣、屬種最多的一個(gè)類(lèi)群，其數(shù)量?jī)H次于昆蟲(chóng)，是少有的能夠棲息于海洋、淡水和陸地3種生境的動(dòng)物類(lèi)群。腹足類(lèi)具有復(fù)雜的求偶和繁殖方式，混交與精子貯存現(xiàn)象較為普遍，是近年來(lái)水生無(wú)脊椎動(dòng)物性選擇研究中的熱點(diǎn)類(lèi)群。研究發(fā)現(xiàn)，腹足類(lèi)交配前性選擇的主動(dòng)方多為雄螺[3-5]，性選擇依據(jù)主要為雌螺的個(gè)體大小及交配狀態(tài)，不同種屬之間選擇標(biāo)準(zhǔn)有所不同。

脈紅螺(Rapanavenosa)隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca)、腹足綱(Gastropoda)、新腹足目(Neogastropoda)、骨螺科(Muricidae)、紅螺屬(Rapana)，成體殼高約110 mm，為大型海洋底棲貝類(lèi)，廣泛分布在中國(guó)渤海和黃海潮間帶至水深約20 m的巖石岸及泥沙質(zhì)的淺海[6]。脈紅螺足部肥大、味美、營(yíng)養(yǎng)豐富，除鮮食外，可制罐、冷凍或加工成干制品，深受?chē)?guó)內(nèi)外市場(chǎng)歡迎，已成為中國(guó)重要的養(yǎng)殖開(kāi)發(fā)品種。脈紅螺為雌雄異體，體內(nèi)受精，交尾后受精卵被革質(zhì)膜與黏液聚集一起產(chǎn)出，黏附于基質(zhì)上，卵袋成簇分布，呈菊花狀排列[7-8]。脈紅螺作為典型的海洋腹足類(lèi)，其繁殖行為學(xué)知識(shí)相對(duì)匱乏。目前，僅報(bào)道脈紅螺繁殖期內(nèi)親螺有多次交尾現(xiàn)象[7]以及具有多雄交配現(xiàn)象[9]，但其具體交配模式并不清楚；有關(guān)于脈紅螺性選擇方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。

本研究通過(guò)對(duì)脈紅螺交配行為進(jìn)行觀(guān)察及相關(guān)形態(tài)參數(shù)分析，檢測(cè)脈紅螺是否存在性別二態(tài)性，確定脈紅螺的交配模式和交配前性選擇的機(jī)制，為脈紅螺苗種人工繁育及種質(zhì)資源保護(hù)提供重要的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)用脈紅螺親螺于2012年3月采自日照，共99個(gè)，殼高為71～120 mm；置于煙臺(tái)海益苗業(yè)有限公司進(jìn)行暫養(yǎng)促熟。

1.2 方法

1.2.1 形態(tài)參數(shù)測(cè)量及相關(guān)分析 用數(shù)顯電子游標(biāo)卡尺測(cè)量99個(gè)親螺的殼高、螺旋部高、體螺層高、殼口寬、厴寬和厴高6個(gè)形態(tài)參數(shù)(見(jiàn)圖1)，精確度為0.01 mm。使用SPSS18.0軟件對(duì)親螺的各形態(tài)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，運(yùn)用逐步回歸分析，建立多元回歸方程。對(duì)雌螺和雄螺的6個(gè)形態(tài)參數(shù)分別進(jìn)行t檢驗(yàn)。

(A.殼高；B.螺旋部高；C.體螺層高；D.殼口寬；E.厴寬；F.厴高；單位為mm。A. Shell height; B. Spire height; C. Body whorl height; D. Aperture width; E. Operculum width; F. Operculum height; Unit：mm.)

圖1 脈紅螺形態(tài)參數(shù)測(cè)量

Fig.1 The morphologic measurements ofRapanavenosa

1.2.2 交配行為觀(guān)察及記錄 隨機(jī)選取49個(gè)脈紅螺親螺，用防水材料在每一個(gè)親螺的殼上做好編號(hào)，以便進(jìn)行觀(guān)察記錄。親螺在養(yǎng)殖池中培養(yǎng)(4 m×3 m×1.5 m)，養(yǎng)殖水體25 m3，水深是1.2 m，水溫21～23 ℃。養(yǎng)殖期間，投喂蛤蜊、扇貝、貽貝等鮮活餌料，每日清底，每日換水2次，每次1/2水體容積，連續(xù)充氣增氧。在培養(yǎng)過(guò)程中，觀(guān)察交配現(xiàn)象，判斷雌雄(雄性有交接突起，雌性無(wú)[7])，并記錄交配個(gè)體、交配時(shí)間、產(chǎn)卵時(shí)間。對(duì)于未發(fā)生交配的親螺，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后解剖通過(guò)觀(guān)察生殖系統(tǒng)判別雌雄(生殖腺位于身體背側(cè)，成熟期精巢淡黃色，卵巢桔黃色，雄性在外套腔右側(cè)有交接突起，雌性有受精囊開(kāi)口，即產(chǎn)卵孔[7])。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)參數(shù)的相關(guān)性及線(xiàn)性相關(guān)方程

相關(guān)性分析結(jié)果顯示體螺層高、殼口寬、厴寬、厴高與殼高之間均存在極強(qiáng)相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)大于0.88)，而螺旋部高僅與殼高有弱相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)僅為0.35)，與體螺層高、殼口寬、厴寬、厴高之間均無(wú)顯著相關(guān)性(見(jiàn)表1)。對(duì)殼高和體螺層高、殼口寬、厴寬、厴高做線(xiàn)性回歸分析，以殼高作為自變量，其余參數(shù)作為因變量，線(xiàn)性回歸方程如下：

Y1=-8.006+0.925X,

Y2=-3.636+0.492X,

Y3=-4.418+0.531X,

Y4=-4.401+0.357X。

式中：X為殼高；Y1為體螺層高；Y2為殼口寬；Y3為厴寬；Y4為厴高。

從線(xiàn)性方程可以看出：體螺層高、殼口寬、厴寬、厴高4個(gè)參數(shù)均隨殼高的增大而增大。

表1 脈紅螺各形態(tài)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

注：**表示顯著相關(guān)性。Note：**Represent significant correlation.

①M(fèi)orphological parameters;②Shell height;③Body whorl height;④Spire height;⑤Aperture width;⑥Operculum width;⑦Operculum height

2.2 性別二態(tài)性

對(duì)脈紅螺(均為5螺層)雌螺(44個(gè))和雄螺(55個(gè))的殼高、螺旋部高、體螺層高、殼口寬、厴寬和厴高6個(gè)形態(tài)參數(shù)進(jìn)行t檢驗(yàn)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)脈紅螺雌螺和雄螺的形態(tài)參數(shù)之間差異不顯著，(見(jiàn)表2，P>0.05)，表明雌螺和雄螺之間無(wú)性別二態(tài)性現(xiàn)象。

2.3 交配模式

2.3.1 交配過(guò)程及持續(xù)時(shí)間 親螺入池后2～4d，雌螺和雄螺陸續(xù)出現(xiàn)交配現(xiàn)象。交配時(shí)雄螺與雌螺殼口呈45°角相對(duì)，雄螺交接突起伸入雌螺產(chǎn)卵孔內(nèi)，將精子送入受精囊(見(jiàn)圖2)。在5月15日—6月4日之間的觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，脈紅螺每次交配持續(xù)時(shí)間不超過(guò)96 h，其中42.6%的交配對(duì)在24 h內(nèi)完成一次交配，41.0%的交配對(duì)為24～48 h，14.8%的交配對(duì)為48～72 h，1.6%的交配對(duì)為72～96 h(見(jiàn)表3)。

表2 脈紅螺各形態(tài)參數(shù)的t檢驗(yàn)分析

注：雌性和雄性的6個(gè)形態(tài)參數(shù)均為平均值，單位：mm。Note: six morphological parameters of male and femaleare are average, unit: mm.

①Shell height；②Body whorl height；③Spire height；④Aperture width；⑤Operculum width；⑥Operculum height

圖2 脈紅螺親本交配及所產(chǎn)的卵袋

交配持續(xù)時(shí)間/hMatingduration<2424～4848～7272～96交配對(duì)數(shù)Copulationpairs262591

2.3.2 交配次數(shù) 脈紅螺雌螺和雄螺的交配次數(shù)均在0～5次之間。雄螺個(gè)體中，發(fā)生2次交配的比例最高，占37.0%；雌螺個(gè)體中發(fā)生1～5次交配的個(gè)體數(shù)所占比例大致相同，有1個(gè)個(gè)體未發(fā)生交配(見(jiàn)表4)。

2.3.3 交配間隔期 脈紅螺個(gè)體的交配間隔期在2.67～8.80d之間，其中雌螺個(gè)體交配的間隔期在2.67～7.20d之間，雄螺個(gè)體交配間隔在3.00～8.80d之間。對(duì)每2次交配的間隔期進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)生第1次和第2次交配的平均間隔期為5.41d，第2次和第3次的間隔期為4.18d，第3次和第4次交配的平均間隔期為4.31d，第4次和第5次的平均間隔期為3.84d(見(jiàn)表4)。

2.3.4 交配-產(chǎn)卵間隔期 脈紅螺交尾之后，雌螺在池壁產(chǎn)出黃色菊花瓣?duì)盥汛?，較透明，隨著孵化天數(shù)增加，卵袋顏色逐漸變?yōu)闇\灰色，最后變?yōu)榛疑?見(jiàn)圖2)。實(shí)驗(yàn)期間觀(guān)察記錄6個(gè)雌螺交配直至產(chǎn)卵期間的情況，產(chǎn)卵前的交配次數(shù)在1～4次之間，最后交配時(shí)間到產(chǎn)卵間隔為3.00～7.00d。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)6個(gè)雌螺產(chǎn)卵前平均交配2.33次，首次交配至產(chǎn)卵的平均間隔期為11.25d，末次交配至產(chǎn)卵的平均間隔期為5.00d(見(jiàn)表5)。

2.4 交配前性選擇標(biāo)準(zhǔn)及交配主動(dòng)方

2.4.1 交配與否的外部特征選擇 對(duì)發(fā)生交配行為的雄螺(24個(gè))和未發(fā)生交配行為的雄螺(3個(gè))進(jìn)行殼高、體螺層高、螺旋部高、殼口寬、厴寬和厴高6個(gè)形態(tài)參數(shù)比較，未發(fā)現(xiàn)顯著性差異(P>0.05)。22個(gè)雌螺中僅有1個(gè)未發(fā)生交配行為。結(jié)果顯示，無(wú)論雄螺還是雌螺，都未發(fā)現(xiàn)對(duì)異性的外部特征進(jìn)行選擇(P>0.05)。

表4 脈紅螺所有個(gè)體的交配次數(shù)及交配間隔

注：以上的間隔天數(shù)均為平均數(shù)。Note: The above days of copulation interval are average.

①1～2 times interval；②2～3 times interval；③3～4 times interval；④4～5 times interval

表5 交配次數(shù)及產(chǎn)卵間隔

Note: ①I(mǎi)ndividual；②Copulation times before oviposition；③Premiere copulation-oviferous interval；④Last copulation-oviferous interval

2.4.2 多重交配的外部特征選擇 分別比較未發(fā)生多重交配(0～1次)和發(fā)生多重交配行為(2～5次)的雌螺和雄螺，結(jié)果顯示未發(fā)現(xiàn)雄螺對(duì)雌螺在外部形態(tài)特征上有選擇(P>0.05)，也未發(fā)現(xiàn)雌螺對(duì)雄螺在外部形態(tài)特征上有選擇(P>0.05)。

3 討論

本研究通過(guò)分析脈紅螺的6個(gè)形態(tài)參數(shù)發(fā)現(xiàn)，脈紅螺的殼高與體螺層高、殼口寬、厴寬、厴高4個(gè)參數(shù)存在強(qiáng)線(xiàn)性關(guān)系，并能做相關(guān)線(xiàn)性回歸方程，但與螺旋部高的相關(guān)性不高；形態(tài)參數(shù)之間存在顯著相關(guān)性現(xiàn)象在其他貝類(lèi)中也有報(bào)道，如陸雅鳳等[10]在東極厚殼貽貝中研究發(fā)現(xiàn)其殼高、殼長(zhǎng)、殼寬等10個(gè)形態(tài)性狀之間均達(dá)到顯著相關(guān)，因此可以使用殼高和螺旋部高這2個(gè)參數(shù)作為檢測(cè)脈紅螺個(gè)體大小的標(biāo)準(zhǔn)。

性別二態(tài)性是指一些生物體的雌、雄性具有明顯不同的性別特征的現(xiàn)象。本研究中分析比較脈紅螺雌雄之間的6個(gè)形態(tài)參數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雌螺和雄螺的形態(tài)參數(shù)之間差異不顯著，表明脈紅螺雌螺和雄螺之間并無(wú)性別二態(tài)性現(xiàn)象。但在濱螺(Littorinasubrotundata)中，Zahradnik等[5]研究發(fā)現(xiàn)雌螺殼高顯著高于雄螺殼高，雌雄個(gè)體間存在顯著的性別二態(tài)性現(xiàn)象。

對(duì)脈紅螺雌雄間交配次數(shù)的觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，脈紅螺雌螺和雄螺個(gè)體交配的次數(shù)均在0～5次之間，證實(shí)脈紅螺為多雌多雄的混交模式，其中37.0%的脈紅螺雄螺個(gè)體發(fā)生2次交配。多重交配有利于增加后代數(shù)量，還可以增加雌螺繁殖能力，在腹足類(lèi)中多重交配現(xiàn)象較為普遍，如由蝸(Solenosteiramacrospira)[11]、海水履螺(Crepidulacoquimbensis)[12]、北黃玉黍螺(Littorinaobtusata)[13]、香螺(Neptuneaarthritica)[14]等。有研究表明，每種動(dòng)物都有自己最適宜的最佳交配次數(shù)，并受到能量消耗、被捕食風(fēng)險(xiǎn)等的影響，交配次數(shù)太少不利于繁殖成功而次數(shù)太多則會(huì)減少自身壽命[15-18]。本研究發(fā)現(xiàn)脈紅螺雄螺大多選擇交配2次、雌螺交配1～5次不等的多重交配模式。

本研究中，脈紅螺每2次交配的間隔在2.67～8.80d，并且前2次交配的間隔時(shí)間最久。在蜻蛉(Calopteryxhaemorrhoidalisasturica)中發(fā)現(xiàn)交配時(shí)雄螺的刺激能誘導(dǎo)雌螺排出體內(nèi)儲(chǔ)存的其他雄螺的精子[19]，因此本研究中脈紅螺前2次交配間隔最久可能是雌螺為了防止受到其他交配對(duì)象誘導(dǎo)而排出初次交配對(duì)象的精子。

脈紅螺雌雄個(gè)體在交配前未發(fā)現(xiàn)對(duì)交配對(duì)象有形態(tài)特征的選擇，這與其他腹足類(lèi)(如瓶螺科的福壽螺(Pomaceacanaliculata)[20]、玉黍螺科的玉黍螺(Littorinalittorea)[4])雄螺以雌螺個(gè)體大小作為選擇標(biāo)準(zhǔn)不同。

本文通過(guò)外部形態(tài)測(cè)量及交配行為觀(guān)察，初步探究了脈紅螺的交配模式及交配前性選擇機(jī)制，結(jié)果表明，脈紅螺交配模式為多重交配的混交模式，交配前雄螺和雌螺均未發(fā)現(xiàn)以對(duì)方的外部形態(tài)作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，其具體交配機(jī)制還有待于繼續(xù)深入研究。

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責(zé)任編輯 朱寶象

A Preliminary Study on the Mating Mode and Sexual Choice Before Copulation ofRapanavenosa

SUN Xiao-Qi, YU Hong, YU Rui-Hai, LI Qi
(The Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

In order to explore the mating pattern and the mechanism of sexual selection before copulation inRapanavenosa, six morphological parameters of 99 adultR.venosawere firstly measured and the correlation of six morphological parameters were investigated. The results showed that aperture width, body whorl height, operculum width and operculum height were significantly and positively correlated with shell height, but not spire height. Spire height showed a weak correlation with shell height. Moreover,R.venosashowed no sexual dimorphism in the six morphological parameters.R.venosabegan to mate in two to four days after being put into the rearing pond and the copulation beha-vior was recorded. The duration each mating was within 96 hours and 83.6% of the mating couples finished copulation within 48 hours. The times of mating ofR.venosaranged from zero to five and ma-ting intervals ranged from 2.67 to 8.80 days. All in all,R.venosadisplayed a promiscuous mating behavior.

Rapanavenosa; mating pattern; sexual selection; sexual dimorphism； morphological parameters

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31201998)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD13B01)；國(guó)家海洋公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201305005)資助

2014-07-10；

2014-12-24

孫曉琪(1987-)，女, 碩士生, 從事水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種學(xué)研究。 E-mail: 89717770@qq.com

?? 通訊作者： E-mail:hongyu@ouc.edu.cn

S917.4

A

1672-5174(2015)08-026-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140234