趙 娜，趙新全，3，趙 亮，徐世曉*，鄒小艷

(1．中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧 810008； 2．中國科學(xué)院西北高原生物研究所海北高寒生態(tài)系統(tǒng)研究站，高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810008；3．中國科學(xué)院成都生物研究所，四川成都 610041)

小黑麥性能的影響因素

趙 娜1，2，趙新全1，2，3，趙 亮1，2，徐世曉1，2*，鄒小艷1，2

(1．中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧 810008； 2．中國科學(xué)院西北高原生物研究所海北高寒生態(tài)系統(tǒng)研究站，高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810008；3．中國科學(xué)院成都生物研究所，四川成都 610041)

綜述小黑麥產(chǎn)量和品質(zhì)方面潛在的生理學(xué)和酶學(xué)機(jī)理，同時(shí)探討不同農(nóng)藝措施對小黑麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，為進(jìn)一步挖掘小黑麥的潛能提供借鑒。

小黑麥；產(chǎn)量；品質(zhì)；群體密度；氮肥

小黑麥?zhǔn)堑谝粋€通過染色體加倍培育出的人工異源多倍體新物種[1]。它結(jié)合了小麥的豐產(chǎn)、營養(yǎng)生長繁茂、黑麥的抗病、抗逆以及蛋白質(zhì)平衡和賴氨酸含量高等特點(diǎn)[2-3]。小黑麥這些超越雙親的優(yōu)良特性不僅直接決定小黑麥的營養(yǎng)價(jià)值，而且影響其烘烤加工性能。不同品系小黑麥的產(chǎn)量和品質(zhì)存在很大的變異[4]，然而通過栽培措施來彌補(bǔ)小黑麥性能的降低已成為可能[5]。但是，目前在小黑麥的播種期管理、栽培和施肥技術(shù)等方面存在一些“瓶頸”，制約著小黑麥生產(chǎn)的迅速發(fā)展。探索小黑麥產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)優(yōu)栽培技術(shù)，保持其籽粒黑色優(yōu)質(zhì)營養(yǎng)等優(yōu)勢，使之在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和飼料應(yīng)用中發(fā)揮更大的作用，在營養(yǎng)特色的保持方面提供栽培上的參考。綜合中國各地推廣應(yīng)用小黑麥的栽培技術(shù)，可知大部分地區(qū)充分利用小黑麥耐貧瘠、抗性好的特點(diǎn)[6]，但有關(guān)小黑麥的具體栽培、調(diào)控措施仍未引起足夠的重視，栽培措施與小麥相比顯得粗放，不利于其增產(chǎn)潛力的挖掘，其品質(zhì)的栽培改良也有待進(jìn)一步深入。該研究綜述了小黑麥產(chǎn)量和品質(zhì)方面潛在的生理學(xué)和酶學(xué)機(jī)理，最終通過建立合理的群體密度、適宜的收獲時(shí)節(jié)和合理的氮素營養(yǎng)水平來優(yōu)化其自身結(jié)構(gòu)，為進(jìn)一步深化以及拓展小黑麥的應(yīng)用提供一些借鑒。

1 小黑麥產(chǎn)量的內(nèi)在決定因素

小黑麥的產(chǎn)量潛能對于其產(chǎn)量表現(xiàn)具有重要的影響。在中度干擾下，產(chǎn)量一般保持在其產(chǎn)量潛能的50%～70%[7]。如果干擾繼續(xù)加強(qiáng)，那么小黑麥會啟動特定的抵抗基因表達(dá)來維持其高產(chǎn)。一般來說，處于生長季光照和溫度均適宜的條件下，小黑麥比普通小麥和硬粒小麥具有更高的生物量和產(chǎn)量，但當(dāng)花期條件不適應(yīng)時(shí)，小黑麥的谷物產(chǎn)量降低[8]。通過在匈牙利開展的大量品種測驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在極端環(huán)境下，特別在干旱和土壤貧瘠時(shí)，小黑麥的產(chǎn)量優(yōu)勢往往優(yōu)于小麥[9]，一般總比小麥增產(chǎn)約17個百分點(diǎn)[10-11]。另有研究指出，小黑麥生物量和谷物產(chǎn)量主要取決于其自身冠層對光能的捕獲，從而體現(xiàn)出高的有效光輻射利用率[12-13]。然而，有效光輻射利用率更多依賴于冠層的功能而非光能捕獲。這方面的研究有待進(jìn)一步深入。另外，不同品種間氣孔導(dǎo)度和同化作用也存在大量差異。葉片氣孔的調(diào)節(jié)決定光合葉片CO2的擴(kuò)散率以及葉片呼吸時(shí)水分的損失率，是植物適應(yīng)特定環(huán)境的結(jié)果[14]。高產(chǎn)基因型小黑麥往往表現(xiàn)出更高的氣孔導(dǎo)度和氣體交換[8，15-21]。高的氣孔導(dǎo)度標(biāo)志著水分利用和光輻射利用效率方面的優(yōu)勢[12，14，22]。Winzeler等[23]通過小黑麥、黑麥和普通小麥的對比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)小黑麥和黑麥的生長速率明顯高于普通小麥，而且較小麥具有更高的氣孔導(dǎo)度和更低的葉片呼吸。這種規(guī)律在低溫條件下表現(xiàn)更加明顯，進(jìn)一步證實(shí)在低溫條件下小黑麥的產(chǎn)量優(yōu)勢。而且，小黑麥葉片具有更高的Rubisco含量、羧酶活性[24]以及獨(dú)特的角質(zhì)層蠟質(zhì)含量和結(jié)構(gòu)。葉片角質(zhì)層蠟質(zhì)成分表現(xiàn)出對UV-B輻射極大的耐受性以及更高的反射率[25]，有效地降低植物的能量負(fù)荷，進(jìn)而在一定程度上抑制葉片的呼吸作用。Saulescu等[26]指出，小黑麥所具有較高的氣孔和冠層導(dǎo)度、較高的光能有效利用率、較高的葉片反射率以及較低的呼吸速率能夠在一定程度上解釋小黑麥的產(chǎn)量優(yōu)勢?？傊?，小黑麥通過豐富的生理學(xué)變異來提高其自身產(chǎn)量[4]。

2 群體大小對小黑麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

小黑麥群體質(zhì)量是建立在自出苗分蘗至孕穗期各生育時(shí)期群體合理發(fā)展的基礎(chǔ)上，通過提高莖蘗成穗率達(dá)到莖蘗動態(tài)平衡，最終實(shí)現(xiàn)合理成穗的過程。一般，最高莖蘗數(shù)出現(xiàn)在拔節(jié)期，拔節(jié)后由于受營養(yǎng)物質(zhì)分配的限制，營養(yǎng)枝生長減弱，分蘗減少，營養(yǎng)枝分化加強(qiáng)，向兩極分化的晚蘗和小蘗死亡，總莖數(shù)減少，通過控制拔節(jié)前無效分蘗的發(fā)生，降低高峰莖蘗與最終穗數(shù)的比值，提高莖蘗成穗率。合理密度的確定至關(guān)重要。群體規(guī)模過大會導(dǎo)致中后期群體早衰、個體發(fā)育不良及倒伏現(xiàn)象，阻礙高產(chǎn)[27]；而低密度處理個體發(fā)育雖好，但群體數(shù)量明顯降低，田間蒸發(fā)量大，水分虧缺多，影響個體優(yōu)勢的發(fā)揮[28]。李陶[29]發(fā)現(xiàn)，小黑麥營養(yǎng)期總莖數(shù)隨密度增加而增加，但成熟期成穗率隨密度增加而降低，雖然在高密度下總莖數(shù)增大，但是由于個體發(fā)育不良，限制生育后期的光合能力，降低莖蘗成穗率。小黑麥產(chǎn)量的提高與單位面積穗數(shù)的增加有密切關(guān)系。通過單位穗數(shù)的總結(jié)實(shí)粒數(shù)來實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的增加，特別在高寒山區(qū)和土壤貧瘠地區(qū)，這種關(guān)系更加明顯。小黑麥種植大多集中在中國西部高寒山區(qū)和北方寒冷地區(qū)。由于受生產(chǎn)條件的限制，群體、個體生長量不足，單位面積穗數(shù)偏少，產(chǎn)量低，故生產(chǎn)中應(yīng)注意合理密植。在正常情況下，種植密度是麥類作物栽培措施中與分蘗發(fā)生、成穗關(guān)系最為密切的農(nóng)藝措施[30-32]。根據(jù)不同的功能和目的，小黑麥的種植密度存在較大差異。以收獲青草為主的飼用型小黑麥種植密度一般要高于糧用類型。有研究認(rèn)為，糧用型小黑麥最佳種植密度為 180萬株/hm2，飼用型小黑麥播種密度以 210 萬株/hm2為好[33]?；久鐢?shù)是創(chuàng)造合理群體的基礎(chǔ)。種植密度影響麥類作物生長發(fā)育狀況、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的原因在于對植株光合作用的影響[34]。光合作用是植物重要的基本代謝過程，是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。光合作用的大小受到葉綠素和光合速率等因素的制約。葉綠素含量的高低表明光合能力的強(qiáng)弱，也是葉片衰老程度的一個重要指標(biāo)[27]。近年來，我國一些學(xué)者初步研究了群體大小對小黑麥光合特性的影響。魏亦農(nóng)等[35-37]發(fā)現(xiàn)，在生育前期各密度處理下葉綠素含量差別不大，隨著生育進(jìn)程的推遲，隨著密度的增加，葉綠素含量呈下降趨勢，到花后 28 d 表現(xiàn)尤為明顯。建立合理的群體結(jié)構(gòu)，能有效地提高小黑麥開花后植株的生理活性，延長葉片衰老速度，加強(qiáng)同化物的合成作用，擴(kuò)大籽粒庫容，并增強(qiáng)籽粒的充實(shí)能力，提高粒重。高密度和低密度均不利于旗葉光合速率的提高。旗葉光合速率的高低對保持較長光合產(chǎn)物的積累也具有重要意義[38]。適宜的群體大小也有利于提高小黑麥葉面積指數(shù)和群體光合勢，有利于后期群體光合能力的提高和保持，增加群體干物質(zhì)積累，提高籽粒產(chǎn)量[39]。群體密度影響葉片中硝酸還原酶、谷胺酰胺合成酶和蛋白水解酶活性。這3種酶作為氮代謝的關(guān)鍵酶，參與多種氮代謝調(diào)節(jié)[40-41]。隨著種植密度的增加，葉片中硝酸還原酶和谷胺酰胺合成酶活性呈下降趨勢，不利于蛋白質(zhì)的合成同化。正如試驗(yàn)中觀察到的，籽粒蛋白質(zhì)含量隨群體密度的增加而呈下降趨勢。同時(shí)，參與蛋白質(zhì)降解作用的蛋白水解酶(內(nèi)肽酶和氨肽酶)的活性隨群體密度增加而增加，加強(qiáng)蛋白質(zhì)的降解能力，加速葉片的早衰[42]。所以，高密度不利于小黑麥籽粒蛋白質(zhì)含量的提高[27]。另外，小黑麥產(chǎn)量和品質(zhì)的密度效應(yīng)還受品種特性和生態(tài)類型等諸多因素的制約，因而不同研究結(jié)果存在一定差異。根據(jù)不同的地理?xiàng)l件、氣候特點(diǎn)，摸索出小黑麥的最佳播種密度極為關(guān)鍵。建立適合各區(qū)域生態(tài)環(huán)境的小黑麥品種栽培推廣技術(shù)，以點(diǎn)帶面，推動草畜聯(lián)動可持續(xù)發(fā)展。

3 氮素對小黑麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

正如禾本科、燈芯草科和莎草科屬植物長期表現(xiàn)出對氮素的高度選擇性吸收一樣[43]，小黑麥的產(chǎn)量、品質(zhì)受到氮肥的支配[44]。氮素是蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素的組成元素之一，是影響小黑麥品質(zhì)和產(chǎn)量提高最活躍的關(guān)鍵因素[45]。施氮一方面提高了光能轉(zhuǎn)換效率和 PSⅡ的潛在活性，另一方面抑制了光能的非光化學(xué)耗散。適當(dāng)增施氮肥能提高葉面積指數(shù)，增加葉綠素含量和花后凈光合速率，降低花后胞間CO2濃度，促使植株生育期延長，延緩葉片衰老，延長上部功能葉持續(xù)時(shí)間，充分發(fā)揮葉片的光合潛能[46]，加強(qiáng)小黑麥的生理活性和新陳代謝能力，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的積累，有利于花、籽粒等生殖器官的發(fā)育和生長[47]。施氮可提高小黑麥灌漿中期的維管束數(shù)目、穗下節(jié)的長度和直徑，促進(jìn)拔節(jié)期后的干物質(zhì)積累，提高飼草產(chǎn)量。董永琴等指出，追氮65 kg/hm2能提高有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重[48]。也有研究指出，在氮濃度為75 kg/hm2處理時(shí)莖蘗成穗率和產(chǎn)量最高，并且具有較好的飼用品質(zhì)[49]。同時(shí)，分基施、追施2次施氮可有效延長綠葉生長期，增加葉片光合持續(xù)時(shí)間，維持花后旗葉氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)小黑麥灌漿中期營養(yǎng)物質(zhì)由鞘、莖向籽粒轉(zhuǎn)移，最終促進(jìn)小黑麥高產(chǎn)[46，50-51]。有研究表明，最有效的肥料利用方式為播種時(shí)少量增施氮肥，在保證一定的基肥基礎(chǔ)上，分蘗期適當(dāng)追加氮肥能有效地提高小黑麥產(chǎn)量[52-53]。過量施氮對小黑麥光合性能的提高并沒有幫助，光合能力并不隨施氮量呈同比例的改善。施氮量過多會導(dǎo)致中期群體偏大，莖蘗成穗率降低，進(jìn)而減產(chǎn)。

有關(guān)氮素對小黑麥籽粒產(chǎn)量、蛋白品質(zhì)的影響，國內(nèi)外已經(jīng)開展的大量工作[54-57]。施加氮素直接促進(jìn)氮代謝和同化，有利于氨基酸合成，促進(jìn)植物的光合作用，提高氮素在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)[58]。然而，氮素對植物營養(yǎng)體干物質(zhì)的積累作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其對籽粒本身氮的沉積作用[59-60]。提高小黑麥營養(yǎng)體的干物質(zhì)積累及貯存氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)效率，是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小黑麥形成的生理基礎(chǔ)?；ㄇ巴瘜τ诠任锂a(chǎn)量的貢獻(xiàn)占春小黑麥基因型的46%，占晚花冬小黑麥基因型的65%。小黑麥莖部的貯藏利用對于其籽粒填充至關(guān)重要，特別是在脅迫環(huán)境中[61]?；ㄇ扒o稈貯藏物質(zhì)的積累使得大量的貯藏同化物通過運(yùn)轉(zhuǎn)分配到谷物灌漿期[8，62-63]，最終導(dǎo)致后期籽粒產(chǎn)量的提高。另外，適量增施氮肥也是提高小黑麥籽粒氮含量、降低中性洗滌纖維(NDF)、有效改善加工品質(zhì)的有效措施[52-53，63]?；ㄇ盃I養(yǎng)器官中氮素的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)再分配是提高籽粒蛋白組分含量的關(guān)鍵因素[60，64]。在籽粒蛋白積累的兩條路徑中，花前植株貯藏氮素的再運(yùn)轉(zhuǎn)作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其開花后籽粒直接吸收的氮，在營養(yǎng)生長階段營養(yǎng)器官中合成的蛋白質(zhì)，花后降解成游離氨基酸，絕大多數(shù)轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，直接或間接地形成籽粒蛋白質(zhì)。有研究表明，在整個生長發(fā)育時(shí)期，花前植物營養(yǎng)器官向籽粒運(yùn)輸?shù)貭I養(yǎng)占籽粒全部氮含量的53.0%～80.5%[65-66]。趙萬春[67]也發(fā)現(xiàn)，植株氮含量與籽粒氮含量呈顯著的正相關(guān)，同時(shí)拔節(jié)期的植株氮含量可以預(yù)測成熟期籽粒氮含量的高低?？傊?，花前營養(yǎng)器官充足氮含量成為高蛋白籽粒的基礎(chǔ)。另有研究指出，花后冠層的延遲衰老對于谷物蛋白含量的提高也起到積極的促進(jìn)作用[68]，籽粒發(fā)育過程的前5～6周的氮素積累量在整個籽粒蛋白形成過程中占一半以上[69]。因此，在氮肥管理中應(yīng)重視調(diào)動花前期營養(yǎng)器官氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)，并且相應(yīng)加強(qiáng)中后期的氮肥調(diào)控，延緩植株衰老，達(dá)到較高的氮素利用效率[70]。

然而，在目前生產(chǎn)上，為盲目實(shí)現(xiàn)作物產(chǎn)量的提高和品質(zhì)的改善，過量施氮的現(xiàn)象在我國普遍存在[71]，氮肥的平均利用效率不足30%[72]。這不僅造成資源的浪費(fèi)，而且施入土壤中的過量氮肥帶來諸多環(huán)境問題[73-74]。近年來，隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，規(guī)?；娘暡莘N植越來越受到重視，關(guān)于小黑麥的研究報(bào)道也越來越多[75-76]。如何通過自身基因改良和外界農(nóng)藝措施進(jìn)一步提高小黑麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，是作物學(xué)家亟需解決的問題。小黑麥作為小麥和黑麥經(jīng)屬間雜交人類創(chuàng)造的第一個新物種，經(jīng)過近一個半世紀(jì)的努力后已成為集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和飼用價(jià)值為一身的麥類作物，被廣泛應(yīng)用于糧食、飼料和工業(yè)生產(chǎn)中，其發(fā)展前景不可限量[63]。

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Influence Factors on Triticale Performance

ZHAO Na1,2, ZHAO Xin-quan1,2,3, ZHAO Liang1,2, XU Shi-xiao1,2*et al

(1.Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining, Qinghai 810008; 2.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station, Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining, Qinghai 810008; 3.Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu, Sichuan 610041)

The physiological and enzymological mechanisms about triticale yield and quality were summarized in this paper, and the effects of different agronomic measures on triticale yield and quality were explored, which could provide some references to further excavate the potential of triticale.

Triticale; Yield; Quality; Population density; Nitrogen fertilizer

國家自然科學(xué)

(31402120)；中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先到科技專項(xiàng)(XDA05070200)；青海省科技支撐項(xiàng)目(2013-N-146-3)；國家科技支撐計(jì)劃(2012BAD13B01)。

趙娜(1980- )，女，山西渾源人，助理研究員，博士，從事草地生態(tài)及恢復(fù)等方面的研究。*通訊作者，研究員，博士，從事生態(tài)恢復(fù)方面的研究。

2015-08-22

S 512.5；Q 945

A

0517-6611(2015)28-009-04