植物源藥劑防治煙草黑脛病的研究進(jìn)展

羅詠梅1，2，周佳民3*， 朱三榮2， 朱列書1， 魯耀熊3， 陳前鋒2，徐 瑞3， 巢 進(jìn)2

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖南長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省煙草公司湘西自治州公司，湖南吉首 416000；3.湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物資源利用研究所，湖南長(zhǎng)沙 410125)

摘要綜述了煙草黑脛病病原菌形態(tài)及生理、發(fā)病規(guī)律、致病機(jī)理以及我國(guó)防治煙草黑脛病的植物源藥劑篩選等方面的研究進(jìn)展，并展望了其發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞植物源藥劑；煙草；黑脛病

中圖分類號(hào)S435.72

基金項(xiàng)目湖南省湘西自治州煙草專賣局科技項(xiàng)目(XX14-16Aa03)；湖南長(zhǎng)沙藥用植物特色產(chǎn)業(yè)科技示范基地項(xiàng)目(K1303011-21)。

作者簡(jiǎn)介羅詠梅(1970- )，女，湖南安鄉(xiāng)人，助理農(nóng)藝師，從事煙葉生產(chǎn)技術(shù)推廣研究。*

收稿日期2015-07-31

Research Progress of Botanical Pesticides to Control thePhytophthoraparasiticavar.nicotianae

LUO Yong-mei1,2, ZHOU Jia-min3*, ZHU San-rong2et al (1. Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128; 2. Hunan Province Tobacco Company Xiangxi Autonomous Prefecture Company, Jishou, Hunan 416000; 3. Institute of Agricultural Biological Resource Utilization, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha, Hunan 410125)

AbstractResearch progress of Phytophthora parasitica var.nicotianae pathogenic bacteria morphology and physiological and pathogenesis, pathogenic mechanism and control of Phytophthora parasitica var.nicotianae plant source agent screening were reviewed, and its development trend was forecasted.

Key words Botanical pesticides; Tobacco;Phytophthoraparasiticavar.nicotianae

煙草黑脛病(Phytophthoraparasiticavar.nicotianae)是煙草生產(chǎn)上一種毀滅性土傳真菌性病害之一，病原隸屬于鞭毛菌亞門卵菌綱霜霉目腐霉科疫霉屬, 其為兼性腐生菌,寄主范圍廣，可為害烤煙、晾煙、曬煙、香料煙、白肋煙等所有栽培煙草，破壞性極強(qiáng)。Van等于1896年在印尼爪哇煙草上發(fā)現(xiàn)[1]，1950年傳入我國(guó)，隨后擴(kuò)散至全國(guó)大部分煙草種植區(qū)域[2]，給我國(guó)煙葉產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重影響[3-4]。筆者綜述了植物源藥劑防治煙草黑脛病的研究進(jìn)展，以期為提高煙草品質(zhì)和產(chǎn)量提供參考。

1煙草黑脛病病原菌形態(tài)及生理

1.1病原形態(tài)研究表明，煙草黑脛病菌的培養(yǎng)性狀比較穩(wěn)定，地區(qū)之間差異較小，生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)措施的變化對(duì)煙草黑脛病菌的培養(yǎng)性狀影響較小[5-7]。煙草黑脛病病菌是異宗配合，氣生菌絲，菌絲最適生長(zhǎng)溫度為20～30 ℃，菌絲粗細(xì)不均勻，有分支，無隔膜(偶爾在老熟菌絲中有橫隔)，透明，具有膨大體，菌絲內(nèi)含有大量油球；孢子囊頂生或側(cè)生，梨形或橢圓形或不規(guī)則形，具脫落性，孢子囊柄不明顯，具1或2個(gè)乳突 (幼嫩孢子囊乳突不明顯)[8]；在適宜條件下，可產(chǎn)生3～30個(gè)無色能游動(dòng)的孢子，近圓形或腎形，側(cè)生不等長(zhǎng)雙鞭毛，遇寄主時(shí)失去鞭毛，產(chǎn)生牙狀管侵入植株；條件不適宜時(shí)，孢子囊也能直接萌發(fā)出牙管侵入[9-10]。在我國(guó)自然條件下煙草黑脛病還未發(fā)現(xiàn)卵孢子[11]。王革等[12]研究表明,煙草黑脛病菌可以單獨(dú)在土壤中以休眠厚垣孢子狀態(tài)存活，且至少可存活8個(gè)月，厚垣孢子能夠在土壤中度過煙草休閑期并成為翌年病害的主要初侵染源。

研究表明，黑脛病菌有0、1、2、3 號(hào)4個(gè)生理小種，各生理小種的形態(tài)是相同的，但在人工培養(yǎng)、生物學(xué)、生物化學(xué)和致病性等方面均有不同表現(xiàn)的群體[13-15]。其中，0號(hào)和1號(hào)小種廣泛分布于世界各煙區(qū)，我國(guó)主產(chǎn)煙區(qū)煙草黑脛病菌有0號(hào)和1號(hào)2個(gè)生理小種[16-17]，大部分地區(qū)以0號(hào)小種為優(yōu)勢(shì)小種[18]，但劉銘等[19-22]認(rèn)為，1號(hào)生理小種為云南省涼山州、湖北、河南、四川等地?zé)煵莺诿劜【膬?yōu)勢(shì)小種；目前還未發(fā)現(xiàn)有2號(hào)、3 號(hào)生理小種的報(bào)道。

1.2病原生理煙草黑脛病病菌為兼性腐生菌，喜高溫高濕。李梅云等[23]研究表明，煙草黑脛病菌絲在20～36 ℃都能生長(zhǎng)，28 ℃生長(zhǎng)最佳,煙草黑脛病菌最適合在燕麥培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，菌絲生長(zhǎng)快,菌絲在pH為3～11時(shí)都能生長(zhǎng)，以pH5.5生長(zhǎng)最好。孢子囊產(chǎn)生的最適溫度為24～28 ℃，游動(dòng)孢子活動(dòng)和萌發(fā)的最適溫度為20 ℃，最高溫度為34 ℃，最低溫度為7 ℃，孢子囊在空氣相對(duì)濕度為97%～100%時(shí)只需5 h就能萌發(fā)，在相對(duì)濕度為91%時(shí)則要45～70 h才能萌發(fā)[11,24]。胡吉鳳等[25]研究認(rèn)為，菌絲生長(zhǎng)溫度為25～30 ℃、全黑暗條件最適合煙草黑脛病菌生長(zhǎng)；在28～30 ℃、連續(xù)光照、水浸條件下黑脛病菌產(chǎn)孢量達(dá)到最大。

2煙草黑脛病的發(fā)病規(guī)律及其致病機(jī)理

2.1發(fā)病規(guī)律煙草黑脛病是一種高濕高溫型的土傳真菌性病害，具有發(fā)病率高、分布范圍廣、造成的經(jīng)濟(jì)損失大等特點(diǎn)[26-28]。溫度和濕度是煙草黑脛病流行的主要?dú)庀笠蜃?，高溫高濕有利于病原菌的侵染和病害發(fā)生[29]。平均氣溫24～30 ℃最適合病害侵染，低于20 ℃很少發(fā)病，28～30 ℃發(fā)病最快[30]；雨后相對(duì)濕度保持在80%以上3～5 d，田間就會(huì)出現(xiàn)1個(gè)發(fā)病高峰，若在煙株現(xiàn)蕾前雨量大，則病害加重[31-32]。但黃國(guó)友等[33-34]研究認(rèn)為，大田期煙草黑脛病是否流行的決定因素是濕度，而溫度較少成為限制因子。胡吉鳳等[35]研究認(rèn)為,月平均氣溫的高低是引起煙草黑脛病發(fā)生流行早晚及輕重程度不同的最關(guān)鍵因子，不同品種在同一氣候區(qū)的發(fā)病情況不同，同一品種在不同氣候區(qū)的發(fā)病情況差異較大。

煙草在整個(gè)生育期均可受害，煙草黑脛病原菌主要為害移栽后的大田煙株，侵染成株的莖基部和根部[36]。幼苗感病時(shí)莖基部出現(xiàn)黑色病斑，或從底葉發(fā)病蔓延到莖，引起猝倒、死亡。煙草黑脛病一般在6月下旬開始發(fā)病，發(fā)病高峰期在7月中旬，7月下旬地上部開始死亡，8月上旬地上部進(jìn)入死亡高峰，整株一般都會(huì)枯死[37]。

2.2致病機(jī)理煙草黑脛病菌可以在煙草的任何生育階段侵染危害，黑脛病病原菌的游動(dòng)孢子可直接侵入感病寄主幼嫩組織，煙草苗期被黑脛病菌侵染后，在近地面煙株莖基部產(chǎn)生黑色病斑，病斑向上下擴(kuò)展，延及莖、葉及根部，容易引起猝倒[38-39]。

大田煙株被黑脛病菌侵染后，根系或莖基部受侵染，病害向上擴(kuò)展，破壞髓部及維管束，影響水分和養(yǎng)分的吸收運(yùn)輸；在大田農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)出病葉凋萎、枯死，根部壞死，出現(xiàn)“黑脛”，病莖髓部變褐、變黑，干縮，變成碟片狀[40]。

Duniway[41]研究認(rèn)為，游動(dòng)孢子在再侵染中起主要作用，游動(dòng)孢子的侵入并不需要傷口，它們?cè)? h內(nèi)發(fā)芽并直接穿入表皮，產(chǎn)生的菌絲迅速進(jìn)入皮層細(xì)胞內(nèi)部或居于細(xì)胞之間。孫清等[42]研究認(rèn)為，黑脛病病菌侵染煙草植株后，導(dǎo)致植株過氧化物酶同工酶的種類和活性有所改變，根系活力下降，煙草生長(zhǎng)發(fā)育受阻；而陳瑞泰[43]研究認(rèn)為，黑脛病病菌有一種可能是多元半乳糖醛酶的分泌物，使寄生細(xì)胞分解而產(chǎn)生的膠塊和木栓，阻塞了根部水分的上升，從而產(chǎn)生煙株凋萎現(xiàn)象。Wolf[44]研究表明,煙草黑脛病菌毒素具有熱穩(wěn)定性、不揮發(fā)、能滲析、可以被碳吸附等特性,可引起健康葉片和煙苗萎蔫。

3植物源藥劑對(duì)黑脛病的防治效果

3.1植物源藥劑的篩選煙草黑脛病防治方法主要有抗病育種、化學(xué)防治、農(nóng)業(yè)防治、物理防治和生物防治。目前防治煙草黑脛病仍以化學(xué)農(nóng)藥防治為主,這些化學(xué)藥劑多為苯基酰胺類，作用機(jī)制相近，長(zhǎng)期依賴化學(xué)防治，病菌容易產(chǎn)生抗藥性，同時(shí)也造成煙葉農(nóng)殘和重金屬含量超標(biāo)，嚴(yán)重影響了煙葉的安全性[45]。使用植物源藥劑防治黑脛病是今后煙草黑脛病綜合防治的主要趨勢(shì)。但由于田間環(huán)境條件的多變性，對(duì)黑脛病菌生物防治在實(shí)驗(yàn)室的研究較多，楊曉凡等[46]以煙草黑脛病菌為供試菌種，對(duì)7種植物的95%乙醇提取物進(jìn)行離體生物測(cè)定篩選，結(jié)果表明中草藥F和中草藥H提取物對(duì)煙草黑脛病菌有明顯的抑制作用；有研究發(fā)現(xiàn)，蘭香、桉樹和蔞葉3種植物葉片抽提物的10%水溶液對(duì)煙草黑脛病菌的抑制率高達(dá)84.4%～86.5%[47]；張新強(qiáng)等[48]測(cè)定了生物堿類、苷類等6種中草藥提取物對(duì)煙草黑脛病菌均有明顯的抑制作用，且隨使用劑量的增大而增強(qiáng)。有研究表明，苦參+金銀花、苦參+補(bǔ)骨脂和金銀花+補(bǔ)骨脂等提取物復(fù)配后對(duì)煙草黑脛病原菌的抑制存在協(xié)同增效作用[49]。

商勝華等[50]通過盆栽試驗(yàn)表明，只有稀釋倍數(shù)小于10倍的大蒜提取液才對(duì)煙草黑脛病具有防治效果；楊蘭等[51]研究了大蒜素對(duì)煙草黑脛病的田間藥效，結(jié)果表明，大蒜素對(duì)煙草黑脛病有一定的防治效果；王若焱等[52]利用青蒿、藿香等8種植物提取物，化學(xué)增效劑，氟嗎啉·三乙膦鋁3種措施聯(lián)合施用在大田能大大降低烤煙黑脛病病指，降幅達(dá)78.61%；盧敏等[53]還研究了檸檬草精油對(duì)煙草黑脛病菌具有優(yōu)越的體外和體內(nèi)抗菌活性，是有潛力的生物抗菌劑和殺菌劑。有關(guān)抗煙草黑脛病植物源殺菌劑的試驗(yàn)研究報(bào)道較少，用于大田生產(chǎn)的商品制劑更是稀少，因此，篩選和研制高效低毒、低殘留的抗煙草黑脛病植物源殺菌劑，對(duì)于煙草黑脛病的綜合防治具有重要意義。

3.2植物源藥劑對(duì)黑脛病菌的作用機(jī)制植物源藥劑是利用有些植物里含有的某些抗菌物質(zhì)殺死或有效抑制某些病原菌的生長(zhǎng)發(fā)育的一種藥劑，目前在植物源殺菌劑中植物活性成分對(duì)黑脛病菌的作用機(jī)制研究相對(duì)較少。初步研究表明，一是植物活性成分對(duì)黑脛病菌的直接作用，如抑制菌絲生長(zhǎng)發(fā)育，抑制游動(dòng)孢子的產(chǎn)生、附著孢子的形成及侵入絲的形成。Bowers等[54]研究發(fā)現(xiàn)，10%丁香油和胡椒芥子油混合液、肉桂提取物以及合成肉桂油對(duì)土壤中的煙草黑脛病菌厚垣孢子具有一定的控制作用。二是植物活性成分對(duì)黑脛病菌的間接作用，主要誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生抗性，增強(qiáng)寄主的抗菌能力。徐后娟等[55]用二氫茉莉酸丙酯處理煙草來誘導(dǎo)煙草幼苗產(chǎn)生對(duì)黑脛病的抗性，減輕了煙草黑脛病的發(fā)生。植物源殺菌劑對(duì)煙草黑脛病菌作用機(jī)理僅限于初步了解，其作用機(jī)理還需深入研究。

4展望

在我國(guó)各大種植煙區(qū)，黑脛病的發(fā)生都較普遍。煙草黑脛病是一種土傳病害，化學(xué)農(nóng)藥防治仍是防治煙草黑脛病的主要手段，這些化學(xué)藥劑作用機(jī)制相近，長(zhǎng)期反復(fù)使用對(duì)煙葉的質(zhì)量、生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生巨大的影響，不符合我國(guó)煙草生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略。如何使用植物源農(nóng)藥防治煙草黑脛病，提高煙葉品質(zhì)、保障其安全性以及保持生態(tài)平衡,仍然是煙草黑脛病防治中需要重視的課題。因此,研究篩選抗煙草黑脛病植物源活性物質(zhì)，闡明其作用機(jī)理,研制及批量生產(chǎn)穩(wěn)定高效的植物源殺菌劑，并廣泛應(yīng)用于綜合防治煙草黑脛病的生產(chǎn)實(shí)踐中，對(duì)于提高煙草產(chǎn)量、品質(zhì)，保護(hù)生態(tài)環(huán)境以及增加農(nóng)民收入具有十分重要意義。

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