楊梅開花生物學特性

沈利芬，項偉波，范彩廷，金 鵬，周明兵，徐川梅

楊梅開花生物學特性

沈利芬，項偉波，范彩廷，金 鵬，周明兵，徐川梅

（浙江農(nóng)林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

為了系統(tǒng)了解楊梅Myrica rubra開花生物學特性，以楊梅品種東魁Myrica rubra ‘Dongkui’雌株和雄株為材料，體視顯微鏡下觀察其雌雄花的外部形態(tài)，采用石蠟切片、熒光及曙紅染色等技術(shù)，研究其花粉活力及內(nèi)部發(fā)育結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：楊梅為風媒花，柔荑花序。雄花中每朵小花具有8～20枚花藥，每枚花藥具有4個花粉囊，花粉母細胞減數(shù)分裂過程中，細胞質(zhì)分裂為同時型，四分體主要以四面體型為主，少量為連續(xù)型。成熟花粉粒為二細胞型，具3個萌發(fā)孔，剛散粉的花粉活力達到90%以上。楊梅雌花序中的小花主要由柱頭、花柱和子房等3部分組成，單心皮，1室，子房上位，直生胚珠，單珠被，厚珠心。圖4參30

經(jīng)濟林學；楊梅；花藥；子房；生物學特性

楊梅Myrica rubra屬于楊梅科Myricaceae楊梅屬Myrica常綠果樹，雌雄異株，為中國特有的珍貴水果，主要分布在長江流域以南各省，以浙江省最多［1］。楊梅風味獨特，營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值高，生產(chǎn)成本低，已成為中國南方山區(qū)農(nóng)民增收的重要經(jīng)濟來源［2］。同時，楊梅適應性強,能在水土流失嚴重，土層瘠薄地帶生長，且四季常綠，是不可多得的生態(tài)型經(jīng)濟樹種［3］。近年來，楊梅栽培面積不斷增加，但是優(yōu)良的品種十分匱乏，因此開展楊梅基礎(chǔ)研究具有重要的現(xiàn)實意義。目前，有關(guān)楊梅的基礎(chǔ)研究比較少，主要集中在組織培養(yǎng)技術(shù)摸索［4］、內(nèi)源激素測定［5］、育種技術(shù)探討［1,6－7］、種質(zhì)資源調(diào)查及鑒定［8］、遺傳多樣性分析［9－12］、氣孔結(jié)構(gòu)及花粉粒形態(tài)觀察等方面［13－15］。在楊梅細胞學方面僅有少量研究。李三玉等［16］曾在20世紀80年代初對楊梅前期花芽分化進行初步研究。近30 a后，Sogo等［17］對楊梅的受精過程進行了細胞學分析，之后，有關(guān)楊梅細胞生物學方面的研究幾乎未見報道。本研究從楊梅雌雄花序外部特征及發(fā)育動態(tài)、內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)及花粉活力等方面對其開花生物學特性進行了詳細的研究，期望為楊梅的遺傳育種研究提供理論依據(jù)，并為其生殖生物學研究增添新的數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究所用的楊梅雌株和楊梅雄株均為品種東魁Myrica rubra ‘Dongkui’，試樣采集于浙江農(nóng)林大學植物園。

1.2 方法

1.2.1 楊梅雌雄花序內(nèi)外部特征觀察 2013年3月1至4月20日，隔2 d采集1次楊梅的雌雄花序，體視顯微鏡下解剖其結(jié)構(gòu)，并觀察其內(nèi)外部特征。

1.2.2 楊梅雌雄花序內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)研究 隔2 d采集1次楊梅的雌雄花序，甲醛-乙醇-醋酸混合固定液（FAA）固定，之后進行常規(guī)石蠟切片［18］及曙紅染色。

1.2.3 楊梅花粉萌發(fā)活力測定 采用熒光染色法（FCR，fluorochrome reaction），參照Sato等［19］的方法略有改進。從即將散粉的花藥中收集花粉，隔24 h測定1次花粉活力，花粉活力測定過程中，設(shè)置3個重復，熒光顯微鏡下觀察并統(tǒng)計花粉活力。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊梅雄花生物學特征

2.1.1 楊梅雄花序特征 楊梅雄花序為柔荑花序，長1～3 cm（圖1-1），小花著生在主穗軸上，無花冠和花萼，小花主要由8～20枚花藥組成，花藥外面有2～3個苞片包裹（圖1-2～4）。雄花序從花藥形成到成熟散粉期間，其花藥顏色依次經(jīng)歷暗紅色、黃紅色、鮮紅色的變化?；ㄋ幾兂甚r紅色后（圖1-5），花絲伸長，花藥進一步散開外露，開始散粉，通常是位于花序中下部位的小花先散粉（圖1-6），隨后其他部位的小花散粉。散粉過程中，花藥二叉開裂，花粉較多（圖1-7～8），散粉后的花藥干枯脫落。

圖1 楊梅雄花序結(jié)構(gòu)及散粉特性Figure 1 Structure and pollination characteristics of Myrica rubra male flowers

2.1.2 楊梅雄花序顯微結(jié)構(gòu)及發(fā)育 楊梅花藥具有4個花粉囊，中部具有藥隔（圖2-1），花粉囊壁具有纖維層、中層和絨氈層3層（圖2-2）。3月上旬，花藥中的多數(shù)花粉母細胞處于減數(shù)第1次分裂前期（圖2-2），3月中旬，則處于四分體發(fā)育時期，大部分四分體以四面體型存在（圖2-3，淡色箭頭所示），少數(shù)排列在一個平面上以十字交叉型存在（圖2-3黑色箭頭所示），故楊梅花粉母細胞胞質(zhì)分裂主要以同時型為主，少量為連續(xù)型。3月中旬到4月初，由四分體分離出來的小孢子經(jīng)過一系列的發(fā)育過程發(fā)育成熟，成熟花粉粒具有2個細胞核和3個萌發(fā)孔（圖2-4）。

2.1.3 楊梅花粉活力 熒光染料本身不產(chǎn)生熒光，無極性，可以自由地透過完整的原生質(zhì)膜，進入原生質(zhì)后，與原生質(zhì)內(nèi)的酯酶作用形成一種能產(chǎn)生熒光的極性物質(zhì)，熒光越強，表明花粉活力越強［20］。熒光染色結(jié)果表明：剛散粉的楊梅花粉染色活力非常強，在90%以上（圖2-5），室溫條件下放置24 h后，對其活力影響不大，48 h之后，其花粉活力急劇下降，僅有約69%的花粉具有染色活力，72 h之后，約52%的花粉具有染色活力， 96 h之后，花粉熒光非常弱，幾乎不具有染色活力。

圖2 楊梅雄花序內(nèi)部結(jié)構(gòu)Figure 2 Internal structure of Myrica rubra male flower

2.2 楊梅雌花生物學特征

2.2.1 楊梅雌花序特征及發(fā)育 楊梅雌花與雄花類似，為柔荑花序，長0.5～1.5 cm（圖3-1），小花著生在同一花序軸上，主要由柱頭、花柱和子房3個主要部分組成，花柱極短，柱頭兩裂，呈 “Y”狀，小花外面有2～4個苞片包被（圖3-7～10）。3月初，楊梅的雌花仍由苞片包被，整個雌花序成綠色（圖3-2）。3月中下旬，楊梅雌花苞片展開，柱頭開始外露，通常位于花序中上部的小花柱頭最先顯現(xiàn)（圖3-3），隨后，其他部位的柱頭陸續(xù)外露展開，外露的柱頭呈 “Y”狀張開不斷向外生長，最后完全展開（圖3-4～9）。與雄花序相類似，楊梅雌花序在發(fā)育過程中，其柱頭顏色依次經(jīng)歷著淡紅色—鮮紅色—紅色—深紅色的變化過程，外部的苞片也經(jīng)歷著嫩綠色—黃綠色—中間綠色邊緣微紅色—綠色等不同程度的顏色變化過程。

2.2.2 楊梅雌花內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu) 楊梅子房為單心皮，1室，其底部與花托相連，其余部分均獨立，屬于上位子房（圖4-1），胚珠各方向生長速度均勻一致，珠孔、合點和珠柄三者在一條直線上，在胚珠類型上屬于直生胚珠，單珠被（圖4-2～4）。珠被在發(fā)育過程中并非把珠心全部包住，而在珠心頂部留1個小孔，即珠孔（圖4-5）。楊梅大孢子母細胞形成時，在大孢子母細胞外層有4～5層細胞包裹，因此在珠心類型上，楊梅屬于厚珠心型（圖4-6）。

圖3 楊梅雌花序結(jié)構(gòu)及發(fā)育Figure 3 Structure and development of pistillate inflorescence in Myrica rubra

圖4 楊梅子房及胚珠結(jié)構(gòu)Figure 4 Ovary and ovule structure of Myrica rubra

3 小結(jié)與討論

根據(jù)植物花粉傳播媒介的不同，可以將植物分為風媒植物和蟲媒植物，風媒植物通常雌雄異花或異株，花被小甚至無花被，無香味，淺色澤，花序密集成穗狀或柔荑狀，花粉小、量大、質(zhì)量輕，含水量少［21］。楊梅開花時雌花序與雄花序均為上中部先開放，然后從花序頂端向基部漸次開放，雌花序基部發(fā)育差。本研究結(jié)果表明：楊梅的雌、雄花均為柔荑花序，無花冠和花萼，雄花無香味和蜜腺，具有數(shù)枚花藥（每朵小花中有8～20枚花藥）這與李三玉等［16］的研究結(jié)果相似，同時花粉量十分充足，這種結(jié)構(gòu)特征表明，在傳粉生物學上楊梅屬于典型的風媒花。

植物雌雄蕊開放過程中的動態(tài)變化特征與植物的育性是密切相關(guān)的，是植物長期適應生態(tài)環(huán)境變化，保障其自身在自然條件下繁育成功的進化結(jié)果［22］。通過對花芽分化和形成及結(jié)構(gòu)特征的研究，掌握其生長特性和規(guī)律，對指導楊梅高效栽培管理，促進其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，解決大小年結(jié)果等問題具有重大意義。楊梅雌雄異株。雄花序單獨或數(shù)條叢生于葉腋，有錐形、棒形、塔形和圓柱形等4類［23］，通常不分枝呈單穗狀，每苞片腋內(nèi)生1雄花。雄花具2～4枚卵形小苞片及4～6枚雄蕊；花藥橢圓形，暗紅色，無毛。雌花序常單生于葉腋，較雄花序短且細瘦，苞片和雄花的苞片相似，密接而成覆瓦狀排列，每苞片腋內(nèi)生1雌花。子房卵形，光滑且極小，頂端有短花柱及2個鮮紅色的細長柱頭，其內(nèi)側(cè)為具乳頭狀凸起的柱頭面。楊梅雌雄花的開放動態(tài)結(jié)果表明，3月下旬到4月初，楊梅花粉粒發(fā)育成熟，此時楊梅雌花的柱頭大部分已經(jīng)外露等待授粉，楊梅雖為雌雄異株植物，但其雌雄花發(fā)育進程非常一致，并不像一些植物存在雌雄異熟現(xiàn)象［24］。另外，散粉期楊梅花絲伸長，花藥松弛外露，成熟的柱頭呈“Y”狀充分展開，且花柱表面具有大量類似糖類物質(zhì)的粘性物存在，雌雄花的這種結(jié)構(gòu)特征對于楊梅有效傳粉十分有利。同時花粉活力測定結(jié)果表明，自然條件下楊梅花粉可保持3～4 d的活力，集中散粉期很短，約4～6 d。因此，我們認為在繁育系統(tǒng)中，楊梅雌雄花序在結(jié)構(gòu)及發(fā)育進程上的協(xié)同發(fā)展，在一定程度上彌補了楊梅花粉壽命較短的不足，這應該是其提高繁殖能力的一種生存策略。

植物花粉母細胞減數(shù)分裂過程中，細胞質(zhì)分裂有連續(xù)型和同時型2種主要類型。連續(xù)型分裂所形成的四分體排列在同一個平面上，成十字交叉形狀，例如水稻Oryza sativa，小麥Triticum aestivum，玉米Zea mays及孝順竹Bambusa multiplex等的四分體［25-26］。細胞質(zhì)同時型分裂所形成的四分體呈四面體型，例如油菜Brassica campestris，煙草Nicotiana debneyi，花生Arachis hypogaea和蠶豆Vicia geminiflora等植物的四分體［27］。本研究結(jié)果表明：楊梅花粉母細胞減數(shù)分裂過程中，細胞質(zhì)分裂以同時型分裂為主，2種類型的四分體同時存在，以四面體型四分體居多，這種表現(xiàn)形式與迪勃納氏煙草類似［27］。楊梅雌花的胚胎學研究結(jié)果表明：楊梅為單心皮，1室，子房上位，直生胚珠，單珠被，厚珠心。在進化順序上，一般認為雙珠被比單珠被原始，厚珠心比薄珠心原始，倒生胚珠比直生胚珠原始［28-30］。根據(jù)楊梅胚珠結(jié)構(gòu)的綜合表現(xiàn)，我們推測楊梅該物種可能處于相對進化的位置。

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Biological characteristics of the Myrica rubra flower

SHEN Lifen,XIANG Weibo,FAN Caiting,JIN Peng,ZHOU Mingbing,XU Chuanmei
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

The purpose of this study was to determine the biological characteristics of the Myrica rubra flower. The external structure of the anemophilous M.rubra flower was observed with a dissecting microscope;then pollen viability and development of the internal structure were determined by the fluorochrome reaction and eosin staining.Results showed that the male flower had 8 to 20 anthers and every anther had four pollen sacs. Most microspore tetrads had a tetrahedral type configuration with only a few having a successive configuration. Most mature pollen grains had two nuclei and three germinal apertures;pollen vitality was more than 90%.The female inflorescence consisted mainly of the stigma,style,and ovary.The superior ovary had a single carpel and one room.Also,the orthotropous ovule had a single integument and a thick nucellus.［ch,4 fig.30 ref.］Key words:cash forestry;Myrica rubra;anther;ovary;biological characteristics

S667.6；Q944.4

A

2095-0756（2015）02-0278-07

浙 江 農(nóng) 林 大 學 學 報，2015，32（2）：278-284

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.016

2014-03-07；

2014-04-21

浙江省自然科學基金資助項目（Y13C160036）

沈利芬，從事森林可持續(xù)性經(jīng)營理論與技術(shù)研究。E-mail:shenlf0715@163.com。通信作者：徐川梅，從事植物細胞生物學研究。E-mail：xuchuanmei1979@126.com