馬玉寶，閆偉紅，姜 超，王 凱

(中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

雀麥屬野生牧草資源的搜集與評價

馬玉寶，閆偉紅*，姜 超，王 凱

(中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

在新疆北疆、川西北、藏東南三地區(qū)共搜集到雀麥屬野生牧草資源82份，新疆北疆搜集到40份、川西北28份、藏東南14份。搜集結(jié)果表明新疆北疆地區(qū)分布著較為豐富的雀麥屬野生種質(zhì)資源。通過田間農(nóng)藝性狀評價得出無芒雀麥適合北方寒冷的干旱及半干旱地區(qū)種植，是建立高產(chǎn)人工草地的理想牧草及優(yōu)良的放牧型牧草。通過遺傳多樣性研究得出雀麥屬種間存在很大的遺傳差異,表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性；不同來源的無芒雀麥之間(種內(nèi))也同樣存在很大遺傳差異,也表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性；對旱雀麥的研究顯示,不同來源地的材料間遺傳差異性大。

雀麥屬; 野生資源; 搜集; 評價

禾本科雀麥屬(BromusL.)為一年生或多年生草本。全世界大約250種左右，分布于歐洲、亞洲、美洲的溫帶地區(qū)和非洲、亞洲、南美洲熱帶山地。我國有71種[1]。雀麥屬牧草是禾本科優(yōu)良牧草之一,具有草品質(zhì)較好, 適口性強,營養(yǎng)豐富等特點, 是飼用價值較高的一類牧草[2]。它們具有抗旱、抗寒、抗病蟲害等許多優(yōu)良特性,具有重要生態(tài)和遺傳價值,也是牧草和農(nóng)作物育種與改良的重要基因庫[3-4]。

2000年和2004年，“牧草種質(zhì)資源考察搜集項目組”對我國西部地區(qū)進行了牧草種質(zhì)資源的考察與搜集，兩次共采集野生牧草種子1 668份，涉及112個屬，其中雀麥屬82份，新疆北疆地區(qū)為40份；川西北地區(qū)28份；藏東南地區(qū)14份。

1 搜集的路線及地理位置、生境等概況

1.1 新疆北疆地區(qū)

北疆地區(qū)北靠阿爾泰山，南有山體寬厚的天山，中間是平原荒漠區(qū)的準噶爾盆地。盆地西部有伊犁谷地、額敏谷地和額爾齊斯谷地[5]。

“考察組”由烏魯木齊出發(fā)沿天山山脈北坡，途經(jīng)沙灣縣—尼勒克縣—新源縣—鞏留縣—特克斯縣—昭蘇縣—察布查爾錫伯自治縣—伊寧市—霍城縣—溫泉縣—博樂市—精河縣—奎屯市—布爾津縣—阿勒泰市—富蘊縣—阜康市，最后回到烏魯木齊。本區(qū)域的搜集位置跨越北緯42°57′～46°20′，東經(jīng)80°08′～89°32′。經(jīng)過的草地類型涵蓋了溫性草原、溫性荒漠草原、高寒草原、低地草甸、溫性草甸草原、山地草甸、高寒草甸等多種草地類型[6-7]。本次搜集到野生牧草資源其海拔高度在826 m～2 233 m范圍內(nèi)。相對川西地區(qū)和藏東南地區(qū)海拔比較低。生境多為田邊地埂、溝谷、灌叢、山地草甸草原、山地草原的路邊等。此次共搜集野生雀麥屬種質(zhì)資源40份。

1.2 四川西北地區(qū)

川西北草地位于青藏高原東南緣，地處四川省西北部，跨甘孜、阿壩兩個藏族自治州及涼山彝族自治州的一部分地區(qū)，面積12.6萬km2，是我國重要畜牧業(yè)生產(chǎn)基地之一[8-9]。地形以山原為主，并且有豐富的水草資源，屬青藏東緣濕潤、半濕潤高原氣候，大部分年降雨量在750～1 500 mm。本次搜集的路線，從成都出發(fā)往北沿途經(jīng)九寨溝縣—松潘縣—紅原縣—馬爾康縣—色達縣—爐霍縣—甘孜縣—德格縣。搜集到野生牧草資源其海拔高度在2 350 m～4 056 m范圍內(nèi)。野生雀麥屬多分布在生境為高山林邊、路旁、高山峽谷山坡、河邊溝谷、灌叢、坡地、高山松林腳下、河邊、高山路邊、山坡、水溝邊等?？缭降牡乩砦恢脼楸本?1°42′～33°2.37′，東經(jīng)98°46.5′～103°55.52′。本區(qū)域共搜集野生雀麥屬種質(zhì)資源28份。

1.3 藏東南地區(qū)

藏東南地區(qū)地處高原東南部高寒灌叢與草甸帶，位于青藏高原東南部，是高原面上的多雨中心，氣候較濕潤而寒冷。植被以小葉型杜鵑的高寒灌叢與小嵩草(Kobresiapygmaea) 的高寒草甸為主。

搜集的路線從川西北的德格縣進入西藏境內(nèi)的江達縣—昌都—巴青—丁青—比如縣—拉薩市墨竹工卡縣—拉孜縣，最后回到拉薩。本地區(qū)的特點是海拔高，高山多。海拔從3 447 m～4 212 m,生境條件為高山混交林、灌木叢、路邊高山草甸、公路邊、高山峽谷、高山山坡、農(nóng)田邊 高山疏林、坡地等。地理位置為北緯29°43.74′～37°8.65′，東經(jīng)87°37.21′～98°46.5′。本次搜集到14份野生雀麥屬種質(zhì)資源。

1.4 雀麥屬野生資源的搜集名錄(見表1)

表1 雀麥屬野生資源的搜集名錄

續(xù)表1

屬名中名學名產(chǎn)地生境地理坐標海拔/m份數(shù)雀麥屬無芒雀麥BromusinermisLey-ss.新疆昭蘇縣至查布察爾縣山地草原N43°14'E81°05'—1雀麥屬Bromussp.新疆伊犁州—N44°23'E81°00'13081雀麥屬Bromussp.新疆博州山地草原N44°44'E81°08'21702雀麥屬無芒雀麥BromusinermisLey-ss.新疆博州賽里木湖至溫泉縣人工草地邊路邊N44°53'E81°18'13281雀麥屬Bromussp.新疆博州溫泉縣農(nóng)田地邊N44°58'E80°56'14271雀麥屬無芒雀麥BromusinermisLey-ss.新疆博州溫泉縣農(nóng)田地邊N44°58'E80°56'14271雀麥屬無芒雀麥BromusinermisLey-ss.新疆博州溫泉縣苜蓿地邊N44°58'E80°54'14721雀麥屬無芒雀麥BromusinermisLey-ss.新疆阿勒216國道邊N46°20'E89°32'8261雀麥屬多節(jié)雀麥BromusplurinodesKengexKengf.四川阿壩州九寨溝縣路邊N33°2.37'E103°55.52'31001雀麥屬Bromussp.四川阿壩州松潘縣高山林邊路旁N32°45'E103°48.26'32402雀麥屬多節(jié)雀麥BromusplurinodesKengexKengf.四川紅原縣高原上林旁N32°47.54'E102°32.41'34851雀麥屬Bromussp.四川紅原縣高原上林旁N32°47.54'E102°32.41'34852雀麥屬無芒雀麥BromusinermisLey-ss.四川紅原縣高原上林旁N32°47.54'E102°32.41'34851雀麥屬雀麥BromusjaponicaThunb.四川馬爾康縣高山峽谷山坡河邊N32°3.36'E102°34.53'35681雀麥屬多節(jié)雀麥BromusplurinodesKengexKengf.四川馬爾康縣高山峽谷山坡N32°3.36'E102°34.53'35681雀麥屬多節(jié)雀麥BromusplurinodesKengexKengf.四川馬爾康縣溝谷、灌叢坡地N31°50.58'E101°50.55'23501雀麥屬Bromussp.四川色達縣高山峽谷、山坡溝底、路邊N31°38.42'E100°44.59'37332雀麥屬多節(jié)雀麥BromusplurinodesKengexKengf.四川色達縣高山峽谷、山坡溝底、路邊N31°38.42'E100°44.59'37331雀麥屬Bromussp.四川阿壩州爐霍縣高山松林腳下河邊N31°39.77'E100°42.59'37333雀麥屬Bromussp.四川阿壩州爐霍縣高山松林腳下河邊N31°39.77'E100°42.59'35642雀麥屬多節(jié)雀麥BromusplurinodesKengexKengf.四川阿壩州爐霍縣高山松林腳下河邊N31°39.77'E100°42.59'35641雀麥屬雀麥BromusjaponicaThunb.四川德格縣高山路邊N31°52'E99°6.35'40561雀麥屬Bromussp.四川德格縣高山路邊N31°52'E99°6.35'40562雀麥屬多節(jié)雀麥BromusplurinodesKengexKengf.四川德格縣高山路邊N31°52'E99°6.35'40561雀麥屬Bromussp.四川德格縣高山峽谷、山坡水溝邊N31°56.52'E98°46.50'36445雀麥屬Bromussp.西藏江達縣高山混交林灌木叢、路邊N31°38.91'E98°23.41'34472雀麥屬Bromussp.西藏江達至昌都50km處高山草甸、公路邊N37°18.65'E98°1.14'40361雀麥屬旱雀麥BromustectorumL.西藏江達至昌都50km處高山草甸、公路邊N37°18.65'E98°1.14'40361雀麥屬Bromussp.西藏昌都高山峽谷灌叢、山坡N31°6.93'E96°47.98'36931雀麥屬Bromussp.西藏巴青縣高山草地、路邊N31°50.17'E94°24.53'42123雀麥屬Bromussp.西藏丁青縣至巴青縣10km處高山山坡、農(nóng)田邊N31°7.07'E95°31.04'39961雀麥屬多節(jié)雀麥BromusplurinodesKengexKengf.西藏那曲比如縣高山疏林、坡地N31°45.27'E93°36.2'41211雀麥屬Bromussp.西藏拉薩市墨竹工卡縣農(nóng)田旁、路邊N29°43.74'E91°59.27'40653雀麥屬Bromussp.西藏日喀則拉孜縣路邊、農(nóng)田旁N29°05.48'E87°37.21'40421

2 討 論

從此次搜集的野生雀麥屬種子的情況看，新疆40份占總份數(shù)的45%，其中無芒雀麥就有10份，占到新疆雀麥屬的1/4，其海拔高度分布在826 m～2 233 m之間。由此可見，新疆北疆地區(qū)確實是我國野生無芒雀麥重要的分布區(qū)域。無芒雀麥為根莖型多年生禾草，自然分布十分廣泛，是歐亞草原區(qū)的野生優(yōu)良牧草。

旱雀麥，為一年生或越年生旱中生禾草，此次在新疆北疆地區(qū)搜集到8份。旱雀麥在國外分布于歐洲、北非和北美一帶，在我國主要分布于新疆、西藏、四川、青海、甘肅等省區(qū)。旱雀麥草質(zhì)柔嫩，適口性好，為牛、馬、羊所喜食，是早春良好飼草，營養(yǎng)品質(zhì)也較好。

在川西北地區(qū)搜集的28份雀麥屬種子中，有7份是多節(jié)雀麥，占到1/4，海拔分布在3 100 m～4 121 m之間。多節(jié)雀麥是我國的特有種，產(chǎn)地為四川、西藏、云南、青海、甘肅、寧夏。多節(jié)雀麥莖稈較柔嫩，適口性好，營養(yǎng)價值較高；植株高大，產(chǎn)草量高，種子成熟好，用來馴化栽培是很有前途的，屬良等禾草。

此外還搜集到2份雀麥。雀麥，又叫日本雀麥、野雀麥，為一年生或越年生疏叢型禾草。雀麥自然分布于歐亞大陸，在亞洲主要分布于中國、日本、蒙古和朝鮮。由于雀麥自繁能力很強，在溫帶退化草地上可替代多年生牧草，為家畜提供飼草。在亞熱帶山地又是解決早春飼草缺乏的有重要價值的牧草。雀麥莖葉柔軟，草質(zhì)細嫩，為各種家畜喜食。營養(yǎng)價值較高，為良等飼用禾草。

3 雀麥屬野生資源的初步評價

3.1 評價試驗圃概況

評價圃位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟太仆寺旗貢寶勒嘎蘇木(N41°36′，E115°04′)，海拔1 400 m。屬典型干旱半干旱溫帶草原區(qū), 年平均氣溫1.6℃ 極端高溫33.3 ℃,極端低溫-35.7 ℃；年均降水量407 mm,年均蒸發(fā)量1 900.6 mm，春、夏、秋季常發(fā)生干旱?！?0℃年積溫1 800～2 300 ℃,無霜期90～126 d；土壤為栗鈣土, pH值為7.0～8.5, 土層較厚。植被以針茅、羊草、隱子草及蒿屬植物為建群種和優(yōu)勢種。

3.2 農(nóng)藝性狀評價

2001年我們對采自新疆等地的野生無芒雀麥進行了田間農(nóng)藝性狀評價,馬玉寶等[10]在中國農(nóng)科院草原所太仆寺旗評價試驗圃通過物候期觀測得出，無芒雀麥越冬率在93%以上，抗寒、抗倒伏、生育期和青綠期較長，枯黃期較晚、葉量豐富，分蘗力強，試驗材料在試驗期內(nèi)均未出現(xiàn)植株萎蔫及病蟲害現(xiàn)象，表明抗旱、抗病蟲害能力強；在生產(chǎn)能力方面，鮮草達9 671.53 kg/hm2，干草達3 126.56 kg/hm2，種子產(chǎn)量達331.87 kg/hm2。無芒雀麥葉量豐富，莖葉較柔軟，為各種家畜所喜食，飼用價值很高；同時由于其根系發(fā)達，分布廣而深，具有很強的水土保持作用。研究表明，我們所搜集的無芒雀麥野生試驗材料適宜于我國北方寒冷的干旱及半干旱地區(qū)氣候條件下種植，是建立高產(chǎn)人工草地的理想牧草及優(yōu)良的放牧型牧草，也是極好的綠化、美化環(huán)境和護坡、水土保持植物。

3.3 雀麥屬野生牧草的遺傳多樣性評價

3.3.1 郝峰博士等[4]在中國農(nóng)科院草原研究所太仆寺旗科研基地評價圃，對雀麥屬13 種植物形態(tài)遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果表明: 雀麥屬種間存在很大的遺傳差異, 表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性。變異系數(shù)范圍7.59%～127.01%, 變異系數(shù)較大的性狀有外稃芒長、穗軸第一節(jié)間長、第一穎脈數(shù)、葉片長、花藥長等。對形態(tài)性狀做主成分分析, 分枝著生小穗數(shù)、第一穎脈數(shù)、葉舌長、第二穎脈數(shù)、外稃寬、外稃芒長、葉片寬、分蘗數(shù)、小穗長、穗軸第一節(jié)間長、第一穎長、內(nèi)稃寬、穗節(jié)數(shù)是造成雀麥屬形態(tài)差異主要因素。形態(tài)性狀聚類分析, 穎果長單獨聚為一類; 內(nèi)稃寬單獨聚為一類; 內(nèi)稃長、外稃長、第一穎長聚為一類; 穗軸第一節(jié)間長、第一穎脈數(shù)、外稃芒長聚為一類; 其余的聚為一類。對13 個種進行聚類分析, 無芒雀麥、紅雀麥、山地雀麥、雜交雀麥、扁穗雀麥、草甸雀麥、密叢雀麥、疏花雀麥、旱雀麥、雜色雀麥聚為一類;多節(jié)雀麥、加利福尼亞雀麥和細枝雀麥各自聚為一類, 共四類。

3.3.2 郝峰博士等[11]在中國農(nóng)科院草原研究所太仆寺旗科研基地評價圃，對無芒雀麥農(nóng)藝性狀遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果表明:不同來源的無芒雀麥之間存在很大遺傳差異, 表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性。變異系數(shù)為9%～105%, 變異系數(shù)大的農(nóng)藝性狀有莖葉比、花藥長、圓錐花序第1 節(jié)間長、單株鮮草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量、小穗長、水分含量、干草產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量、小穗數(shù)等。主成分分析顯示, 株高、干草產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量、稈直徑、水分含量、小穗長、千粒重、小穗數(shù)、小穗寬、圓錐花序分枝數(shù)、第2 穎長、圓錐花序第1 節(jié)間長、圓錐花序長、葉片數(shù)、稈節(jié)數(shù)、圓錐花序?qū)挕⒒糠种﹂L、干鮮比、單株鮮草產(chǎn)量等19 個是造成供試材料變異的主要因素。農(nóng)藝性狀聚類結(jié)果分為4 類: 種子寬單獨聚為一類, 花藥長和莖葉比聚為一類, 第1 穎長、第2 穎長、圓錐花序長和種子長聚為一類, 其余的24 個性狀聚為一類。所有材料聚類結(jié)果顯示:第1 類特點是鮮草產(chǎn)量高; 第2 類特點是葉片數(shù)較多和小穗較多; 第3 類特點是莖葉比小; 第4、5 類特點是千粒重高; 第6 類特點是植株高大、葉層較高; 第7, 8 類農(nóng)藝性狀差; 第9 類特點是種子產(chǎn)量高。

3.3.3 郝峰博士等[12]在中國農(nóng)科院草原研究所太仆寺旗科研基地評價圃對旱雀麥形態(tài)學遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果表明,變異系數(shù)范圍為3.90%～37.76%,變異系數(shù)較大的性狀有穗軸第一節(jié)間長、小穗數(shù)、分蘗數(shù)、第二穎脈數(shù)、小穗長、小穗小花數(shù)。前7 個主成分累積貢獻率為87. 96%, 主軸輪生分枝數(shù)、葉片長、穗長、小花數(shù)、分枝著生小穗數(shù)、小穗長、株高、分枝長、葉片寬等性狀對主成分的載荷較大。對形態(tài)性狀做聚類分析, 性狀間相關(guān)性較高的有葉片長、主軸輪生小穗數(shù)、稈直徑和穗節(jié)數(shù)之間,小花數(shù)和小穗小花數(shù)之間,葉片寬和小穗數(shù)之間,葉舌長和稈節(jié)數(shù)之間, 內(nèi)稃長和小穗長之間,外稃寬、內(nèi)稃寬和穎果長之間, 株高、第一穎長和外稃長之間。對材料做聚類分析,共分為3 類: 來源于新疆尼勒克的1 份材料單獨聚為一類; 來源于美國、新疆布爾津和昭蘇地區(qū)的材料聚為另一類; 來源于新疆尼勒克、溫泉、富蘊、特克斯、昭蘇、新源地區(qū)的材料聚為第三類; 形態(tài)多樣性研究可為育種研究奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

4.1 通過對新疆北疆、川西北及藏東南的考察搜集，三地區(qū)都存在為數(shù)不少的雀麥屬野生種質(zhì)資源。由于它們的地理位置、氣候條件、生境及海拔高度的不同，使得雀麥屬野生資源在種的分布類型及數(shù)量上各有不同。從搜集結(jié)果看，新疆北疆地區(qū)分布著豐富的雀麥屬野生種質(zhì)資源。

4.2 本項目組研究人員通過對雀麥屬野生牧草的植物形態(tài)遺傳多樣性研究表明: 雀麥屬種間存在很大的遺傳差異, 表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性。對無芒雀麥農(nóng)藝性狀遺傳多樣性研究表明：不同來源的無芒雀麥之間(種內(nèi))也同樣存在很大遺傳差異, 也表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性。對旱雀麥形態(tài)性狀基本統(tǒng)計分析結(jié)果顯示, 不同來源地的材料間遺傳差異性大。在遺傳多樣性的研究方面,育種者希望材料之間遺傳差異性大和多樣性豐富, 這樣有利于優(yōu)質(zhì)材料的選擇。

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2016年《植物遺傳資源學報》征訂啟事

《植物遺傳資源學報》是中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所和中國農(nóng)學會主辦的學術(shù)期刊，雙月刊，大16開本，196頁。定價20元，全年120元。各地郵局發(fā)行。郵發(fā)代號：82-643。國內(nèi)刊號CN11-4996/S，國際統(tǒng)一刊號ISSN1672-1810。編輯部常年辦理訂閱手續(xù)，如需郵掛每期另加3元。地址：(100081)北京市中關(guān)村南大街12號 電話：010-82105794 010-82105796(兼?zhèn)髡? 網(wǎng)址：www.zwyczy.cn E-mail：zwyczyxb2003@163.com zwyczyxb2003@caas.cn

Resources Collection and Evaluation of WildBromusForage

Ma Yubao，Yan Weihong，Jiang Chao，Wang Kai

(Grassland Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hohhot 010010，China)

82 copies of wild forage resources ofBromuswere collected from three regions, including 40 copies from the northern region of Xinjiang, 28 copies from the northwest region of Sichuan and 14 copies from the southeast region of Tibet. The results show that abundant germplasm resources of wildbromusdistribute in the northern region of Xinjiang. Evaluations of agronomic traits draw a conclusion thatBromusinermisis suitable for planting in the northern cold arid and semi-arid areas, and is an ideal forage grass for establishing artificial high yield grassland and for excellent grazing type forage. The studies of genetic diversity of the genusBromusshow there are great differences among Bromus and display obvious interspecies genetic diversity;Bromusinermisfrom different sources exists great intraspecies genetic differences;Bromustectorumfrom different sources also show a large genetic difference.

Bromus; the wild resources; collect; evaluation

2015-02-18

國家青年自然科學基金—不同緯度黃花苜蓿表觀遺傳多樣性與低溫脅迫下DNA表觀遺傳變化分析(31302017)； 2015年中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項—黃花苜蓿遺傳特性和低溫下轉(zhuǎn)錄組與小RNA組分析。

馬玉寶(1960—)，男，高級實驗師，從事牧草資源研究。E-mail:ma_yubao@126.com

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.05.012

S813.9

A

1006-9690(2015)05-0041-05

*通訊作者