程龍霞，施 曼,祝遵凌,2*

(南京林業(yè)大學(xué)1.風(fēng)景園林學(xué)院；2.藝術(shù)設(shè)計(jì)學(xué)院，江蘇 南京 210037)

歐洲鵝耳櫪一年生播種苗年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)探究

程龍霞1，施 曼1,祝遵凌1,2*

(南京林業(yè)大學(xué)1.風(fēng)景園林學(xué)院；2.藝術(shù)設(shè)計(jì)學(xué)院，江蘇 南京 210037)

對(duì)歐洲鵝耳櫪一年生播種苗的苗高、地徑進(jìn)行測(cè)定，利用Logistic、Gompertz 和Von Bertalanffy 3種非線(xiàn)性模型對(duì)播種苗苗高的年生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行擬合和分析。結(jié)果顯示，3種模型的擬合度均在0.95以上，Logistic方程的擬合值較接近于實(shí)際觀(guān)測(cè)值，擬合度達(dá)0.967，是追蹤歐洲鵝耳櫪苗高生長(zhǎng)的理想模型。同時(shí)利用Logistic方程，結(jié)合播種苗實(shí)際長(zhǎng)勢(shì)，將播種苗生長(zhǎng)劃分為4個(gè)時(shí)期：出苗期、生長(zhǎng)初期、速生期和生長(zhǎng)末期。

歐洲鵝耳櫪；生長(zhǎng)曲線(xiàn)擬合；年生長(zhǎng)規(guī)律

歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus)，又稱(chēng)“歐洲角木”、“西洋千金榆”，是樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬(Carpinus)落葉灌木或小喬木。歐洲鵝耳櫪枝型緊湊、樹(shù)冠豐滿(mǎn)，耐修剪，季節(jié)色相變化明顯，入秋滿(mǎn)樹(shù)金黃，深受人們喜愛(ài)，在歐洲已有1 800多年的栽培歷史，是行道樹(shù)、綠籬等主要樹(shù)種[1-2]。國(guó)外對(duì)歐洲鵝耳櫪的研究多集中在繁育技術(shù)和品種選育上[3]。我國(guó)是鵝耳櫪屬植物的分布中心，但國(guó)內(nèi)目前鵝耳櫪屬植物均處于野生狀態(tài)，對(duì)歐洲鵝耳櫪的研究對(duì)我國(guó)鵝耳櫪屬植物的開(kāi)發(fā)研究具有十分重要意義。國(guó)內(nèi)目前已逐步展開(kāi)對(duì)歐洲鵝耳櫪的引種馴化工作，在組培、嫁接、扦插、抗性以及區(qū)域化引種等方面已取得初步成就，但缺乏對(duì)其生長(zhǎng)曲線(xiàn)模型的研究。研究植物的生長(zhǎng)曲線(xiàn)模型對(duì)于培育優(yōu)質(zhì)苗木，探索植株的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，具有重要的作用。植物生長(zhǎng)的研究多以L(fǎng)ogistic曲線(xiàn)模型為主，也有少數(shù)涉及Gompertz和Von Bertalanffy生長(zhǎng)模型的研究[4-5]。試驗(yàn)旨在通過(guò)對(duì)歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高進(jìn)行定期觀(guān)測(cè)，利用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種非線(xiàn)性模型對(duì)其年生長(zhǎng)變化進(jìn)行模型建立與擬合分析，探索其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為歐洲鵝耳櫪的選育、栽培、應(yīng)用等提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與方法

試驗(yàn)地設(shè)在南京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心。地理位置為北緯32°04′34″、東經(jīng)118°48′42″，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.7 ℃，年極端最高溫43 ℃，最低-14 ℃，四季分明，雨量充沛，年均降水量1 021.3 mm，無(wú)霜期較長(zhǎng)。歐洲鵝耳櫪種子2013年購(gòu)于法國(guó)，經(jīng)過(guò)4個(gè)月的濕沙變溫層積(先25 ℃高溫層積1個(gè)月后5 ℃低溫層積3個(gè)月)，于2013年4月中旬露白。將露白種子點(diǎn)播于的白色塑料框(46 cm×36 cm×16 cm)中，行距5 cm，間距4 cm，以蛭石 ∶珍珠巖 ∶草炭=1 ∶1 ∶1與適量的南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生產(chǎn)的商用土壤攪拌的土壤(平鋪1 cm厚度)為基質(zhì)，播種基質(zhì)厚12 cm。從5月到10中旬，選50株生長(zhǎng)良好的植株作為標(biāo)準(zhǔn)株，每隔15 d用鋼尺進(jìn)行一次苗高(精確到0.1 cm)、游標(biāo)卡尺進(jìn)行地徑(精確到0.01 cm)測(cè)量。試驗(yàn)期間播種苗進(jìn)行常規(guī)水肥管理。

1.2 模型選用和數(shù)據(jù)分析

利用SPSS19.0軟件進(jìn)行苗高的Logistic、Gompertz 和Von Bertalanffy 3種生長(zhǎng)模型的建立和擬合，根據(jù)擬合度(R2)和殘差平方和(E)評(píng)價(jià)生長(zhǎng)模型，并用Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和制圖。

表1 擬合苗高的3種生長(zhǎng)曲線(xiàn)模型

注：A-最大生長(zhǎng)高度；K-瞬時(shí)生長(zhǎng)速度；B-普通參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高的年生長(zhǎng)規(guī)律

歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高的年生長(zhǎng)規(guī)律見(jiàn)圖1。露白種子點(diǎn)播后一周就能出苗長(zhǎng)出真葉。由圖1可得出，幼苗的苗高年生長(zhǎng)曲線(xiàn)呈“S”型，遵循生物學(xué)基本發(fā)展規(guī)律，且符合“慢-快-慢”的生長(zhǎng)趨勢(shì)[6]。前期生長(zhǎng)較慢，6月中旬生長(zhǎng)速率逐漸加快，并保持較高生長(zhǎng)速率，7月中旬到8月中旬的苗高平均凈生長(zhǎng)量均達(dá)到2.0 cm以上，且8月達(dá)到最大值2.03 cm ，苗高長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定，9月中旬因受到病蟲(chóng)害侵?jǐn)_，幼苗頂端嫩芽枯萎，及時(shí)采取措施后幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)，10月開(kāi)始苗木長(zhǎng)勢(shì)遲緩，生長(zhǎng)速率逐漸降低，于10月中旬苗高停止生長(zhǎng)。經(jīng)測(cè)算，一年生歐洲鵝耳櫪播種苗平均苗高達(dá)13.98 cm，單株最大苗高達(dá)27.1 cm，最小苗高僅5.9 cm，但大部分苗高長(zhǎng)勢(shì)一致。

圖1 歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高生長(zhǎng)的年變化規(guī)律

2.2 模型構(gòu)建與比較分析

2.2.1 不同模型構(gòu)建與參數(shù)評(píng)估

利用3種不同生長(zhǎng)模型對(duì)一年生歐洲鵝耳櫪播種苗苗高生長(zhǎng)擬合后參數(shù)見(jiàn)表1。Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy均是表示S型生長(zhǎng)曲線(xiàn)的方程，區(qū)別在于前兩者的拐點(diǎn)是固定的，而后者的拐點(diǎn)是可變的。應(yīng)用最小二乘法確定模型參數(shù)A、B和K值[7]。由表1可知，3種模型的擬合度(R2)均在0.95以上，均能很好的擬合一年生歐洲鵝耳櫪的苗高生長(zhǎng)曲線(xiàn)，其中Logistic 生長(zhǎng)模型的R2最大，達(dá)0.965；其次是Gompertz和Von Bertalanffy。苗高最終生長(zhǎng)值A(chǔ)，也是Logistic模型接近實(shí)際播種苗生長(zhǎng)，考慮到因病蟲(chóng)害侵染，最終平均苗高達(dá)16.307 cm是有可能的。生長(zhǎng)曲線(xiàn)的軌跡主要是由拐點(diǎn)時(shí)間、拐點(diǎn)高度和最大生長(zhǎng)量決定，如果3個(gè)變量相同，則植株的生長(zhǎng)曲線(xiàn)軌跡也會(huì)相同[8]。根據(jù)Logistic模型可知，苗高生長(zhǎng)在第88天達(dá)到生長(zhǎng)拐點(diǎn)，此時(shí)苗高達(dá)8.15 cm，苗長(zhǎng)勢(shì)開(kāi)始變慢。另外兩種模型的拐點(diǎn)時(shí)間出現(xiàn)較早，且拐點(diǎn)苗高較短，但速生期較長(zhǎng)，導(dǎo)致最終生長(zhǎng)量高于Logistic的最大苗高。表中生長(zhǎng)曲線(xiàn)決定軌跡的變量數(shù)值有所差異，需進(jìn)行進(jìn)一步分析。

表2 3種生長(zhǎng)模型苗高擬合參數(shù)

注：A-最大生長(zhǎng)高度；K-瞬時(shí)生長(zhǎng)速度；B-普通參數(shù)；R2-擬合度；E-殘差平方和。

2.2.2 不同構(gòu)建模型的比較與分析

歐洲鵝耳櫪苗高的生長(zhǎng)曲線(xiàn)軌跡及數(shù)值比較可知(表2，圖2)，3種生長(zhǎng)曲線(xiàn)的變化趨勢(shì)均與實(shí)際生長(zhǎng)曲線(xiàn)變化基本一致，Logistic模型在不同時(shí)間點(diǎn)的觀(guān)測(cè)值與擬合值之間差值較小，總體擬合效果較好；而Gompertz和Von Bertalanffy的擬合值較接近，與觀(guān)測(cè)值之間的大小變化較Logistic值大，且只有部分時(shí)間點(diǎn)擬合較好。結(jié)合擬合度(R2)、殘差平方和(E)等指標(biāo)，認(rèn)為L(zhǎng)ogistic模型是3種模型中擬合歐洲鵝耳櫪苗高生長(zhǎng)的最佳模型。錢(qián)永強(qiáng)等[5]利用Logistic和Gompertz兩種非線(xiàn)性生長(zhǎng)模型對(duì)野牛草的克隆生長(zhǎng)與分析也得到Logistic方程是最佳生長(zhǎng)模擬方程。但馬秋月等[9]對(duì)簸箕柳雜交F1群體生長(zhǎng)曲線(xiàn)擬合得到Von Bertalanffy是擬合株高生長(zhǎng)的最佳生長(zhǎng)模型，其擬合度可達(dá)到0.994，并提出Logistic和Gompertz擬合效果差可能是由于固定拐點(diǎn)限制的原因。苗木生長(zhǎng)曲線(xiàn)模型的選擇，是育種工作的基礎(chǔ)，應(yīng)給予重視。

表3 歐洲鵝耳櫪一年生播種苗苗高均值與擬合值的比較

圖2 3種模型構(gòu)建的苗高生長(zhǎng)擬合曲線(xiàn) 與實(shí)際生長(zhǎng)曲線(xiàn)的比較

2.3 苗高生長(zhǎng)時(shí)期的劃分

根據(jù)以上分析，利用Logistic方程進(jìn)行苗高生長(zhǎng)時(shí)期的劃分。Logistic的方程為

(1)

(其中，Y為待測(cè)指標(biāo)，t為時(shí)間，k為增長(zhǎng)率，A為最終生長(zhǎng)量，b為常數(shù)，且b=lnB)

(2)

(3)

由前面分析可知，Logistic曲線(xiàn)是擬合歐洲鵝耳櫪苗高生長(zhǎng)的最佳模型，可得到Logistic的曲線(xiàn)方程為：Y=16.307/(1+6.904e-0.022t)(R2=0.965，P<0.01)

(4)

其中Y表示苗高(cm)，t為生長(zhǎng)天數(shù)(d)。

上述方程回歸性達(dá)顯著水平，說(shuō)明用回歸值推測(cè)實(shí)際值具較高準(zhǔn)確性[4]。對(duì)(3)式進(jìn)行三階導(dǎo)數(shù)求導(dǎo)，得出t1=30 ，t2=148，分別對(duì)應(yīng)苗高速生長(zhǎng)期5月12日和9月11日，速生期生長(zhǎng)達(dá)120d，期間苗高平均每天的生長(zhǎng)量約為0.07cm，生長(zhǎng)量達(dá)7.88cm，約占總生長(zhǎng)量的56.37%。對(duì)(3)式二階導(dǎo)數(shù)求導(dǎo)，得日生長(zhǎng)速度最大點(diǎn)，t=88，即7月10日苗高生長(zhǎng)達(dá)速生點(diǎn)，日均生長(zhǎng)量為0.09cm。根據(jù)以上分析可將苗高年生長(zhǎng)時(shí)期劃分為4階段：出苗期(4月12日～4月19日)、生長(zhǎng)初期(4月20日～5月11日)、速生期(5月12日～9月10日)和生長(zhǎng)末期(9月11日～10月15日)。與有序樣本聚類(lèi)分析法[10]分析的結(jié)果一致，再次驗(yàn)證了利用Logistic方程擬合歐洲鵝耳櫪苗高生長(zhǎng)的可靠性與準(zhǔn)確性。

2.4 地徑生長(zhǎng)時(shí)期的劃分

對(duì)歐洲鵝耳櫪地徑進(jìn)行生長(zhǎng)曲線(xiàn)模型擬合與分析，也得到Logistic方程是模擬地徑生長(zhǎng)的最佳模型，Gompertz和VonBertalanffy的擬合效果較差，不能有效反映播種苗地徑生長(zhǎng)。分析得到Logistic方程為：

Y=0.312/(1+4.712e-0.015t)(R2=0.967，P<0.01)

(5)

其中，Y表示地徑(cm)，t為生長(zhǎng)天數(shù)(d)。

擬合度達(dá)0.967，且方程回歸性達(dá)顯著水平，可用回歸值準(zhǔn)確推測(cè)實(shí)際值。對(duì)(5)式進(jìn)行三階求導(dǎo)，得到t1=16，t2=191，分別對(duì)應(yīng)6月11日和10月23日，理論上是地徑生長(zhǎng)的速生期。但實(shí)際上，地徑在10月15日左右就結(jié)束速生期，開(kāi)始進(jìn)入生長(zhǎng)后期。Logistic方程在擬合印楝實(shí)生苗生長(zhǎng)期時(shí)也出現(xiàn)了類(lèi)似情況[11]。對(duì)(5)式二階求導(dǎo)，得t=103，即7月25日達(dá)日生長(zhǎng)速率最大點(diǎn)，日均生長(zhǎng)量達(dá)0.01cm。對(duì)圖3分析可知，地徑在生長(zhǎng)初期數(shù)值下降，莖表面出現(xiàn)褶皺，透明的莖干顏色變深，可能是莖出現(xiàn)木質(zhì)化的結(jié)果[12]。全年地徑凈生長(zhǎng)量波動(dòng)性較大，年生長(zhǎng)出現(xiàn)3次生長(zhǎng)高峰期。根據(jù)理論分析，結(jié)合實(shí)際生長(zhǎng)，可得到6月11日地徑生長(zhǎng)由生長(zhǎng)初期進(jìn)入速生期，7月25日達(dá)日生長(zhǎng)速率最大點(diǎn)，10月15日地徑生長(zhǎng)開(kāi)始進(jìn)入生長(zhǎng)后期。

圖3 地徑生長(zhǎng)擬合曲線(xiàn)與實(shí)際觀(guān)測(cè)值生長(zhǎng)曲線(xiàn)的比較

3 結(jié)論與討論

(1) 歐洲鵝耳櫪一年生播種苗的苗高生長(zhǎng)符合“S”型曲線(xiàn)，呈現(xiàn)慢-快-慢的的生長(zhǎng)趨勢(shì)。利用3種非線(xiàn)性生長(zhǎng)模型對(duì)其苗高生長(zhǎng)進(jìn)行擬合，以擬合度(R2)和殘差平方和(E)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，結(jié)合播種苗實(shí)際生長(zhǎng)情況，得出Logistic生長(zhǎng)模型是擬合歐洲鵝耳櫪苗高生長(zhǎng)曲線(xiàn)的最適宜的模型。一般Logistic方程被認(rèn)為是植物生長(zhǎng)擬合較好的方程，且應(yīng)用較多[6]。正確的生長(zhǎng)曲線(xiàn)能很好的描述植物生長(zhǎng)特性，用于指導(dǎo)育種實(shí)踐工作，對(duì)于高效育種體系的形成具有一定的指導(dǎo)作用。但不同樹(shù)種的生長(zhǎng)模型也有差異，所以在實(shí)際應(yīng)用時(shí)需要加強(qiáng)研究。模型種最大生長(zhǎng)量(A)常作為實(shí)際生產(chǎn)中的直接培育目標(biāo)，歐洲鵝耳櫪的最終生長(zhǎng)量是13.98cm，考慮到生長(zhǎng)后期因受到病蟲(chóng)害侵?jǐn)_，只要及時(shí)治理，達(dá)到A值16.31cm是極有可能的。

(2) 結(jié)合苗木的實(shí)際長(zhǎng)勢(shì)，在Logistic方程分析的基礎(chǔ)上，將歐洲鵝耳櫪一年生播種苗生長(zhǎng)劃分成4個(gè)時(shí)期：出苗期(4月12日～4月19日)、生長(zhǎng)初期(4月20日～6月14日)、速生期(6月15日～10月1日)和生長(zhǎng)末期(10月2日～10月15日)。其中苗高進(jìn)入速生期和生長(zhǎng)后期時(shí)間均早于地徑，且速生期的持續(xù)時(shí)間也比地徑長(zhǎng)，速生期苗木的生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的一半以上。印楝實(shí)生苗速生期地徑的生長(zhǎng)量甚至占到年生長(zhǎng)總量的70.8%[13]。在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，為培育優(yōu)質(zhì)苗木，應(yīng)加大對(duì)速生期苗木的管理。地徑凈生長(zhǎng)量在全年生長(zhǎng)中，波動(dòng)性較大，與理論上單項(xiàng)遞增或遞減有所差別，可能是受到其它因子的制約，需進(jìn)行進(jìn)一步研究探討。歐洲鵝耳櫪播種苗在生長(zhǎng)期易受到白粉病、銹葉病的干擾，且對(duì)水分要求嚴(yán)格，期間需加強(qiáng)栽培管理，及時(shí)清除病蟲(chóng)害的干擾。

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Research on the Dynamic Growth of One-year-oldCarpinusbetulus

Cheng Longxia1, Shi Man1, Zhu Zunling1,2*

(1.College of Landscape Architecture; 2.College of Arts & Design, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)

In the study, we periodically measured the seedling height and diameter of one-year-oldCarpinusbetulus. Growth rhythm was fit and analyzed by using three non-linear models of Logistic, Gompertz and Von Bertalanffy. The results showed that the fitness(R2) of the three models were up to 0.95, and the expected values obtained with Logistic were more closer to the observed values compared with the other two models, with the highest fitness of 0.967. Meanwhile, based on seedling growth through the whole season, the Logistic was used to divide the growing period into four phases: seeding stage, early stage, fast-growing stage and last stage.

Carpinusbetulus; growth curving fitting; annual growth rhythm

2015-03-22

國(guó)家林業(yè)局“948”項(xiàng)目(2011-4-44)；江蘇省工程技術(shù)研究中心建設(shè)項(xiàng)目(BM2013478)；江蘇省科技支撐計(jì)劃(BE2012345)；江蘇省“青藍(lán)工程”資助項(xiàng)目(2008)；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)。

程龍霞(1988—)，女，在讀碩士，主要從事園林植物應(yīng)用、園林植物栽培等研究。E-mail: zwahzchenglx@163.com

*通訊作者: 祝遵凌(1968—)，男，博士，教授，主要從事園林植物應(yīng)用、園林植物栽培等研究。E-mail: zhuzunling@aliyun.com

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.05.013

S604+3

A

1006-9690(2015)05-0046-05