陸地棉品種(系)資源的主成分分析和聚類(lèi)分析

李 飛， 王清連， 李成奇

(現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南科技學(xué)院棉花研究所，河南 新鄉(xiāng) 453003)

品種(系)資源是棉花育種的重要基礎(chǔ)材料，合理利用品種(系)資源，選擇適宜的親本進(jìn)行雜交是育種工作的關(guān)鍵。目前，中國(guó)種植的陸地棉品種均是由美國(guó)的岱字棉、斯字棉、金字棉等種質(zhì)資源衍生而來(lái)，遺傳基礎(chǔ)較狹窄［1-3］，限制了親本材料的有效利用。因此，對(duì)品種(系)資源進(jìn)行客觀(guān)評(píng)價(jià)具有現(xiàn)實(shí)意義。主成分分析是一種利用降維的思想，在損失較少信息的前提下，把多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為幾個(gè)相互無(wú)關(guān)的綜合指標(biāo)的多元統(tǒng)計(jì)方法［4-8］。聚類(lèi)分析是一種用于生物資源分類(lèi)和親緣關(guān)系研究的多元統(tǒng)計(jì)方法［9-10］。近年來(lái)，同時(shí)利用主成分分析和聚類(lèi)分析研究小麥［11-12］、水稻［13］、大豆［14-15］、黍稷［16］等作物種質(zhì)資源的報(bào)道較多，在棉花上也有一些報(bào)道。Brown［17］對(duì)美國(guó)區(qū)域試驗(yàn)棉花品種的農(nóng)藝和纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行了主成分和聚類(lèi)分析，結(jié)果表明，來(lái)自密西西比河三角洲、中部和德克薩斯高平原地區(qū)品種的遺傳基礎(chǔ)高于來(lái)自東部、墨西哥和圣華金河地區(qū)的品種。孫長(zhǎng)發(fā)等［18］調(diào)查了河南省春棉區(qū)域試驗(yàn)棉花品種的17個(gè)數(shù)量性狀，用主成分分析法提取了累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.10%的前4個(gè)主成分，聚類(lèi)分析法將所有材料分為5類(lèi)。許乃銀等［19］利用長(zhǎng)江流域棉花區(qū)域試驗(yàn)品種的纖維品質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了主成分和聚類(lèi)分析，從8個(gè)纖維品質(zhì)性狀中提取了4個(gè)主成分，并將20個(gè)試點(diǎn)劃分為4個(gè)纖維品質(zhì)相似亞區(qū)。上述研究均是以參加區(qū)域試驗(yàn)的少數(shù)品種為材料評(píng)價(jià)種質(zhì)資源，對(duì)棉花育種實(shí)踐的指導(dǎo)意義不大。本研究選用中國(guó)近年來(lái)育成或引進(jìn)的172份陸地棉骨干品種(系)為材料，對(duì)棉花19個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析和聚類(lèi)分析，為深入評(píng)價(jià)陸地棉品種間(系)的遺傳多樣性和合理選配親本組合提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的172份陸地棉品種(系)中，64份來(lái)自黃河流域棉區(qū)，25份來(lái)自長(zhǎng)江流域棉區(qū)，55份來(lái)自西北內(nèi)陸棉區(qū)，18份來(lái)自北部特早熟棉區(qū)，10份為國(guó)外引進(jìn)材料(表1)。所有材料均經(jīng)過(guò)多代自交。

表1 供試材料的來(lái)源、數(shù)目及名稱(chēng)Table 1 Source，number and name of experimental materials

1.2 試驗(yàn)方法

分別于2012、2013年將172份材料種植在河南科技學(xué)院棉花育種試驗(yàn)田。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單行區(qū)，3次重復(fù);行長(zhǎng)5 m，行距1 m，每行14～16株，大田常規(guī)管理。對(duì)2年所有材料，分別考查株高、主莖長(zhǎng)、主莖節(jié)數(shù)、總果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、果枝長(zhǎng)、果枝節(jié)數(shù)、苗期(出苗期～現(xiàn)蕾期)、蕾期(現(xiàn)蕾期～開(kāi)花期)、花鈴期(開(kāi)花期～吐絮期)、生育期(出苗期～吐絮期)、果枝始節(jié)、始節(jié)高度、單株籽棉產(chǎn)量、單株皮棉產(chǎn)量、單鈴質(zhì)量、衣分、衣指和籽指等19個(gè)農(nóng)藝性狀。將2年6次重復(fù)各性狀的平均值作為該性狀的最終表型值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)基本整理。利用SPSS 19.0軟件將各性狀標(biāo)準(zhǔn)化后，采用降維的方法進(jìn)行主成分分析，基于主成分特征向量矩陣和各農(nóng)藝性狀的標(biāo)準(zhǔn)化值，根據(jù)公式F=Z·A計(jì)算各供試材料的主成分得分值，其中F、Z、A分別為主成分得分值矩陣、標(biāo)準(zhǔn)化矩陣和特征向量矩陣［18，20］。利用NTSYSpc 2.10e軟件將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后，計(jì)算歐式(Euclid)遺傳距離，以類(lèi)平均法(UPGMA)對(duì)172份材料進(jìn)行聚類(lèi)［21］。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料農(nóng)藝性狀的描述統(tǒng)計(jì)

172份供試材料19個(gè)農(nóng)藝性狀的描述統(tǒng)計(jì)結(jié)果列于表2。由表2可知，供試材料在19個(gè)農(nóng)藝性狀上均表現(xiàn)較大差異，變異系數(shù)由大到小依次為皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量、果枝長(zhǎng)、始節(jié)高度、有效果枝數(shù)、果枝節(jié)數(shù)、果枝始節(jié)、主莖長(zhǎng)、株高、衣指、單鈴質(zhì)量、衣分、籽指、主莖節(jié)數(shù)、苗期、蕾期、花鈴期、總果枝數(shù)、生育期。其中，皮棉產(chǎn)量變異系數(shù)最大(29.92%)，其次為籽棉產(chǎn)量(26.37%)，生育期變異系數(shù)最小(5.08%)，說(shuō)明棉花的產(chǎn)量受基因型和環(huán)境影響最大，生育期受基因型和環(huán)境影響最小。

2.2 主成分分析

表2 供試材料19個(gè)農(nóng)藝性狀的描述統(tǒng)計(jì)Table 2 Descriptive statistics of 19 agronomic traits of experimental materials

對(duì)19個(gè)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析，獲得19階遺傳相關(guān)矩陣及其特征值和特征向量(表3)。前5個(gè)主成分特征值大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到80.253%，可反映大部分遺傳差異信息。表4列出了各主成分中排名前3的代表性材料及其主成分得分值。得分值越高，材料受此主成分的影響越大。由表3和表4看出，第1主成分的特征值為5.856，貢獻(xiàn)率為30.822%;特征向量除籽指外均為正值，其中果枝長(zhǎng)、生育期和果枝始節(jié)的特征向量較大，分別為0.759、0.816和0.799，說(shuō)明第1主成分得分值高的材料表現(xiàn)為果枝長(zhǎng)、生育期長(zhǎng)、果枝始節(jié)位高，代表性材料有荊8891、魯棉21號(hào)和鑫秋1號(hào)。第2主成分的特征值為3.450，貢獻(xiàn)率為18.157%;有效果枝數(shù)、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和衣指的特征向量較大且為正值，株高、主莖長(zhǎng)、果枝長(zhǎng)、果枝節(jié)數(shù)、苗期、蕾期、花鈴期、生育期和始節(jié)高度的特征向量為負(fù)值，說(shuō)明第2主成分得分值高的材料產(chǎn)量高、生育期短、株型較好，代表性材料有百棉5號(hào)、冀棉958和岱字棉15。第3主成分的特征值為2.607，貢獻(xiàn)率為13.719%;株高、主莖長(zhǎng)、主莖節(jié)數(shù)和總果枝數(shù)的特征向量較大且為正值，說(shuō)明第3主成分得分值高的材料植株高，主莖節(jié)數(shù)和總果枝數(shù)較大，代表性材料有晉棉9號(hào)、新陸早48號(hào)和新陸早33號(hào)。第4主成分的特征值為1.995，貢獻(xiàn)率為10.500%;衣分和籽指的特征向量較大，其中前者為負(fù)值，后者為正值，說(shuō)明第4主成分得分值高的材料衣分低而籽指高，代表性材料有岱紅岱、烏干達(dá)3號(hào)和晉棉14號(hào)。第5主成分的特征值為1.341，貢獻(xiàn)率為7.056%;特征向量為正值且較大的性狀有株高、主莖長(zhǎng)、始節(jié)高度、單鈴質(zhì)量、衣指和籽指，特征向量為負(fù)值且絕對(duì)值較大的性狀有主莖節(jié)數(shù)、總果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、果枝長(zhǎng)和果枝節(jié)數(shù)，說(shuō)明第5主成分得分值高的材料植株較高，鈴質(zhì)量較高，衣指和籽指較高，代表性材料有新陸早28號(hào)、新陸早 11號(hào)和新陸早27號(hào)。

表3 19個(gè)農(nóng)藝性狀的主成分分析Table 3 Principal component analysis of 19 agronomic traits

2.3 聚類(lèi)分析

表4 各主成分中排名前3的代表性材料及其主成分得分值Table 4 Representative materials and their principal component scores of the top-3 in each principal component

對(duì)172份陸地棉品種(系)的19個(gè)性狀數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后，進(jìn)行了聚類(lèi)分析。在遺傳距離為5.62時(shí)可將所有材料分為10個(gè)類(lèi)群，不同類(lèi)群材料農(nóng)藝性狀的平均值見(jiàn)表5。第Ⅰ類(lèi)群包括4個(gè)材料:kk1543、晉棉6號(hào)、錦棉2號(hào)和黑山棉，其中，晉棉6號(hào)和黑山棉來(lái)自北部特早熟棉區(qū)，錦棉2號(hào)來(lái)自西北內(nèi)陸棉區(qū)，kk1543為前蘇聯(lián)早期品種。該類(lèi)群材料植株較矮，果枝長(zhǎng)度短，單鈴質(zhì)量偏低，生育期較短，衣分和衣指較低。第Ⅱ類(lèi)群包括47個(gè)材料，分別是新陸早1號(hào)、新陸早5號(hào)、新陸早2號(hào)、新陸早4號(hào)、新陸早51號(hào)、新陸早6號(hào)、新陸早9號(hào)、新陸早37號(hào)、新陸早38號(hào)、新陸早7號(hào)、晉中200、新陸早46號(hào)、拉瑪干77、新陸早8號(hào)、中棉所13、18-3、新陸早42號(hào)、新陸早10號(hào)、新陸早40號(hào)、系9、新陸早20號(hào)、新陸早13號(hào)、中棉所27、岱字棉16、新陸早19號(hào)、新陸早34號(hào)、新陸早36號(hào)、新陸早21號(hào)、中棉所22、新陸早22號(hào)、新陸早32號(hào)、新陸早45號(hào)、新陸早47號(hào)、新陸早15號(hào)、新陸早18號(hào)、新陸早23號(hào)、新陸早24號(hào)、新陸早25號(hào)、蘇棉16、新陸早35號(hào)、新陸早27號(hào)、新陸早28號(hào)、新陸早39號(hào)、新陸早31號(hào)、新陸早11號(hào)、新陸早26號(hào)、中棉所19。絕大部分為西北內(nèi)陸棉區(qū)的新陸早系列，所有性狀表現(xiàn)均適中。第Ⅲ類(lèi)群包括2個(gè)材料，新陸早3號(hào)和新陸早49號(hào)，表現(xiàn)為植株較高，果枝長(zhǎng)度最長(zhǎng)，果枝節(jié)數(shù)最多，籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量較低。第Ⅳ類(lèi)群僅有1個(gè)材料新陸早48號(hào)，表現(xiàn)為植株最高，總果枝數(shù)最多，果枝節(jié)數(shù)較少，生育期短，始節(jié)高度最高，單鈴質(zhì)量較低，衣分最高。第Ⅴ類(lèi)群包括30個(gè)材料，來(lái)自西北內(nèi)陸和黃河流域2個(gè)棉區(qū)，分別是新陸早12號(hào)、中棉所31、遼棉18號(hào)、晉棉5號(hào)、中棉所33、中棉所26、百棉2號(hào)、豫棉5號(hào)、遼棉10號(hào)、遼棉16號(hào)、中棉所30、中棉所64、中棉所37、遼棉4號(hào)、遼棉5號(hào)、豫棉12號(hào)、錦棉4號(hào)、遼棉7號(hào)、新陸早17號(hào)、新陸早30號(hào)、中棉所42、中棉所50、中棉所58、中1707、中棉所24、中棉所36、中棉所10號(hào)、中棉所20、豫棉7號(hào)、中棉所14。表現(xiàn)為植株最矮，果枝長(zhǎng)度較短，果枝節(jié)數(shù)最少，生育期最短。第Ⅵ類(lèi)群由12個(gè)材料構(gòu)成，分別是新陸早29號(hào)、新陸早33號(hào)、石選87、晉棉24號(hào)、貝爾斯諾、中棉所18、遼棉8號(hào)、綠早254、錦棉5號(hào)、黔農(nóng)465、晉棉9號(hào)、晉棉14號(hào)。表現(xiàn)為總果枝數(shù)較多，生育期較短，單鈴質(zhì)量較高。第Ⅶ類(lèi)群包括43個(gè)材料，分別是中棉所12、石遠(yuǎn)321、江蘇棉1號(hào)、魯棉1號(hào)、魯棉研29、中棉所23、冀棉12、鄂棉3號(hào)、鄂沙28、陜1155、PPM8、新陸早16號(hào)、中棉所40、新陸中36號(hào)、泗棉2、蘇棉9號(hào)、贛棉8號(hào)、徐州142、豫棉21號(hào)、川棉56、鑫秋1號(hào)、新陸早41號(hào)、百棉5號(hào)、晉棉45號(hào)、冀棉958、國(guó)欣棉3號(hào)、邯鄲802、中棉所35、晉棉13號(hào)、晉棉29、陜2365、邯鄲885、蘇棉1號(hào)、晉棉36號(hào)、中植棉2號(hào)、岱字棉15、遼棉19號(hào)、百棉1號(hào)、魯棉21號(hào)、魯棉28號(hào)、泗棉4、遼棉23號(hào)、豫棉9號(hào)。大部分來(lái)自于黃河流域棉區(qū)，表現(xiàn)為有效果枝數(shù)最多，籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量最高，單鈴質(zhì)量最高，衣分和衣指最大。第Ⅷ類(lèi)群包括30個(gè)材料，來(lái)自中國(guó)四大棉區(qū)以及國(guó)外引進(jìn)，區(qū)域差異較大，具有生育期最長(zhǎng)，單鈴質(zhì)量較高的特點(diǎn)，分別是中棉所15、湘棉3、鹽棉48、中棉所25、蘇棉10號(hào)、中棉所34、湘棉10號(hào)、洞庭1號(hào)、錦棉1號(hào)、汾無(wú)195、陜棉4號(hào)、鄂棉14、中棉所17、豫棉1號(hào)、錢(qián)江9號(hào)、泗棉3、冀棉7號(hào)、晉棉8號(hào)、冀棉1號(hào)、斯字棉2B、99M7、晉中169、烏干達(dá)3號(hào)、鄂荊1號(hào)、荊8891、魯棉4號(hào)、魯棉10號(hào)、魯棉6號(hào)、中棉所8號(hào)、蘇棉6號(hào)。第Ⅸ類(lèi)群包括2個(gè)材料，蘇棉12號(hào)和美國(guó)的99M4，表現(xiàn)為總果枝數(shù)最少，生育期長(zhǎng)，果枝始節(jié)最高、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量較低。第Ⅹ類(lèi)群僅有1個(gè)材料岱紅岱，表現(xiàn)為植株較矮，有效果枝數(shù)最少，生育期長(zhǎng)，籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量最低、衣指最高。

表5 不同類(lèi)群材料農(nóng)藝性狀的平均值Table 5 Averages of agronomic traits of clustered materials

3 討論

主成分分析是將多個(gè)復(fù)雜的原始指標(biāo)轉(zhuǎn)化為幾個(gè)具有代表性的互不相關(guān)的綜合指標(biāo)(主成分)，每個(gè)主成分都是原始指標(biāo)的線(xiàn)性組合，保留了原始指標(biāo)的大部分信息，從而減小分析的復(fù)雜性［4］。Panthee等［22］收集了尼泊爾的179份大蒜材料，調(diào)查8個(gè)農(nóng)藝性狀，主成分分析提取的4個(gè)主成分可以解釋超過(guò)86%的總變異。趙德新等［23］對(duì)55個(gè)茄子種質(zhì)材料的18個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行了主成分分析，將18個(gè)性狀簡(jiǎn)化為6個(gè)主成分，代表81.071%的遺傳變異。本研究利用主成分分析將棉花19個(gè)農(nóng)藝性狀簡(jiǎn)化為5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)80.253%，反映了大部分遺傳變異信息。當(dāng)前，中國(guó)人多地少，糧棉爭(zhēng)地矛盾日益突出。為協(xié)調(diào)糧棉發(fā)展，在確保糧食生產(chǎn)安全的前提下，培育早熟、高產(chǎn)的棉花品種至關(guān)重要。由本研究主成分分析結(jié)果可以看出，第2主成分得分值高的材料生育期短、產(chǎn)量高。因此，在進(jìn)行早熟、高產(chǎn)育種時(shí)，可考慮第2主成分得分較高的材料，如百棉5號(hào)、冀棉958和岱字棉15。

聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)，一些生態(tài)區(qū)域相同，親緣關(guān)系較近的材料被聚在一起。例如來(lái)自河南省的百棉2號(hào)和豫棉5號(hào)在遺傳距離為1.91處被聚在一起，來(lái)自北部特早熟棉區(qū)的遼棉18號(hào)和晉棉5號(hào)在遺傳距離為2.14處被聚在一起，新陸早系列的新陸早15號(hào)、18號(hào)、23號(hào)和24號(hào)在遺傳距離為2.87處被聚在一起。說(shuō)明本研究利用包括株高在內(nèi)的19個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)陸地棉種質(zhì)資源進(jìn)行聚類(lèi)，具有一定可行性。同時(shí)，從聚類(lèi)的10個(gè)類(lèi)群中發(fā)現(xiàn)，一些來(lái)自不同生態(tài)區(qū)的材料被劃分在同一類(lèi)群。如第Ⅰ類(lèi)群的4個(gè)材料中，2個(gè)來(lái)自于北部特早熟棉區(qū)，1個(gè)來(lái)自于西北內(nèi)陸棉區(qū)，1個(gè)為前蘇聯(lián)品種;第Ⅷ類(lèi)群包含了來(lái)自中國(guó)四大棉區(qū)和國(guó)外引進(jìn)的材料。說(shuō)明陸地棉材料間的遺傳差異與地理來(lái)源關(guān)系不大，親本材料應(yīng)從不同的類(lèi)群中選擇，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致［11，14，23-24］。聚類(lèi)的10個(gè)類(lèi)群中，第Ⅴ類(lèi)群生育期最短、株高最矮(代表性材料有中棉所50、中棉所58、新陸早17號(hào)、錦棉5號(hào))，第Ⅶ類(lèi)群籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量最高(代表性材料有百棉1號(hào)、百棉5號(hào)、冀棉958、錦棉1號(hào)、岱字棉15)。根據(jù)主成分分析結(jié)果，在棉花早熟、高產(chǎn)育種時(shí)，應(yīng)從第Ⅴ、Ⅶ類(lèi)群和第二主成分得分值高的材料中選擇優(yōu)異親本材料。此外，結(jié)合材料系譜圖發(fā)現(xiàn)，同系列的陸地棉材料常選用同一個(gè)優(yōu)異的品種作為親本材料，如新陸早42號(hào)和新陸早51號(hào)均以新陸早10號(hào)作為母本，這可能是導(dǎo)致中國(guó)陸地棉遺傳基礎(chǔ)狹窄的一個(gè)重要原因［25］，因此需不斷擴(kuò)大不同地區(qū)不同系列品種間的交流和加強(qiáng)國(guó)外引種力度，提高中國(guó)棉花遺傳多樣性。值得說(shuō)明的是，本研究的聚類(lèi)分析是基于表型數(shù)據(jù)，由于表型性狀容易受環(huán)境因素的影響，只有嚴(yán)格控制環(huán)境因素，才能得到準(zhǔn)確的聚類(lèi)結(jié)果［11］。結(jié)合表型數(shù)據(jù)與分子標(biāo)記數(shù)據(jù)評(píng)價(jià)種質(zhì)資源［26-29］，將更有助于探明種質(zhì)間的親緣關(guān)系，提高親本選配的預(yù)見(jiàn)性。

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