孫 凱,余永廷,朱濤濤,朱愛國
(中國農業(yè)科學院麻類研究所,湖南 長沙410205)
隨著國民經濟的快速發(fā)展,人們的生活水平越來越高,社會科技越來越進步,但隨之而來的工業(yè)排廢、汽車尾氣等污染也導致土壤中重金屬含量越來越高。重金屬鎘(Cd)是典型的“三致”毒物(即致畸、致癌和致突變),它可在土壤中遷移轉化,且易被作物吸收利用,從而通過食物鏈進入人體,導致各種慢性病,危害人體健康。早在10年前,我國鎘污染農田面積就已達1.3×104hm2,涉及11個省市的25個地區(qū),每年生產的“鎘米”達5.0×107kg[1]。目前,鎘污染問題已引起人們的廣泛關注,成為了全社會的重大綜合性課題。
植物修復技術(Phytoremediation)是以植物忍耐和超量積累某種或某些污染物等理論為基礎,利用植物及其共存微生物體系清除環(huán)境中污染物的一種環(huán)境污染治理技術[2]。與傳統(tǒng)土壤修復法相比,植物修復技術具有修復成本低、二次污染少、適用范圍廣等特點,是一種發(fā)展前景廣闊的修復手段。苧麻(Boehmeria nivea L.)是我國傳統(tǒng)的纖維作物,栽培技術成熟,為蕁麻科苧麻屬的多年生宿根草本植物,具有生長迅速、繁殖力強、根系發(fā)達、生物產量高、抗(耐)逆境能力強等特點[3]。作為一項新興技術,利用苧麻修復土壤中Cd 污染是近幾年來的熱點問題。
苧麻是湖南柿竹園礦區(qū)的優(yōu)勢物種之一,可作為礦區(qū)重金屬土壤植被恢復的先鋒植物[4]。嚴理等[5]通過野外調查和采樣分析,研究了湖南安化礦區(qū)的Cd 污染土壤種植苧麻前后土壤微生物活菌量、有機質、pH值和Cd 含量等指標的變化,認為苧麻是修復Cd 污染土壤功能的理想作物之一,種植苧麻可改善土壤質地。Yang 等[6]對廣東、廣西和湖南等省份的13個重金屬污染區(qū)和4個非污染區(qū)的苧麻開展了生態(tài)調查,研究顯示,重金屬污染區(qū)和非污染區(qū)的苧麻生長均達良好水平,表明苧麻對重金屬具有相當程度的耐受性。還有數據顯示,湖南冷水江銻礦區(qū)、石門雄黃礦區(qū)和瀏陽七寶山礦區(qū)種植的苧麻體內Cd 含量比一般植物中的高2~10 倍,Cd 富集系數最高為2.1,轉運系數最高為3.0[7-8]。
項雅玲等[9]首次報道了苧麻對Cd 有較強的吸收能力,對水田和旱地土壤Cd 的降低率分別為2.65%和3.17%,在Cd 污染農田的改良方面具有較大潛力。王凱榮等[10]通過4年的微區(qū)定位試驗,研究了苧麻對土壤中Cd 的吸收和凈化效應,在不考慮植物固定效應的情況下,利用苧麻的吸收作用,每降低1 mg/kg土壤中Cd 含量需要21~91 a。朱光旭等[11]的研究表明,低濃度Cd 處理(添加量小于10 mg/kg)能促進苧麻生長,高濃度Cd 處理(添加量大于10 mg/kg)則會引起毒害,但添加Cd 濃度達到100 mg/kg 時,苧麻仍可完成正常生理周期,原麻產量僅比對照降低27.6%。
利用苧麻修復Cd 污染土壤往往需要較長時間,若能從苧麻品種(特別是廣泛栽培的品種)中篩選出對Cd 耐受性強、富集量大并且高產優(yōu)質的品種,則不僅可以縮短植物修復的時間,而且可以彌補現(xiàn)有超富集植物資源的很多缺陷。佘偉等[12]采取營養(yǎng)液盆栽試驗和田間微區(qū)試驗調查了9個苧麻品種的Cd 耐受性差異,并篩選出了耐Cd 指標,認為在營養(yǎng)液盆栽模式下,苧麻株高、葉片SPAD 值、地下部干重和地上部干重是篩選苧麻耐Cd 品種較為合理的指標。許英等[13]評價了12 份苧麻品種對Cd 污染土壤的適應性,結果表明,不同根型的苧麻品種間以及同根型品種間Cd含量分布趨勢都表現(xiàn)為根>莖>葉;苧麻不同組織Cd 含量的方差分析結果表明,相同根型的品種間根際土壤中的Cd 含量差異極顯著,不同根型的苧麻品種間葉的Cd 含量差異顯著。
土壤中植物可提取的重金屬含量是決定重金屬被吸收的主要因素之一。螯合劑能顯著提高土壤溶液中重金屬的濃度,從而提高植物對重金屬的吸收能力[14]。因此,人們將植物修復技術與螯合劑的應用相結合,提出了“螯合劑誘導植物提取法”[15-16]。施加低濃度(5~10 mmol/kg)螯合劑,如乙二胺四乙酸(EDTA)、乙二醇雙四乙酸(EGTA)或乙二胺琥珀酸(EDDS)等,能促進苧麻幼苗葉片中光合色素的生成和積累,提高光合效率,同時也能增強抗氧化酶的活性以及植株體內非酶抗氧化劑的積累,顯著提高苧麻幼苗對Cd 的吸收和積累能力,但高濃度(15 mmol/kg)螯合劑對苧麻幼苗會有毒害作用[17-19]。楊兵等[20]利用土柱試驗研究了包膜型EDTA 對苧麻生長和重金屬吸收的影響,結果表明包膜狀態(tài)顯著降低了EDTA 的毒性,提高了EDTA 的利用效率,且對土壤微生物的影響更小。
此外,噴施0.5×10-4mol/L 外源精胺可以顯著提高不同濃度Cd 脅迫下苧麻葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性蛋白質的含量,有效抑制細胞膜脂過氧化作用,提高谷胱甘肽與抗壞血酸的含量,同時顯著增強谷胱甘肽還原酶和抗壞血酸過氧化物酶的活性,使整個抗氧化循環(huán)高效運轉,增強苧麻對Cd 的耐受性[21-22]。孟桂元等[23]認為施加有機肥、石灰和海泡石等土壤改良劑可提高葉綠素的含量,并增加葉綠素a 與葉綠素b值的比值,提高光合效率,增加植株生物量,增強植株抗性,從而有效降低污染土壤中有效Cd 的含量,改善土壤理化性質。
苧麻對Cd 的耐受性被認為是一種先天性能。Cd在亞細胞水平上的分布模式和化學形態(tài)是苧麻Cd 耐受性和解毒機制中的重要組成部分。在苧麻葉和根細胞中,48.2%~61.9%的Cd 與細胞壁結合,細胞質中的Cd 含量次之,約占30.2%~38.1%,而細胞器中Cd 含量最少,這種細胞壁的高結合能力可能是保護苧麻細胞原生質體免受Cd 毒害的避逆屏障。在根中,NaCl提取態(tài)Cd 約占總量的50%,其次為醋酸和去離子水提取態(tài),分別約占總量的23%和15%;在莖葉中,NaCl和醋酸的提取態(tài)Cd 占絕對優(yōu)勢,兩者總和分別占莖和葉中Cd 總量的80%和65%。這說明,與蛋白質或果膠酸相結合以及形成磷酸鹽沉淀是Cd 在苧麻細胞中存在的主要形態(tài)[24]。在一定程度Cd 污染脅迫下,苧麻的葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性蛋白質含量均有不同程度的增加,同時機體通過加速抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)來清除多余的活性氧,使植株避免受到氧化傷害[25]。Liu 等[26]利用Illum ina 雙端測序構建了Cd 脅迫下和非Cd 脅迫(對照)的苧麻根系基因表達譜,在處理和對照間共篩選到差異表達基因155個,其中16個差異表達基因被qRT-PCR 驗證,2個編碼GA-2 氧化酶的基因在Cd 脅迫苧麻中表達水平顯著上調,這可能與苧麻在Cd 脅迫下的生長抑制有關;Pathway顯著性富集分析結果表明差異表達基因的主要富集途徑為角質素、軟木脂和蠟質素的生物合成。
苧麻具有修復植物的先天優(yōu)勢,它生物量大,栽培技術成熟,修復成本低,安全有效,是一種潛力巨大的修復植物資源。然而,目前對苧麻修復土壤Cd 污染的研究才剛剛起步,基礎研究的欠缺和技術上的瓶頸使之難以取得實質上的突破。針對目前的研究現(xiàn)狀,提出以下建議:(1)加快苧麻耐受性品種的篩選與選育,一方面可以從現(xiàn)有的苧麻品種資源中廣泛篩選,另一方面可應用現(xiàn)代育種技術培育耐Cd 能力強的新品種;(2)進一步探索苧麻耐Cd 的宏觀規(guī)律和微觀機理,特別是其分子生物學機理,同時借助轉基因技術克隆耐Cd 基因,并進行相關的轉基因研究;(3)進行重金屬污染治理技術的整體創(chuàng)新,利用苧麻修復Cd污染不能成為一項孤立或單一的技術,應與其他物理、化學和生物方法相結合,從而達到土壤環(huán)境治理的目的。
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