家禽色氨酸營養(yǎng)的研究進(jìn)展

羅玲，曲湘勇，韓奇鵬

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128）

家禽色氨酸營養(yǎng)的研究進(jìn)展

羅玲，曲湘勇*，韓奇鵬

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128）

色氨酸是家禽必需氨基酸之一，是玉米-豆粕型配合飼料的第三限制性氨基酸。文章就日糧中色氨酸的營養(yǎng)代謝作用及其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用作以綜述。

色氨酸；家禽；營養(yǎng)

大量研究表明，色氨酸在動(dòng)物體內(nèi)濃度較低，但其在動(dòng)物體內(nèi)具有多種不同的營養(yǎng)生理作用，是動(dòng)物的必需氨基酸之一[1-6]。色氨酸不僅參與體蛋白質(zhì)合成，其在體內(nèi)氧化分解所產(chǎn)生的中間產(chǎn)物是合成5-羥色胺、褪黑激素等重要物質(zhì)的前體物質(zhì)。色氨酸及其代謝產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物采食、生長、應(yīng)激、免疫等多方面進(jìn)行調(diào)控，提高了飼糧轉(zhuǎn)化率，降低了家禽糞氮的排放，極大程度地減少了畜禽集約化養(yǎng)殖引起的環(huán)境污染[7-9]。目前，色氨酸作為飼料添加劑越來越受到人們的重視，在畜牧水產(chǎn)等行業(yè)得到廣泛的應(yīng)用。本文就色氨酸的營養(yǎng)生理作用及其在家禽營養(yǎng)的應(yīng)用研究作以綜述。

1 色氨酸的營養(yǎng)生理作用

色氨酸化學(xué)名為α-氨基-β-吲哚丙酸，分子式為C11H12N2O2，色氨酸添加劑有L-型和DL-型兩種。L-色氨酸作為家禽的必需氨基酸之一，除了合成組織蛋白質(zhì)之外，還具有廣泛的代謝途徑和生理功能。L-色氨酸在血漿和組織中有獨(dú)特的存在形式，是動(dòng)物體內(nèi)唯一通過非共價(jià)鍵與血清白蛋白結(jié)合的氨基酸，其與白蛋白結(jié)合的狀態(tài)會(huì)直接影響體內(nèi)代謝。

1.1 調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成

L-色氨酸不僅是組成蛋白質(zhì)的氨基酸之一，而且調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成。在合成肝臟蛋白質(zhì)時(shí)，L-色氨酸會(huì)影響肝臟核糖核酸（RNA）和蛋白質(zhì)的代謝，顯著促進(jìn)肝臟多核糖體的聚集、核標(biāo)記RNA的釋放、細(xì)胞質(zhì)多聚腺嘌呤核糖核苷酸的合成以及提高核膜核苷三磷酸酶的活性，主要是通過刺激胰島素釋放而增加肝臟蛋白質(zhì)和肌肉的合成[10]。若家

禽日糧缺乏色氨酸，動(dòng)物肝臟蛋白質(zhì)和肌肉的合成率便會(huì)降低。因此，日糧中色氨酸含量低必定會(huì)引起動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)的合成和肌肉沉積的減少[11]。

1.2 色氨酸對(duì)神經(jīng)介質(zhì)5-羥色胺合成和采食量的作用

色氨酸在體內(nèi)可經(jīng)氧化脫羧后生成5-羥色胺，主要存在于腦組織和胃腸壁中，血液中只有極少量[12-13]。大腦中5-羥色胺是以色氨酸為前體物而合成的，5-羥色胺通過作用于下丘腦的采食中樞，對(duì)動(dòng)物采食量進(jìn)行調(diào)節(jié)，且色氨酸濃度改變影響5-羥色胺的合成[12-13]。因此，色氨酸是通過5-羥色胺調(diào)節(jié)動(dòng)物采食量。色氨酸濃度過高或者過低，均會(huì)抑制動(dòng)物的采食，可見飼喂適宜濃度的色氨酸極具生產(chǎn)意義。

1.3 色氨酸合成煙酸及煙酰胺核苷酸

色氨酸經(jīng)犬尿氨酸途徑轉(zhuǎn)化為煙酸，其限速酶色氨酸加氧酶主要存在肝臟中，受色氨酸水平、高濃度的輔酶（如NADPH）、雌激素、糖皮質(zhì)激素、胰高血糖素、血紅素等因素調(diào)節(jié)[14]。而且甲基吡碇羧酸羧化酶（PAC）和3-羥-2-氨基苯甲酸加氧酶（3-HAAO）的活性以及日糧中某些營養(yǎng)成分也會(huì)影響色氨酸的轉(zhuǎn)化效率。煙酸是合成煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的前體，NAD和NADP均為不需氧的脫氫酶輔酶，參與體內(nèi)碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)的代謝反應(yīng)。

1.4 色氨酸合成的褪黑激素對(duì)動(dòng)物生理機(jī)能的作用

褪黑激素（MLT）是由松果腺細(xì)胞從血液中攝取色氨酸，在5-羥色胺-N-乙酰轉(zhuǎn)移酶和羥基吲哚-O-甲基轉(zhuǎn)移酶的聯(lián)合催化下合成，其合成和分泌受到交感神經(jīng)的調(diào)節(jié)，控制動(dòng)物的生物節(jié)律，對(duì)性激素有頡頏作用。褪黑色素具有免疫、抗腫瘤、抗衰老以及促進(jìn)胃液和胰液產(chǎn)生的作用，可以促進(jìn)骨髓T淋巴細(xì)胞前體分化為成熟T淋巴細(xì)胞，對(duì)動(dòng)物體液免疫起著至關(guān)重要的作用[15]。而且，褪黑激素通過抑制垂體促性腺激素的釋放的方式影響生殖內(nèi)分泌系統(tǒng)活動(dòng)，從而抑制生育，同時(shí)也參與調(diào)節(jié)動(dòng)物的毛發(fā)生長和性成熟[16]。

2 色氨酸在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 色氨酸對(duì)生長性能的影響

家禽采食量直接影響到家禽的生長，在其日糧中添加適量L-色氨酸可增加家禽采食量。韓旭峰等以1～14日齡北京鴨為研究對(duì)象，研究發(fā)現(xiàn)，L-色氨酸添加水平對(duì)北京鴨日采食量、日增重，料重比有顯著影響（P＜0.05），且隨著色氨酸水平的提高，日采食量呈先升高后降低趨勢，添加L-色氨酸0.202%效果最佳[17]。王波等為研究飼喂顆粒料的1～21日齡平養(yǎng)的肉雞色氨酸的最適量，設(shè)置0.176%、0.203%、0.220%、0.241%和0.281%5個(gè)水平，研究結(jié)果表明，添加的色氨酸水平與雄性肉雞和雌性肉雞采食量和增重均呈現(xiàn)二次曲線關(guān)系（P＜0.05），并計(jì)算出雄、雌性肉雞對(duì)色氨酸需要量分別為0.248%和0.234%[18]。

日糧色氨酸缺乏或過量均會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物體重下降[19-20]。王鵬等研究表明，在日糧中添加適量L-色氨酸可增加0～3周齡肉仔雞的采食量，但添加過量會(huì)抑制生長[21]。劉肖挺等研究表明，飼糧中過高的色氨酸水平有降低平均日增重的趨勢。過高的色氨酸會(huì)導(dǎo)致5-羥色胺含量也過高，直接抑制采食，影響蛋雛鴨的生長發(fā)育[22]。

2.2 色氨酸對(duì)產(chǎn)蛋性能的影響

賀強(qiáng)等以新楊綠殼蛋雞為研究對(duì)象，對(duì)照組飼喂色氨酸含量為0.15%的基礎(chǔ)飼糧，試驗(yàn)組分別在基礎(chǔ)飼糧中添加色氨酸0.17%、0.19%、0.21%、0.23%，研究結(jié)果表明，在飼糧中添加色氨酸可顯著提高新楊綠殼蛋雞產(chǎn)蛋率（P＜0.05），顯著降低料蛋比（P＜0.05），顯著增加平均蛋重（P＜0.05），由此可知，色氨酸缺乏的飼糧中添加適宜水平的色氨酸能夠提高新楊綠殼蛋雞產(chǎn)蛋率，降低料蛋比[23]。饒巍等研究表明，飼料中色氨酸水平為0.20%、0.24%組產(chǎn)蛋率以及平均蛋重均高于對(duì)照組，色氨酸水平為0.2%組對(duì)產(chǎn)蛋率和產(chǎn)蛋量有顯著提高（P＜0.05）[24]。

袁超等在羅曼蛋雞飼糧中添加色氨酸0.2%和0.24%，結(jié)果蛋雞血清中促卵泡素（FSH）含量均顯著高于對(duì)照組和其他試驗(yàn)組（P＜0.05）；色氨酸水平為0.2%、0.24%、0.28%組，血清中雌二醇（E2）含量均顯著高于對(duì)照組和0.32%組（P＜0.05），其中0.2%組血清E2含量最高；各組間血清中促黃體素（LH）含量無顯著差異（P＞0.05）。袁超等研究表明，在羅曼蛋雞日糧中添加適宜水平的色氨酸，能促進(jìn)性腺激素的釋放，提高蛋雞的生產(chǎn)性能，且玉米-豆粕型飼糧中色氨酸的適宜水平為0.2%[25]。馬玉娥等研究表明，在黃羽肉種雞飼糧中添加色氨酸0.18%對(duì)產(chǎn)蛋率、平均蛋重和料蛋比均無顯著影響（P＞0.05），但

能提高種雞的繁殖性能[26]。

2.3 色氨酸對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響

色氨酸的代謝產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物的營養(yǎng)物質(zhì)代謝起重要作用。王福明研究表明，日糧中添加色氨酸0.04%～0.06%能改善西昌麻鴨蛋白質(zhì)、脂肪以及糖在體內(nèi)的代謝情況，添加色氨酸0.04%的昌麻鴨的生長和營養(yǎng)代謝指標(biāo)顯著提高（P＜0.05）[27]。喻禮懷等以21日齡的揚(yáng)州鵝為研究對(duì)象，研究飼糧中色氨酸水平對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響，飼糧色氨酸添加水平分別為0.14%（Ⅰ組）、0.22%（Ⅱ組）和0.30%（Ⅲ組），結(jié)果表明，與Ⅰ組相比，Ⅱ組、Ⅲ組胸肌蛋白質(zhì)沉積量和腿肌粗蛋白質(zhì)含量顯著提高（P＜0.05），血清皮質(zhì)酮（CORT）含量降低。CORT是腎上腺皮質(zhì)束狀帶所分泌的類固醇激素，通過促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)分解，從而抑制蛋白質(zhì)合成，使得動(dòng)物機(jī)體處于負(fù)氮平衡的狀態(tài)，蛋白質(zhì)則過度消耗。試驗(yàn)結(jié)果說明，在低色氨酸水平飼糧中補(bǔ)加色氨酸抑制了動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)的降解，一定程度上提高蛋白質(zhì)的利用率，使得動(dòng)物機(jī)體處于正氮平衡狀態(tài)，動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)沉積的增加、生長加速[28]。同時(shí)，魏宗友等研究表明，揚(yáng)州鵝飼糧中額外補(bǔ)充色氨酸能夠促進(jìn)揚(yáng)州鵝肌肉組織蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝，尤其是腿肌組織更為顯著。色氨酸可以通過調(diào)控基因表達(dá)量來促進(jìn)胸肌和腿肌蛋白質(zhì)沉積。色氨酸可以通過上調(diào)蛋白質(zhì)合成基因、蛋白表達(dá)量及磷酸化水平，降低蛋白質(zhì)降解基因表達(dá)，實(shí)現(xiàn)腿肌蛋白質(zhì)沉積，但對(duì)于胸肌的作用機(jī)制尚無明確解釋[29]。席鵬彬等在黃羽肉雞的基礎(chǔ)飼糧中補(bǔ)充L-色氨酸（0.13%、0.16%、0.19%、0.22%和0.25%）均可顯著改善黃羽肉公、母雞的生產(chǎn)性能（P＜0.05），提高機(jī)體氮沉積率和蛋白質(zhì)沉積量（P＜0.05），增強(qiáng)機(jī)體脂肪和腹脂沉積（P＜0.05），公雞比母雞飼料利用率和體蛋白質(zhì)沉積量較高，胴體產(chǎn)出和腿肉產(chǎn)量高，當(dāng)補(bǔ)充晶體色氨酸水平為0.17%時(shí)，黃羽肉公、母雞體蛋白質(zhì)沉積量最大[30]。周斌等通過試驗(yàn)表明，添加適宜色氨酸能顯著降低蛋雞血清總膽固醇含量和血清甘油三酯水平（P＜0.05），顯著提高血清極低密度脂蛋白膽固醇與腹脂中環(huán)腺苷酸含量（P＜0.05），顯著降低蛋雞肝脂率和腹脂率（P＜0.05），且添加L-色氨酸0.04%對(duì)產(chǎn)蛋高峰后期蛋雞脂肪代謝效果最佳[31]。賀強(qiáng)等研究表明，在新楊綠殼蛋雞基礎(chǔ)日糧添加色氨酸，色氨酸添加水平在0.15～0.21%，蛋雞血清游離脂肪酸含量隨色氨酸添加水平的增加而遞減，其中0.17%、0.19%和0.21%色氨酸水平組的血清游離脂肪酸的含量顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），但飼糧添加色氨酸對(duì)總膽固醇、血清甘油三酯、高密度脂蛋白膽固醇、極低密度脂蛋白和低密度脂蛋白膽固醇含量均無顯著影響（P＞0.05）。試驗(yàn)血清極低密度脂蛋白含量隨色氨酸添加水平的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，與周斌等研究結(jié)果類同，這說明適宜的色氨酸水平可以促進(jìn)蛋雞肝臟極低密度脂蛋白的合成，此外，因蛋黃中甘油三酯和膽固醇主要由極低密度脂蛋白和卵黃生成素轉(zhuǎn)運(yùn)而來，由于血清中的極低密度脂蛋白多用于轉(zhuǎn)運(yùn)至卵泡并沉積于蛋黃，而不是被脂蛋白脂酶降解為游離脂肪酸和甘油而為機(jī)體所利用，便隨飼糧色氨酸水平的增加而增大，結(jié)果是隨著色氨酸添加水平的增加，血清甘油三脂含量呈下降趨勢，血清游離脂肪酸含量顯著降低[23,31]。

2.4 色氨酸對(duì)免疫功能的影響

色氨酸作為免疫相關(guān)蛋白的限制性氨基酸，具有穩(wěn)定多聚核糖體的作用，可促進(jìn)急性期反應(yīng)蛋白，免疫球蛋白合成，促進(jìn)機(jī)體對(duì)病原微生物的清除，減少炎癥反應(yīng)。肉雞飼糧中添加適量的色氨酸和精氨酸可顯著提高血液中α干擾素、β干擾素以及免疫球蛋白的含量，增強(qiáng)肉雞抗傳染性法氏囊病的能力，所以補(bǔ)充色氨酸有利于增強(qiáng)機(jī)體體液免疫，而且可以改善免疫器官的發(fā)育[32-33]。免疫器官的相對(duì)重量反映動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能。色氨酸對(duì)免疫功能的影響主要通過其代謝產(chǎn)物完成。代謝產(chǎn)物5-羥色胺能直接作用于免疫細(xì)胞，通過受體及其他途徑調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫功能[34]。代謝產(chǎn)物褪黑激素能刺激免疫系統(tǒng)生成抗體，提高抗體對(duì)抗原的敏感性，促進(jìn)骨髓T、B淋巴細(xì)胞的增殖分化、增強(qiáng)自殺傷細(xì)胞（NK）的細(xì)胞毒性、增強(qiáng)免疫因子的活性以及增加免疫因子數(shù)量。5-羥色胺、褪黑激素和N-乙酰血清素均可通過抑制超氧化物和腫瘤壞死因子-α（TNF-α）產(chǎn)生、清除自由基，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能[35]。

王波等以1～21日齡雌性肉仔雞為研究對(duì)象，飼糧添加色氨酸水平分別為0.170%、0.191%、0.213%、0.234%和0.248%，試驗(yàn)結(jié)果表明，在飼糧中添加色氨酸0.248%可顯著提高血清總免疫球

蛋白A濃度（IgA）和腸道總分泌型免疫球蛋白A（sI-gA）濃度，由此得出，添加高水平色氨酸可提高動(dòng)物機(jī)體體液免疫與腸道黏膜免疫[36]。張括等以12～17周齡金定蛋鴨為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)在日糧添加色氨酸水平為0.252%～0.269%時(shí)，試驗(yàn)鴨血清中白細(xì)胞介素（IL-2）和免疫球蛋白（IgG）的含量都顯著提高（P＜0.05），添加色氨酸0.247%～0.260%時(shí)，試驗(yàn)鴨法氏囊指數(shù)、胸腺指數(shù)、脾指數(shù)均顯著提高（P＜0.05），促進(jìn)了免疫器官的發(fā)育[37]。劉肖挺等研究在蛋雛鴨飼料中添加不同水平色氨酸對(duì)1日齡健康金定蛋雛鴨的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，日糧中添加色氨酸0.04%可顯著提高蛋雛鴨脾臟指數(shù)，添加色氨酸0.06%則顯著提高蛋雛鴨胸腺指數(shù)、脾臟指數(shù)，且適宜的色氨酸添加水平具有間接和直接的抗氧化損傷功能，進(jìn)而促進(jìn)機(jī)體的生長發(fā)育[38]。吳毅芳等研究發(fā)現(xiàn)復(fù)合L-色氨酸發(fā)酵微生態(tài)制劑能提高非特異性免疫[39]。

2.5 色氨酸對(duì)其他方面的影響

L-色氨酸可提高其他飼料氨基酸，如蘇氨酸的使用效率[40-41]。當(dāng)色氨酸代謝失調(diào)時(shí)，可引起神經(jīng)系統(tǒng)的功能障礙[42]。5-羥色胺與情感障礙有密切的關(guān)系，對(duì)腦內(nèi)參與情緒反應(yīng)的功能系統(tǒng)具有穩(wěn)定作用[43]。另外，5-羥色胺還具有抗抑郁、鎮(zhèn)痛、抗高血壓、促進(jìn)睡眠等功能，均與其中樞安定效應(yīng)有關(guān)[9]。色氨酸的抗應(yīng)激主要是通過其在下丘腦的代謝產(chǎn)物5-羥色胺實(shí)現(xiàn)的[44]。其濃度、代謝過程以及其受體的活化、密度和黏附親和力的改變都能影響攻擊相關(guān)行為[45]。有研究表明，在日糧中添加色氨酸可降低公雞的攻擊性，并減少啄羽和啄肛現(xiàn)象。李萌萌等研究結(jié)果表明，灌胃色氨酸對(duì)減輕模型小鼠的抑郁、絕望程度，增強(qiáng)其空間探索能力有較顯著的作用[46]。馬玉娥等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中色氨酸水平為0.248%能減緩肉仔雞屠宰45 min后胸肌pH的降低速度[26]。

3 小結(jié)與展望

日糧中添加適量的色氨酸能促進(jìn)家禽的生長性能、產(chǎn)蛋性能、營養(yǎng)物質(zhì)代謝以及免疫等功能，但不同家禽或者同種家禽不同品種間影響的程度不同。目前，色氨酸作為飼料添加劑已廣泛應(yīng)用在家禽飼料中，許多研究人員也對(duì)不同動(dòng)物色氨酸作用機(jī)制和最適用量展開了深入的研究，但色氨酸對(duì)家禽免疫抗病機(jī)理及日糧中其他飼料添加劑相互作用的研究還有待加強(qiáng)。而且，合理的應(yīng)用不同形式的色氨酸提高資源的利用率以及動(dòng)物的生產(chǎn)性能顯得尤為重要。隨著基因工程技術(shù)、代謝工程技術(shù)、基因組學(xué)以及代謝組學(xué)等分子育種方法的快速發(fā)展，色氨酸代謝作用機(jī)理的研究將更深入，色氨酸的產(chǎn)率也將逐步提高，而且生產(chǎn)成本大幅降低，色氨酸將進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化大批量生產(chǎn)時(shí)期。不斷擴(kuò)大色氨酸作為飼料添加劑應(yīng)用范圍，減少動(dòng)物性蛋白質(zhì)的使用是未來發(fā)展的必然趨勢[47-50]。

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Research Progress of Tryptophan in Poultry Nutrition

LUO Ling,QU Xiangyong*,HAN Qipeng
（College of Aimal Science and Technology,Agricultural University of Hunan,Changsha 410128,China）

Tryptophan is one of the poultry essential amino acids,which is the third restrictive amino acids of the corn-soybean meal feed.In this paper,the nutrition metabolism of tryptophan in the diet and the effect of its application in poultry production were reviewed.

tryptophan;poultry;nutrition

Q517；S816.7

A

1001-0084（2015）11-0015-05

2015-09-24

羅玲（1992-），女，湖南婁底人，碩士研究生，研究方向?yàn)榧仪轄I養(yǎng)。

*通訊作者：教授，博士生導(dǎo)師。