李雪海，尚 杰，耿增超,*

(1. 陜西省寧東林業(yè)局，陜西 寧陜711603；2. 西北農林科技大學資源環(huán)境學院，陜西 楊凌 712100)

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我國森林土壤微生物多樣性研究進展

李雪海1，尚 杰2，耿增超2,*

(1. 陜西省寧東林業(yè)局，陜西 寧陜711603；2. 西北農林科技大學資源環(huán)境學院，陜西 楊凌 712100)

土壤微生物是森林生態(tài)系統(tǒng)必不可少的重要組成部分，承擔著森林生態(tài)系統(tǒng)的物質轉化和能量流動，是林地中最為活躍的部分。大量研究表明，森林土壤微生物多樣性存在著明顯的時空變異特征，受植被類型、氣候條件、土壤肥力及海拔高度等因子的影響。本文從物種、功能、遺傳和生態(tài)系統(tǒng)多樣性方面綜述了我國森林土壤微生物多樣性研究現狀及影響因素，分析了其研究方面存在的主要問題，并展望了今后的研究重點。

森林生態(tài)系統(tǒng)；土壤微生物；多樣性；研究；概述

土壤微生物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要成員之一，是土壤中一切肉眼看不見或看不清楚，借助光學顯微鏡才能看到的微小生物的總稱，嚴格意義上應當包括古菌、細菌、放線菌、真菌、病毒、原生動物和顯微藻類等。隨著林業(yè)科學的發(fā)展，在幾乎所有的森林生態(tài)系統(tǒng)研究中，森林土壤微生物的監(jiān)測已經成為不可或缺的研究內容。

由于微生物與土壤的生物、物理及化學性質間存在緊密聯系，隨季節(jié)及外部環(huán)境的變化具有一定的規(guī)律性變動，能夠表征土壤養(yǎng)分的循環(huán)狀況，反映土壤中各種生物化學過程的強度和方向，較全面、快速地指示土壤質量的變化趨勢，因此，已經作為重要的生物活性指標應用于土壤肥力、自凈能力的鑒定和土壤質量的評價等方面，也可以作為判別脅迫環(huán)境下土壤生態(tài)系統(tǒng)退化的早期主要預警指標之一，對于分析和探討森林生態(tài)系統(tǒng)結構、功能及其可持續(xù)利用將具有重要的現實意義。因此，對土壤微生物多樣性的研究己成為當前森林生態(tài)學研究中非?；馃岬念I域之一，也成為現代土壤學研究的焦點。

1 森林土壤微生物多樣性研究

生態(tài)學意義上的“生物多樣性”是指生物與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的總和，目前研究主要從物種、功能、遺傳及生態(tài)系統(tǒng)多樣性四個方面展開。

1.1 物種多樣性

土壤微生物物種多樣性是指群落中微生物種群類型和數量，是微生物多樣性的最直接表現形式，也是多樣性研究中最基本的內容，主要包括原核微生物(細菌、放線菌等)和真核微生物(真菌、藻類、原生動物等)。根據原位的、不經培養(yǎng)的微生物系統(tǒng)發(fā)育學研究發(fā)現，自然界中95%～99%的微生物種群尚未被分離培養(yǎng)或描述過，從而推算地球上僅細菌就有10萬～50萬種[1]。也有研究推算，病毒、細菌及真菌的已知種大約占估計種的比例分別為4%、5%和10%[2]。于學珍等[3]對浙江天童常綠闊葉林植被土壤微生物主要類群數量進行研究，發(fā)現微生物總數為1.2×106～6.6×106(個·g-1干土)；宋漳等[4]研究發(fā)現閩北地區(qū)中亞熱帶森林和退化森林土壤微生物的數量為7.9×106～9.3×106(個·g-1干土)；齊澤民等[5]研究發(fā)現川西亞高山林線交錯帶土壤細菌、真菌和放線菌三大微生物數量變化范圍為1.38×105～1.1×107(個·g-1干土)；周碧青等[6]研究發(fā)現，林地土壤微生物區(qū)系因覆被類型不同而異，三種覆被類型林地土壤細菌的相對生物量占微生物總量的69.92%～77.08%，真菌占微生物總量的20.64%～30.01%，而放線菌占微生物總量的3.45%～3.65%。

1.1.1 細菌 Widden研究發(fā)現，1 g土壤中一般含有大約1.0×108個細菌，但大約只有1%的數量在實驗室中能夠被分離和培養(yǎng)，并且只有不到5%的微生物物種被發(fā)現和命名[8]。目前，在土壤中常見的細菌屬包括：黃桿菌屬(Flavobacterium)、假單胞菌屬(Pseudomonas)、分支桿菌屬(Mycobacterium)、黃單胞菌屬(Xanthomonas)、不動桿菌屬(Acinetobacter)、農桿菌屬(Agrobacterium)、產堿桿菌屬(Alcaligenes)、節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)、根瘤菌屬(Rhizobium)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、短桿菌屬(Brevibacterium)、固氮菌屬(Azotobacter)、柄桿菌屬(Caulobacter)、纖維單胞菌屬(Cellulomonas)、棒桿菌屬(Corynebacterium)、葡萄球菌屬(Staphylcoccus)等20多個屬，其中每個屬中又有不同的種。劉映良等[7]研究馬尾松土壤微生物區(qū)系組成，鑒定出細菌9個屬：優(yōu)勢屬包括芽孢桿菌屬(43.28%)、拜葉林克氏菌屬(Beijerinckia)(35.82%)、梭菌屬(Clostridium)(5.97%)和固氮菌屬(2.99%)。

1.1.2 真菌 在土壤中存在數量龐大真菌，其主要以游離的狀態(tài)存在，也可以與植物根系形成菌根關系，主要存在于土壤表層0～10 cm處。Tsujit研究估計世界上大約有140萬種真菌種類，至今被正式鑒定且描述的只有5%～10%，而絕大多數真菌種類是未知的[9]。在土壤中常見的真菌主要是半知菌，如青霉屬(Penicillum)、地霉屬(Geotrichum)、曲霉屬(Aspergillus)和木霉屬(Trichoderma)等，但也可以找到大量的子囊菌和擔子菌。土壤中的土著酵母主要是半知菌，如隱球酵母屬(Cryptococcus)和假絲酵母屬(Candida)等。切假絲酵母屬和隱球酵母屬只能在土壤中分離到，這說明土壤是它們的天然環(huán)境。前人對馬尾松土壤微生物區(qū)系組成，經鑒定有真菌6個屬：青霉屬(83.89%)、毛霉屬(Mucor)(5.37%)和木霉屬(4.03%)為優(yōu)勢屬，以青霉屬占絕對優(yōu)勢[7]。

1.1.3 放線菌 目前已知的放線菌數量非常龐大，其中，鏈霉菌屬(Streptomyces)和諾卡氏菌屬(Nocardia)所占比例最大，其次是放線菌屬(Actinomyces)、微單胞菌屬(Micromonas)和其他放線菌，它們均屬于土壤中的土著微生物。放線菌能在較干旱的沙漠土壤中生存，對干燥條件抗性比較大；比較適合在堿性或中性條件下生長，并對酸性條件比較敏感。

1.2 功能多樣性

土壤微生物功能多樣性是指土壤微生物群落所能執(zhí)行的功能范圍以及這些功能的執(zhí)行過程。土壤微生物功能多樣性與土壤功能密切相關，土壤微生物功能多樣性是土壤功能的基礎。目前，研究較多的主要森林土壤功能微生物有：甲烷氧化菌與產甲烷古菌、氨氧化微生物、硝化細菌與反硝化細菌和參與其他生化過程的微生物等。

1.2.1 甲烷氧化菌與產甲烷古菌 甲烷是大氣中僅次于二氧化碳的溫室氣體。土壤中與甲烷相關的微生物主要包括甲烷氧化菌與產甲烷古菌，王蕓等[10]對濕地松和馬尾松人工林的甲烷代謝微生物進行研究，發(fā)現產甲烷菌(包含甲基輔酶M還原α亞基基因mcrA 的微生物)的優(yōu)勢菌群發(fā)生了變化，濕地松人工林的的主要優(yōu)勢菌為Methanocorpusculumlabreanum，而馬尾松人工林的主要優(yōu)勢菌群有M.labreanum、產甲烷古菌和Methanosarcuinamazei。甲烷氧化菌(包含其他含有甲烷單加氧酶基因pmoA基因的微生物)的優(yōu)勢菌為II型。與草原相比，森林土壤所吸收的甲烷更多；與人工林相比，天然林是更大的甲烷匯[11]。

1.2.2 氨氧化微生物 氨氧化微生物的主要功能是將氨氧化成亞硝酸鹽與硝酸鹽，氨氧化微生物主要有氨氧化細菌和氨氧化古菌2類。劉卜榕[12]對天目山不同植被土壤氨氧化微生物進行了群落分析和熒光定量分析，4種林分土壤氨氧化古菌(AOA)群落結構的差異較大，相對來說，馬尾松林和杉木林的土壤氨氧化細菌(AOB)和AOA多樣性比較豐富。同時還有研究發(fā)現，闊葉林和杉木林被毛竹林入侵后形成毛竹林的純林AOA與AOB的群落多樣性有所降低，但是形成了一些優(yōu)勢菌群，總的來說，土壤中的AOA 數量要比AOB高出1～2個數量級。一般來說，在森林土壤中，AOA是最豐富的氨氧化生物，土壤中AOA 的amoA基因數量比AOB高出約2～3個數量級。但是也有研究結果相反，例如在珠穆拉瑪峰北坡高海拔土壤中AOB的amoA基因數量比AOA高1～2個數量級[13]。

1.2.3 硝化細菌與反硝化細菌 土壤中廣泛存在著厭氧微生物，如產堿假單胞菌(Pseudamonasalcaligenes)。有研究認為，細菌是進行反硝化作用的主要微生物[14]，但是也有研究發(fā)現，一些真菌和異養(yǎng)硝化微生物也參與森林土壤N2O的生成[15]。Dong等[16]研究發(fā)現，在氧化還原電位(Eh)高于+250 mV條件下，真菌介導的反硝化作用起主要作用，而在氧化還原電位(Eh)低于-100 mV條件下，細菌介導的反硝化作用起主要作用，在氧化還原電位介于(-100～+100)mV時，真菌和細菌所介導的反硝化作用水平基本相同。

1.2.4 其他的功能微生物 土壤微生物和土壤生態(tài)環(huán)境之間存在復雜多變的關系，如共生、寄生和捕食等。例如，根瘤菌與豆科植物共生，固定大氣中分子態(tài)氮，向植物提供氮素營養(yǎng)；真菌分泌糖類、氨基酸、酶類和蛋白質與高等植物根系共生形成菌根菌，促進土壤發(fā)育；土壤纖維素分解細菌能夠分解森林凋落物，進而形成可被植物吸收利用的有機質。

此外，土壤中還存在著光合自養(yǎng)細菌群體，如魚腥藻屬(Anabaena)、眉藻屬(Calothrix)、色球藻屬(Chroococcus)、念珠藻屬(Nostoc)、鞘絲藻屬(Lyngbya)、席藻屬(Phormidium)、節(jié)球藻屬(Nodularia)、小枝藻屬(Microcoleus)、單歧藻屬(Tolypothrix)等。這些藍細菌都具有不同的生化功能，如念珠藻在土壤環(huán)境中既能固定氮氣，又能通過光合作用合成有機物。在土壤中還有許多化能異養(yǎng)菌能對無機物進行轉化，這對于維持土壤肥力是必要的。微生物參與土壤C、N、P、S等循環(huán)，在土壤有機物的礦化方面起著決定性作用，90%以上有機物的礦化是由細菌和真菌完成的。

1.3 遺傳多樣性

土壤微生物的遺傳多樣性是指土壤微生物在基因水平上所攜帶的各類遺傳物質和遺傳信息的總和，這是微生物多樣性的本質和最終反映，主要表現為染色體多態(tài)性、蛋白質多態(tài)性和DNA多態(tài)性。遺傳多樣性是土壤微生物多樣性的本質，主要是由于遺傳物質的堿基排列的多樣性和組成核酸分子的堿基數量的巨大性形成的。與高等生物相比，微生物的多樣性在基因水平上更為突出，不同種群間的遺傳物質和基因表達具有很大的差異。原核生物核糖體亞基與真核生物核糖體轉錄間隔區(qū)因其在遺傳進化上的保守性，已成為分類鑒定和系統(tǒng)發(fā)育分析的重要依據。近來又出現一些新的基因被用來進行遺傳多樣性分析。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)多樣性

土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)多樣性在很大程度上是由地理因素、環(huán)境氣候以及土壤因素決定的，隨著經緯度、植被和土壤變化而表現出來的特征。在低緯度地區(qū)，森林生態(tài)系統(tǒng)以闊葉樹種為主，物種組成豐富、群落結構復雜、凋落物產量及土壤溫濕度較高等特點，因此，土壤微生物群落中細菌數量比例和微生物活性相對高緯度地區(qū)的森林土壤較高[17]。在高緯度地區(qū)，受低溫和凋落物質量限制，森林生態(tài)系統(tǒng)以冷杉林等針葉樹種為主，土壤微生物數量和活性相對較低。高緯度和低緯度地區(qū)出現不同的微生物群落結構特征，與溫度影響土壤凍融變化、植被覆蓋有著密切聯系。即使在同一地區(qū)，土壤團聚體結構發(fā)生變化也會影響土壤微生物群落的差異。張萍等[18]研究了高黎貢山土壤微生物的數量和多樣性，結果表明，土壤微生物隨海拔高度的變化與生態(tài)因子呈不同程度的相關性。森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中生物多樣性豐富，生態(tài)功能呈現多樣性，有利于土壤微生物穩(wěn)定地生長。

土壤微生物的來源非常廣泛，有的來源于空氣、水圈，或者由植物或動物帶入到土壤中，例如，農桿菌屬、棒桿菌屬、歐文氏菌屬(Erwinia)和黃單胞菌屬等植物致病菌就可以由有病植物組織帶入土壤，進入土壤生態(tài)系統(tǒng)的這些外來微生物一般很快死亡，但在有些情況下，部分外來微生物在土壤中可以生存很長時間，能形成芽孢和其他抗性狀態(tài)的微生物可以在土壤中存在很長時間。

2 森林土壤微生物多樣性影響因子

森林土壤微生物多樣性受諸多因素的影響，反之，土壤微生物的多樣性又影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能。影響土壤微生物多樣性的因素包括植被狀況、土壤類型、氣候條件、海拔高度等，因此，也就造成了土壤微生物分布的差異。

2.1 植被狀況

生態(tài)系統(tǒng)中的植被可以通過影響土壤的含水量、通氣性、溫度、pH 值等因素從而改變土壤的微生物群落結構和多樣性。張崇邦等[19]研究了浙江天臺山不同林型土壤環(huán)境的微生物區(qū)系和細菌生理類群的多樣性，認為土壤細菌各生理類群在每種林分中的組成有明顯的不同；Zak等[20]采用PLFA方法研究了植物種類多樣性與土壤微生物的關系，發(fā)現PLFA 的含量與植物種類數量相關性顯著，隨著植物多樣性的增加，土壤中細菌和放線菌的PLFAs 數量降低，而真菌的PLFAs卻增加；周桔等[2]認為，植被是土壤微生物賴以生存的營養(yǎng)物質和能量來源，植被種類多樣性與土壤微生物種類多樣性呈顯著正相關關系；Zou等[21]研究表明，植被異質性可顯著改變地下生物群落結構。

在相同外界環(huán)境因素的條件下，混交林林下土壤中微生物數量一般相對純林較多。對太行山針闊混交林等6種不同植被群落中的微生物區(qū)系、微生物生物量變化測定結果表明，落葉闊葉純林>針闊混交林>針葉純林>針葉混交林>裸地，且微生物群落存在較大差異[22]；許景偉等[23]試驗結果表明，混交林林下土壤養(yǎng)分均高于純林，黑松刺槐、黑松麻棟、黑松紫穗槐三種黑松與其他樹種的混交林林下土壤微生物數量均明顯高于黑松純林；杜國堅等[24]試驗結果表明，杉木擬赤楊、杉木木荷、杉木香樟林地土壤微生物數量均比杉木純林多；郭梓娟[25]在對沙棘、側柏混交林土壤微生物研究表明，不同林分條件下，混交林中無論是微生物總量還是細菌、真菌、放線菌的數量均比沙棘和側柏的純林多；張明慧等[26]研究發(fā)現桉樹、相思樹混交林微生物數量最多，相思樹純林次之，桉樹純林最少。于洋等[27]研究發(fā)現土壤微生物的總數量則是落葉松白樺混交林多于落葉松純林和落葉松油松混交林。

2.2 土壤條件

大量研究表明土壤條件是土壤微生物群落結構的主要決定影響因素之一。楊超等[28]研究了我國皖南煙區(qū)四種土壤類型在煙葉生長期內的微生物種類、數量變化情況，發(fā)現在不同的土壤類型下土壤微生物的數量和土壤養(yǎng)分含量呈正相關關系；Ovreas等[29]研究發(fā)現富含有機質的土壤，其微生物多樣性好于貧瘠土壤。

一般說來，土壤的肥力水平較高，微生物多樣性隨土層深度的增加而遞減的變化規(guī)律比較顯著。許景偉等[30]對楊樹人工林土壤微生物進行分析，結果發(fā)現細菌是灘地楊樹人工林林地土壤微生物的主要組成成分，在上、下層中所占比例分別為81.7%～99.1%和75.1%～98.8%，上、下土層中真菌數量占微生物量的百分比分別為0.6%～11.3%和0.2%～10.5%，并且在林木主伐前，固氮菌和纖維素分解菌數量有所降低。于洋等[27]通過研究河北省木蘭圍場華北落葉松林發(fā)現，土壤微生物數量具有明顯的垂直分布規(guī)律特征，數量在土壤表層0～20 cm達到頂峰。土壤中含碳有機化合物，能為微生物提供豐富的碳源，其數量和成分影響著微生物的繁殖和種類。Murphy等[31]研究發(fā)現土壤有機物質的數量與微生物群落的大小有關，而土壤有機物質的碳氮比與細菌的DGGE(變性梯度凝膠電泳)帶型顯著相關。

2.3 氣候條件

微生物數量不僅與土壤養(yǎng)分因素有關，而且與溫度、水分等氣候因素有關，不同的氣候條件下所形成的復雜自然條件直接影響土壤微生物的生態(tài)分布。其中溫度和水分對土壤微生物多樣性的影響存在交互性，具有協(xié)同效應[32]。陳珊等[33]對東北羊草草原微生物量進行了季節(jié)性的分析，發(fā)現微生物生物量隨溫度和濕度的增加而升高，8月中旬左右達到最高峰。李世清等[34]研究土壤微生物量氮(SMBN)與土壤溫度、水分的關系，發(fā)現SMBN與土壤溫度呈顯著或極顯著的正相關(R>0.855)，4～36℃時，SMBN與溫度呈線性相關，土壤含水量為6.75%～23.23%時，SMBN與水分呈指數相關關系，當含水量小于10.87%時，土壤水分對SMBN影響較大。許光輝等[35]研究長白山三種林型下土壤微生物的季節(jié)性分布規(guī)律，發(fā)現細菌占的比重在春季都比較大，真菌和放線菌數量的季節(jié)性變化以春季為高，夏季為低，秋季上升。馮保平等[36]研究大興安嶺土壤微生物季節(jié)動態(tài)，發(fā)現自生固氮菌、細菌、放線菌表現為夏季>春季>秋季；而真菌表現為夏季>秋季>春季。肖慈英等[37]研究了寧鎮(zhèn)山區(qū)不同森林土壤微生物多樣性，發(fā)現微生物數量優(yōu)勢出現在5～7月。季節(jié)變化導致光照、溫度、水分等對植被生長有重要影響的自然條件隨之變化，其實質是引起土壤生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分和碳循環(huán)的改變，從而直接或間接影響土壤微生物群落結構。

2.4 海拔高度

在奧地利中央阿爾卑斯山脈，真菌數量和革蘭氏陰性菌相對數量隨海拔增高而增加[38]。Ma等[39]和Giri等[40]分別報道了中國和印度的細菌的群落與海拔高度成負相關。劉秉儒[41]對賀蘭山不同海拔梯度具有代表性的5種植物群落土壤微生物生物量及其微生物熵研究表明，隨海拔升高，其微生物量碳、氮顯著增加，而微生物熵沿海拔梯度變化是先增加后減小，微生物生物量碳、氮大小次序為：高山草甸>青海云杉林>油松林>蒙古扁桃灌叢>荒漠化草原；何容等[42]對武夷山植被帶土壤微生物量沿海拔梯度變化特征的研究表明，該地土壤微生物量隨海拔梯度升高而逐漸增加，其沿海拔梯度變化的主控因子可能是土壤養(yǎng)分和環(huán)境因子(如土壤濕度)；金裕華等[43]研究發(fā)現土壤養(yǎng)分含量隨海拔梯度上升而遞減，是造成不同海拔土壤微生物群落多樣性差異的重要原因。因此，環(huán)境因子(如降水量、氣溫、土壤濕度、土壤有機碳等)可能是影響土壤微生物量沿海拔變化的關鍵因素。此外，土壤微小動物、植物根系等其他因素隨海拔升高也呈現規(guī)律性變化，在一定程度上也影響土壤微生物多樣性。

3 問題及展望

一般森林地區(qū)地勢高差懸殊，地形復雜，氣候的垂直地帶性差異顯著，為各種物種生活提供了多種多樣的生境條件，因此具有豐富的物種資源。其科學研究價值歷來為學術界所關注。迄今為止，國內外學者對森林土壤微生物多樣性已經做了大量報道，但這些零星的研究多局限于特定區(qū)域的特定林分類型、土壤類型或者不同植被演替階段下的森林土壤微生物多樣性差異，并不能全面反映整個森林地區(qū)的整體情況，缺乏自然狀態(tài)下森林土壤微生物多樣性的系統(tǒng)研究和基礎資料。

有關微生物物種多樣性的研究仍然是土壤微生物多樣性研究的薄弱環(huán)節(jié)。要全面了解和認識一個森林區(qū)域的土壤微生物多樣性，就必須針對這一區(qū)域的土壤養(yǎng)分狀況、氣候因子、植被以及在這些條件下土壤微生物多樣性隨季節(jié)、海拔、空間分布的變化做出長期而系統(tǒng)的研究。為此，可從以下幾個方面進行深入研究：(1)森林土壤微生物與環(huán)境變化關系；(2)森林土壤微生物多樣性鑒定技術研究，尤其是優(yōu)化土壤微生物多樣性的研究方法和表示方法；(3)森林土壤微生物特別是與土壤物質和養(yǎng)分循環(huán)過程相關的功能微生物類群多樣性。

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Review on Forest Soil Microbial Diversity in China

LI Xue-hai1, SHANG Jie2, GENG Zeng-chao2*

(1.NingdongForestBureauofShaanxi,Ningshan,Shaanxi711603; 2.CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100)

Soil microorganism is an important part of forest ecosystem, which is the most active part of forest soil, and undertakes the material transformation and energy flow in forest ecosystem. A large number of studies show that the soil microbial diversity in forest has obvious spatial and temporal variability, which is influenced by vegetation type, climate condition, soil fertility, altitude and so on. In this paper, the research methods and the influencing factors of forest soil microbe are introduced, and the research status of microbial diversity in forest soil is summarized from the aspects of population, ecology, function and genetic diversity. The main problems in the research were analyzed and prospective for future research were presented.

Forest ecosystem; soil microorganism; diversity; influencing factors

2015-09-28 基金項目：國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304307)

李雪海(1964-)，男，林業(yè)工程師，主要從事森林資源管理工作。E-mail：1017892976@qq.com。

S714.3

A

1001-2117(2015)06-0052-06

*通訊作者：耿增超，教授，主要從事森林土壤養(yǎng)分研究。