吳 珂，徐 婷，胥紅軍，張 弛，徐文軒，楊維康

(1．中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室新疆，新疆 烏魯木齊830011;2．中國科學院大學，北京100049;3．伊犁哈薩克自治州氣象局，新疆 伊寧835000;4．特克斯縣草原工作站，新疆 特克斯835500)

世界上有一半的人生活依賴山地所提供的資源，有1/5 的人口生活在山區(qū)［1］。另外，分布在山地/山區(qū)的森林、草地、沼澤濕地、湖泊等對平原地區(qū)具有重要的生態(tài)環(huán)境屏障作用［2］。特別是中亞干旱區(qū)的“濕島”——伊犁河流域，天山山地草甸草原不僅是伊犁作為新疆第一畜牧業(yè)大州的基礎，其生態(tài)服務價值更是占到整個伊犁河流域總生態(tài)服務價值的72．48%［3］。作為天山山脈植物多樣性最為豐富的地區(qū)和天山山地草甸生物區(qū)的典型代表，喀拉峻草原作為新疆天山自然遺產提名地之一于2013 年被列入世界自然遺產名錄。因此，對于這一地區(qū)的生態(tài)保護和可持續(xù)開發(fā)利用已經成為社會各界關注的焦點。

為解除長期高強度放牧對喀拉峻草原產生的壓力，恢復草地生產力和物種多樣性，自2011 年起，特克斯縣啟動國家草原生態(tài)保護補助獎勵機制，實行禁牧封育。然而，一味的禁牧并不符合當地的社會經濟發(fā)展的要求，這不僅威脅著當地畜牧業(yè)的科學發(fā)展和草原的可持續(xù)利用，也會破壞當地優(yōu)美的自然景觀和游牧文化傳統(tǒng)。目前，國內關于圍欄禁牧對草地植物群落影響的研究主要集中于內蒙古典型草原［4-6］，青藏高原高寒草甸草原［7-11］地區(qū)。而針對天山草甸草原的研究較少，特別是不同管理方式間的比較方面。根據調查，喀拉峻自然遺產地目前有禁牧、限牧和放牧3 種管理方式，那么哪種管理方式更符合喀拉峻自然遺產地經濟發(fā)展和保護管理的需要呢?鑒于此，本研究分析比較3 種放牧管理方式對草地植物群落特征和土壤養(yǎng)分的影響，以期為喀拉峻自然遺產地亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的保護和草地資源管理提供合理的建議。

1 材料和方法

1．1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆天山西山山脈西段特克斯縣境內的喀拉峻草原，屬典型的亞高山草甸草原，海拔在2 000 ～3 600 m，東西長89 km、南北寬32 km，總面積達2 848 km2［12］。這一地區(qū)平均海拔2 550 m，屬北溫帶大陸性氣候類型，無霜期短(136 ～160 d)，春溫回升快而不穩(wěn);夏涼而無干熱;秋季氣溫下降迅速;冬季漫長而寒冷。年平均氣溫5．3 ℃，平均最高氣溫27．2 ℃(8 月)，平均最低氣溫－7． 4 ℃(1 月)。年降水量420 ～556 mm，日照時數可達2 719 h。由于氣候濕潤涼爽，土壤肥沃，牧草生長良好，主要優(yōu)勢種有細果苔草(Carex stenocarpa)、線葉嵩草(Kobresia capillifolia)、天山羽衣草(Alchemilla tianshanica)、草原老鸛草(Geranium pratense)、草地早熟禾(Poa pratensis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、白三葉(Trifolium repense)、千葉蓍(Achillea millefolium)等［13］。

1．2 試驗設計與調查方法

研究區(qū)草地為當地牧民傳統(tǒng)的夏季牧場，每年6月中旬至9 月中旬放牧，其余季節(jié)無任何放牧活動。自2011 年開始，這一地區(qū)存在3 種放牧管理方式，在自然遺產地核心區(qū)禁牧(477．68 km2，9 月刈割;Banning Grazing，BG)，緩沖區(qū)限牧(352．96 km2，5 月初至6 月中旬放牧，7 月、8 月禁牧，9 月刈割;Limiting Grazing，LG)，其余地區(qū)正常放牧(6 月中旬－9 月中旬，Grazing，G)。2014 年7 月底至8 月初，牧草生長的旺盛期，為盡可能排除因生境差異導致的群落差異，選取海拔、地形、土壤條件一致，相鄰的3 個禁牧、限牧和放牧圍欄。按典型樣地取樣法，在每種放牧方式圍欄內選擇最能代表取樣時草地物種組成和生長狀況的地段設置5 個10 m×10 m 的基礎樣地，樣地間距大于100 m。在每個10 m×10 m 的樣地內隨機取3 個面積為50 cm×50 cm 的樣方。3 種放牧方式，共計45 個樣方。計數每個樣方內的植物種類組成和數量(即多度)，對于難以區(qū)別個體的禾本科與莎草科植物，1 個株叢為1 個個體，即只要株叢根部緊密聯系在一起即記錄為1 個個體。然后借助樣方框(100 個5 cm ×5 cm 的方格)，通過計數植物覆蓋的小方格數量來計算植被總蓋度和各植物物種的分蓋度。頻度測定方法是將每個50 cm×50 cm 的樣方分解為4 個25 cm ×25 cm 的小樣方，統(tǒng)計各物種在小樣方中出現的頻次。采用收獲法測群落的現存地上生物量:將樣方內植物齊地面刈割，然后在烘箱中65 ℃下烘干48 h，在電子天平上稱量。

1．3 計算和測量方法

選取樣地內出現的物種數進行豐富度指數測定，物種多樣性采用Shannon-Wiener 指數，物種均勻度采用Pielou 指數［8-9］。豐富度、物種多樣性及均勻度指數的計算公式為:

豐富度指數(R):R=S．

式中，S 為樣地植物種總數;i 代表第i 個物種，N 為群落中所有物種的個體數之和，Pi為種i 的重要值。

重要值(Important Value，IV)= (相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3。

1．4 數據處理

選擇不同的數據處理方法比較不同放牧管理方式下草地植物群落各參數的變化。首先采用Kolmogorov-Smirnov Z 檢驗對數據進行正態(tài)分布性檢驗，對符合正態(tài)分布的數據用One-way ANOVA 檢驗總體差異，對不符合正態(tài)分布的數據用非參數的Kruskal-Wallis 檢驗。符合正態(tài)分布且方差齊性的數據采用LSD 檢驗進行兩兩比較，反之則采用非參數的Mann-Whitney U 檢驗。采用Excel 2003 處理數據和作圖，SPSS 20．0 分析軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2．1 不同放牧方式對草地植物群落物種組成和重要值的影響

從物種數量來看，禁牧和限牧使得喀拉峻亞高山草甸的物種豐富度明顯增加。調查中共記錄到23 科39 種植物。其中，禁牧區(qū)有16 科26 種，限牧區(qū)有18科27 種，而放牧區(qū)僅有8 科12 種。通過比較不同管理方式下植物重要值的變化，我們發(fā)現禾本科植物在草地植物群落中占主要優(yōu)勢地位，特別是草地早熟禾(Poa pratensis)、看麥娘(Alopecurus aequalis)等禾本科牧草(表1)。

通過比較禁牧、限牧和放牧3 種管理方式下樣地主要植物的重要值可見(表1)，在禁牧區(qū)(BG)樣地，披堿草(Elymus dahuricus)、草地早熟禾、看麥娘等禾本科植物以及天山羽衣草(Alchemilla tianshanica)在群落中占優(yōu)勢地位，從而壓制了群落下層高度較矮植物的生長，導致其重要值較低。在限牧區(qū)樣地，家畜的短期采食導致優(yōu)質牧草的重要值降低，特別是披堿草和天山羽衣草，但是卻促進了在禁牧區(qū)受壓制植物的生長，重要值增加，如細果苔草(Carex stenocarpa)、地榆(Sanguisorba officinalis)、草原老鸛草(Geranium pratense)等植物。而在放牧區(qū)，植物群落主要以草地早熟禾、看麥娘等禾草以及白三葉(Trifolium repens)、細果苔草、蒲公英(Taraxacum sp．)等高度較低且耐牧啃的植物為主要優(yōu)勢種。

2．2 不同放牧管理方式對植物群落地上生物量與蓋度的影響

不同管理方式對喀拉峻亞高山草甸的地上生物量和蓋度有較為明顯的影響(圖1):經過3 個生長季的圍欄禁牧和限牧，草地植被地上生物量(F =316．43，P＜0．05)和植被蓋度(F=48．73，P ＜0．05)出現顯著差異。植物群落地上生物量大小為限牧＞禁牧＞放牧，限牧和禁牧區(qū)地上生物量差別不大(P=0．25)，二者均顯著高于放牧區(qū)(P ＜0．05)。3 種放牧方式下植被蓋度呈遞減的趨勢，依次為禁牧＞限牧＞放牧，三者間存在顯著差異(P ＜0．05)。

2．3 不同放牧管理方式對植物群落α 多樣性的影響

經過3 個生長季的禁牧和限牧，草地植被變化顯著，群落物種豐富度(F =57．46，P ＜0．05)、多樣性指數(F =24．83，P ＜0．05)和均勻度指數(F =15．56，P＜0．05)均發(fā)生了顯著的變化(表2)。與放牧區(qū)相比，禁牧區(qū)物種豐富度、Shannon-Wiener 指數和Pielou 均勻度指數均無顯著變化(P ＞0．05)(表2)。而限牧區(qū)物種豐富度和Shannon-Wiener 指數均顯著高于禁牧區(qū)和放牧區(qū)(P＜0．05);限牧區(qū)Pielou 均勻度指數雖與放牧區(qū)無顯著差異(P ＞0．05)，但卻顯著高于禁牧區(qū)(P ＜0．05)。說明圍欄禁牧雖然能夠提高群落總體的植物種數、蓋度和地上生物量，但降低了群落的物種多樣性，而限牧則有利于物種多樣性的提高和保持。

表1 不同放牧管理方式下的植物群落的種類組成及其重要值Table 1 Plant species composition and importance value of plant community in different grazing systems %

圖1 不同放牧管理方式對草地群落蓋度和地上生物量的影響Fig．1 Effects of different grazing systems on meadow coverage and aboveground biomass

表2 不同放牧管理方式對植物群落α 多樣性的影響Table 2 Effect of different grazing systems on α diversity of plant community

2．4 不同放牧管理方式對土壤養(yǎng)分特征的影響

土壤養(yǎng)分的高低直接影響植物的生長發(fā)育狀況，它不僅能增加土壤的保肥和供肥能力，提高土壤養(yǎng)分的有效性，而且可促進團粒結構的形成，改善土壤的透水性、蓄水能力及通氣性，增加土壤的緩沖性等［14］。單因素方差分析表明:除全N 外，3 種放牧方式下土壤養(yǎng)分存在顯著差異(表3)。放牧狀態(tài)下，土壤有機質含量、銨態(tài)N、速效K 和速效P 含量最高;禁牧狀態(tài)下，除全K 和硝態(tài)N 含量最高以外，其余養(yǎng)分含量均低于放牧和限牧管理方式;限牧狀態(tài)下，土壤有機質和速效養(yǎng)分含量均介于放牧和禁牧管理方式之間。

表3 不同放牧管理方式對土壤養(yǎng)分的影響Table 3 Effect of different grazing systems on soil nutrient

3 討論

放牧干擾從多方面影響植物，這些影響最終反映到植物群落結構的變化［15-17］。許多研究表明，過度放牧會導致草地退化，而適當放牧則有利于草地生產力和生物多樣性的保持［18-20］。由于投資少、見效快、操作簡單易行，禁牧成為目前恢復退化草地最常用的方法［21-23］。也有研究表明，圍欄禁牧草地由于缺乏動物的采食，少量競爭力強的植物會成為的優(yōu)勢種群，導致物種多樣性下降［24-26］。這與本研究結果相似。

植物重要值的變化關系到群落結構，重要值越高，植物在群落中優(yōu)勢地位越明顯［5］。在放牧區(qū)，家畜的優(yōu)先采食群落上層優(yōu)質禾本科牧草，降低了物種間的資源競爭，導致處于群落下層、耐啃食的植物如線葉嵩草、細果苔草、蒲公英、白三葉等植物在得到陽光照射后，生長發(fā)育得到促進，重要值增加。與放牧區(qū)相比，禁牧和限牧改善了喀拉峻亞高山草甸的群落結構和物種組成，提高了草地植物群落的蓋度和地上生物量。王煒等［27］認為，解除放牧干擾后，植物的繁殖能力增加以及對空余生態(tài)位的利用，可能是自然封育條件下退化草地迅速恢復的主要原因。經過3 年禁牧，禁牧區(qū)的物種總數、植被蓋度、地上生物量均顯著高于放牧區(qū)。一些雜類草生長潛力雖得到釋放［26，28］，但仍受到生長迅速、競爭能力強的禾本科牧草的壓制。因此，禁牧區(qū)群落α 多樣性指數反而最低。在限牧區(qū)，前期短暫放牧促進了植物更新和萌發(fā)，細果苔草、地榆、草原老鸛草等在禁牧區(qū)受壓制的雜類草重要值大大增加;在后期的生長季，禁牧措施則解除了放牧干擾，從而導致群落α 多樣性指數在限牧區(qū)達到最高。

土壤有機質含量、全氮、全磷、全鉀、速效氮、有效磷、速效鉀指標屬于土壤的養(yǎng)分指標，反映了土壤肥力的高低［29］。單因素方差分析表明:除全N 外，3 種放牧管理方式間土壤養(yǎng)分指標存在顯著差異(表3)。放牧狀態(tài)下，家畜糞便以及植被枯落物經家畜踩踏進入土壤，導致土壤有機質含量的增加，同時，家畜排泄的糞尿也直接導致了土壤速效養(yǎng)分含量的增加。在禁牧狀態(tài)下，由于缺乏家畜排泄物的歸還作用，禁牧區(qū)大部分土壤養(yǎng)分含量均低于放牧和限牧區(qū)。而限牧使得草地各土壤養(yǎng)分含量能夠保持較理想的狀態(tài)，大部分土壤養(yǎng)分指標均介于放牧和禁牧管理方式之間。

綜上所述，經過3 年的禁牧后，從群落數量特征看，草地植物群落的蓋度和地上生物量顯著提高，說明禁牧有效地恢復了退化草地植被。本研究表明，由于禁牧區(qū)植物優(yōu)勢種和枯落物的增加抑制了其他物種的生長，導致草地植物多樣性的下降。另外，由于中斷了草原和家畜的天然聯系，缺乏家畜排泄物的歸還作用，禁牧導致草地土壤養(yǎng)分含量下降。因此，絕對的圍封禁牧割斷了人居、草地和家畜的有機聯系，違背了草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的基本原理［30］。這與喀拉峻自然遺產地的管理目標相悖。其次，不同植物物候的不同，形成了喀拉峻草原引以為傲的“五花草甸”，草地植物多樣性的下降不可避免地會影響到這一自然景觀。而限牧區(qū)草地不僅植物群落種類最為豐富、物種多樣性最高，植被蓋度和地上生物量也與禁牧區(qū)接近。

因此，在保護喀拉峻自然遺產地的同時維持草地可持續(xù)利用，在現有的3 種管理方式中，本研究認為，一刀切的圍欄禁牧措施并非是最好的草地恢復方式，限牧是相對可行的管理方式，即初夏短暫放牧，生長季禁牧，秋季刈割、調制干草。建議管理部門在自然遺產地的核心區(qū)和緩沖區(qū)采取限牧的方式來管理草地，下一步在放牧區(qū)開展草畜平衡研究，確定合理的放牧強度，以利于這一地區(qū)草地資源的可持續(xù)利用。

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