馮 瑩，蔣彩虹，程立銳，楊愛國，鄭吉云，趙清海，楊修峰，尹華玲，馮全福*

兩個(gè)煙草赤星病抗源的遺傳分析

馮 瑩1，蔣彩虹1，程立銳1，楊愛國1，鄭吉云1，趙清海2，楊修峰2，尹華玲3，馮全福1*

（1.煙草行業(yè)煙草基因資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島 266101；2.山東濰坊煙草有限公司諸城分公司，山東 諸城 262200；3.云南省煙草公司楚雄州公司雙柏縣分公司，云南 雙柏 675100）

以高抗赤星病煙草品種凈葉黃（JYH）、Beinhart1000-1（Beinhart）和感病品種NC82為材料分別構(gòu)建了2個(gè)雜交組合的P1、P2、F1、F2四世代群體，成熟期赤星病菌人工接種鑒定后，采用主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)JYH和Beinhart兩個(gè)材料進(jìn)行抗性分析，結(jié)果表明，兩者的赤星病抗性均受兩對(duì)加性-完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制。組合1的加性效應(yīng)以第1對(duì)主基因?yàn)橹?，且多基因的加性效?yīng)大于顯性效應(yīng)；組合2的兩對(duì)主基因負(fù)向加性效應(yīng)相等，且多基因的顯性效應(yīng)大于加性效應(yīng)；2個(gè)組合F2群體主基因遺傳率分別為64.72%和63.88%，表明赤星病的抗性遺傳以主基因效應(yīng)為主，并且受環(huán)境影響較大。

煙草；赤星?。恢骰?多基因；遺傳分析

煙草是我國重要的葉用經(jīng)濟(jì)作物，整個(gè)生育期易受多種真菌類病害侵染［1］。由交鏈孢菌引起的赤星病［A lternarialongipes（Ellet Ev.）Tisdaleet Wadk］作為一種煙草成熟期真菌病害，在各煙區(qū)普遍發(fā)生，直接影響煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)［2］，造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失［3-4］?？紤]到降低農(nóng)藥殘留及保護(hù)環(huán)境，培育煙草赤星病抗病品種是最為經(jīng)濟(jì)有效的方法［5］。國內(nèi)外專家對(duì)此開展了一系列研究［6］。Chaplin等［7］認(rèn)為雪茄煙品種Beinhart的赤星病抗性是由單基因控制的部分顯性遺傳。從河南地方品種長脖黃選育的煙草品種凈葉黃（JYH）高抗赤星?。?］。王素琴等［9］用JYH與12個(gè)感病品種雜交后得到的多數(shù)F2群體病情指數(shù)呈現(xiàn)1∶2∶1的質(zhì)量遺傳，且抗病性由顯性基因控制。

蓋鈞鎰等［10］研究的主基因+多基因混合遺傳模型可以準(zhǔn)確估算基因效應(yīng)和方差等遺傳參數(shù)。該模型已在大豆豆腐和豆乳得率［11］、黃瓜抗黑星?。?2］、菊花花器性狀［13］、玉米株高［14，15］、小麥［16］、青花菜花球莢葉性狀［17］、煙草部分烘烤及農(nóng)藝性狀［18-24］等方面得到應(yīng)用，但是在煙草抗赤星病多抗源遺傳分析上尚未可見。已報(bào)道的煙草赤星病抗性遺傳結(jié)果均采用傳統(tǒng)分析方法，本試驗(yàn)利用2份抗病材料（JYH、Beinhart）和1份感病材料（NC82）分別構(gòu)建的P1、P2、F1、F2四世代分離群體，運(yùn)用主基因+多基因模型分析煙草抗赤星病的遺傳規(guī)律，為煙草抗赤星病育種創(chuàng)新及抗病等研究提供理論依據(jù)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2份抗病材料為國內(nèi)烤煙品種JYH和美國雪茄煙品種Beinhart；1份感病材料為烤煙品種NC82。種子均由國家煙草中期庫提供。利用上述3份材料配制兩個(gè)雜交組合。組合1以JYH（P1）為母本，NC82（P2）為父本，構(gòu)建F1、F2群體；組合2以Beinhart（P1）為母本，NC82（P2）為父本，構(gòu)建F1、F2群體。兩個(gè)組合、4世代試驗(yàn)材料（表1）播種于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所青島試驗(yàn)基地。

表1 兩組合各世代材料數(shù)Table 1 The Number of each generation of two combinations

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 成熟期赤星病人工接種鑒定 參照蔣彩虹的［25］方法完成菌液制備、接種、病情劃分。

1.2.2 遺傳分析 采用混合遺傳模型多世代聯(lián)合分離分析方法［26］進(jìn)行數(shù)據(jù)遺傳分析，建立A-E 5類共24種遺傳模型。通過最大似然法和IECM（Iterated expectation and conditional maximization）估計(jì)各世代、各成分分布的參數(shù)，然后通過AIC（Akaike's information criterion）值最小原則選擇最佳模型，同時(shí)進(jìn)行一系列適合性檢驗(yàn)，包括均勻性檢驗(yàn)，Smirnov（nW2）和Kolmogorov（Dn），選擇最優(yōu)遺傳模型。從而估計(jì)各基因效應(yīng)值、各組合的遺傳效應(yīng)、誤差方差σ2，成分分布方差f群體表型方差并計(jì)算主基因和多基因的遺傳方差和遺傳率

2 結(jié) 果

2.1 兩組合4世代赤星病病級(jí)的次數(shù)分布

分別對(duì)組合1和組合2的四世代群體進(jìn)行成熟期人工接種赤星病菌，調(diào)查各世代單株病級(jí)。兩組合4世代赤星病抗性病級(jí)次數(shù)見圖1和圖2。兩組合抗性分離表現(xiàn)及卡方檢驗(yàn)見表2。

對(duì)兩個(gè)抗源與NC82進(jìn)行赤星病抗性顯著性檢測(cè)，結(jié)果顯示JYH與Beinhart表現(xiàn)抗病，與感病親本NC82差異極顯著（P＜0.01）。JYH的單株病級(jí)多集中在1級(jí)，表現(xiàn)為高抗赤星?。籅einhart的單株病級(jí)0、1、2級(jí)均有分布，同樣也表現(xiàn)為高抗。組合1的F1代的平均病級(jí)為2.60，傾向于感??；組合1的F2群體呈現(xiàn)單峰較明顯的偏態(tài)分布，赤星病的抗性遺傳表現(xiàn)出主基因特征，初步推測(cè)受主基因加多基因共同控制；但卡方檢測(cè)結(jié)果表明，雜交F2代抗病單株與感病單株的分離比符合兩對(duì)互補(bǔ)基因理論分離比（9∶7）（表2），因此，需要利用混合遺傳模型對(duì)其抗性遺傳進(jìn)一步分析和驗(yàn)證。組合2的F1代的平均抗病級(jí)別為2.20，傾向于抗病。F2群體單株病級(jí)在低值和高值呈現(xiàn)雙峰分布，赤星病的抗性表現(xiàn)出主基因遺傳特征。F2代抗病單株與感病單株的比例約為0.97∶1（表2），卡方檢測(cè)結(jié)果表明該分離比均不符合一對(duì)基因（3∶1）、兩對(duì)互補(bǔ)基因（9∶7）或兩對(duì)顯性主基因（15∶1）的理論值，因此組合2的抗性遺傳受主基因和多基因共同控制。

圖1 JYH×NC82組合的四世代抗性級(jí)值次數(shù)分布圖Fig. 1 Distribution of the number of plants w ith different resistance grades in 4 populations of combination YJH×NC82

表2 兩組合抗性分離表現(xiàn)及卡方檢驗(yàn)Table 2 The χ2test of genetic resistance of two combinations

2.2 主基因+多基因遺傳分析

用“主基因+多基因”混合遺傳模型對(duì)2個(gè)組合四個(gè)世代的赤星病級(jí)數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳分析，通過IECM算法獲得A、B、C、D、E5類共24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值（Max-likelihood-value）和AIC值（akaike’s information criterion， AIC）。

2.2.1 JYH（組合1）抗赤星病遺傳模型 選擇AIC值較小的E-2、E-5、D-3、D-4模型為備選模型（表3）。適合性檢驗(yàn)表明（表4），在20個(gè)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量中，選擇AIC值最小且統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的E-5模型為JYH抗赤星病最優(yōu)遺傳模型，即兩對(duì)加性-完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型。

2.2.2 Beinhart（組合2）抗赤星病遺傳模型 選擇AIC值較小的E-5、E-1、D-0模型為備選模型（表3）。適合性檢驗(yàn)表明（表5），在20個(gè)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量中，選擇AIC值最小且統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的E-5模型為Beinhart抗赤星病最優(yōu)遺傳模型，即兩對(duì)加性-完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型。

表3 兩組合遺傳模型的AIC值Table 3 The AIC values of the different genetic models in two combinations

表4 YJH×NC82遺傳模型的適合性檢驗(yàn)Table 4 Test for goodness of fit about YJH×NC82 genetic model

2.3 遺傳效應(yīng)分析

兩組合的赤星病抗性均受2對(duì)加性-完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制。組合1的加性效應(yīng)以第1對(duì)主基因?yàn)橹鳎踙］/［d］＜1，說明多基因的加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)。組合2兩對(duì)主基因的加性效應(yīng)均為-0.8935，［h］/［d］＞1，說明多基因的顯性效應(yīng)大于加性效應(yīng)。兩組合F2群體主基因遺傳率分別為64.72%和63.88%，說明該組合赤星病的抗性遺傳以主基因效應(yīng)為主，并且受環(huán)境影響較大（表6）。

3 討 論

煙草屬于自花授粉作物，長期的人工選擇過程中產(chǎn)生嚴(yán)重的遺傳瓶頸，導(dǎo)致現(xiàn)有品種之間遺傳背景狹窄。在煙草抗赤星病育種過程中主要使用的抗源為JYH，長期使用單一抗源會(huì)導(dǎo)致其抗病性下降，存在抗性品種喪失抗性的風(fēng)險(xiǎn)，因此充分利用新赤星病抗源具有重要意義。在本試驗(yàn)還對(duì)赤星病的另一個(gè)重要抗源Beinhart進(jìn)行了赤星病抗性遺傳研究，了解兩個(gè)抗源的遺傳規(guī)律，可以為煙草赤星病抗性育種提供理論基礎(chǔ)。

表5 Beinhart×NC82遺傳模型的適合性檢驗(yàn)Table 5 Test for goodness of fit about Beinhart×NC82genetic model

表6 兩組合遺傳參數(shù)估計(jì)Table 6 The estimates of genetic parameters in tw o combinations

此前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)這2種抗源抗病遺傳分析所得的結(jié)論不盡相同。Stavely等［27］對(duì)包括Beinhart在內(nèi)的8個(gè)高抗赤星病材料做了遺傳分析，認(rèn)為其抗病性都是由多基因控制的，表現(xiàn)為數(shù)量遺傳。Monga等［28］對(duì)10個(gè)印度黃花煙品系抗性遺傳做的雙列雜交分析，表明其抗病性由多個(gè)微效基因控制，控制抗病性的基因大部分為顯性。郭永峰等［29-30］通過研究表明抗源Beinhart的抗性位點(diǎn)表現(xiàn)為受多基因控制的水平抗性遺傳規(guī)律，而JYH抗性基因大部分是隱性的。蔣彩虹等［31］以JYH和NC82為親本，構(gòu)建的F1、F2、BC1群體進(jìn)行遺傳分析發(fā)現(xiàn)其赤星病抗性由顯性多基因控制。

本研究對(duì)上述2份高抗材料的遺傳分析顯示，兩者的抗病性均受兩對(duì)加性-完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制，且以主基因效應(yīng)為主，多基因的加顯效應(yīng)有不同表現(xiàn)。且能夠充分利用每個(gè)單株信息，確定主基因個(gè)數(shù)及其效應(yīng)，與傳統(tǒng)孟德爾遺傳分離比率方法相比（卡方分析），克服了孟德爾方法難以確定分組標(biāo)準(zhǔn)的難題，而且也可以直接估算主基因與多基因的遺傳效應(yīng)值［12］。另外試驗(yàn)利用非分離世代的表型可以估算環(huán)境誤差，在表6得出兩個(gè)組合的σ在數(shù)值上分別為0.4608、0.4608和0.5155、0.5155，根據(jù)前文1.2.2得出多基因方差及其遺傳率為0，所以多基因方差及效應(yīng)值為0是由于環(huán)境對(duì)表型影響較大［23，32］，導(dǎo)致利用非分離世代（P1、P2和F1）誤差方差較大，從而導(dǎo)致多基因的效應(yīng)值被低估，這是試驗(yàn)方法及數(shù)量性狀試驗(yàn)誤差本身造成的［33］。由于F2群體無法對(duì)試驗(yàn)結(jié)果重復(fù)驗(yàn)證，針對(duì)出現(xiàn)的問題在以后的試驗(yàn)中可以考慮利用DH或RIL等重復(fù)性較好的群體對(duì)赤星病抗性等多基因遺傳率較低的數(shù)量性狀進(jìn)行分離分析，從而提高遺傳分析的精度。

本研究采用主基因+多基因混合遺傳模型，不需要分子實(shí)驗(yàn)室條件，僅依據(jù)表型數(shù)據(jù)分析即可確定赤星病抗性遺傳模型。而現(xiàn)在發(fā)展相對(duì)成熟的QTL分子標(biāo)記技術(shù)需要適當(dāng)?shù)姆蛛x群體和準(zhǔn)確的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，這些試驗(yàn)數(shù)據(jù)也可用來進(jìn)行遺傳分析，兩種方法所得結(jié)果可以相互印證。因而，分離分析法可以單獨(dú)使用，也可以作為QTL定位的前期研究基礎(chǔ)，在開展主效QTL定位之前，利用分離分析法優(yōu)先分析其遺傳規(guī)律，對(duì)發(fā)掘主效QTL具有重要參考價(jià)值。本課題組分別對(duì)JYH和Beinhart這兩個(gè)赤星病抗源進(jìn)行了QTL定位。結(jié)果表明，對(duì)于抗源Beinhart，高婷婷等［34］發(fā)掘到2個(gè)與赤星病抗性相關(guān)的主效QTL，分別位于7號(hào)和15號(hào)連鎖群上，抗性位點(diǎn)來源于抗源Beinhart，這與前面所得結(jié)論是相互印證的。蔣彩虹［31］以赤星病抗源JYH為材料獲得1個(gè)與抗性基因緊密連鎖的QTL標(biāo)記，位于23號(hào)連鎖群。本研究表明，雖然赤星病抗源JYH的抗性受2對(duì)主基因+多基因控制，但是以第一對(duì)主效基因的加性效應(yīng)為主，因此與QTL定位結(jié)果基本相同。在本研究中確定的另外一個(gè)效應(yīng)值相對(duì)較小的主效基因在QTL定位中沒有定位到的原因可能與我們?cè)谶M(jìn)行抗源JYH定位中采用的是BSA法有關(guān)。BSA法是一種行之有效的發(fā)掘主效QTL的方法，但是其缺點(diǎn)是會(huì)漏掉效應(yīng)值較小的位點(diǎn)。所以，在利用BSA法進(jìn)行赤星病抗性QTL定位的過程中，可能將來源于抗源JYH的另一個(gè)主效QTL遺漏。因此，根據(jù)遺傳分析結(jié)果，用抗源JYH和感病親本配制的分離分析群體，利用SSR標(biāo)記分析每個(gè)后代基因型，進(jìn)行全基因組QTL發(fā)掘?qū)⑹墙酉聛淼囊粋€(gè)研究重點(diǎn)。除此之外，根據(jù)課題組已有的研究基礎(chǔ)，選擇JYH為進(jìn)一步挖掘和鑒定赤星病抗性基因的材料。在充分了解兩個(gè)抗源抗病機(jī)理和抗性遺傳方式的基礎(chǔ)上，采取常規(guī)雜交育種和分子標(biāo)記相結(jié)合，完成抗性基因的轉(zhuǎn)移，加快品種繁育，更快獲得優(yōu)質(zhì)高抗，適合生產(chǎn)需要的抗病品種也是今后的一個(gè)研究重點(diǎn)。

4 結(jié) 論

本研究采用主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)JYH和Beinhart兩個(gè)材料進(jìn)行分析，結(jié)果表明，兩者的赤星病抗性均受兩對(duì)加性-完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制，且以主基因效應(yīng)為主，受環(huán)境影響較大。試驗(yàn)依據(jù)表型即可判斷遺傳模型，可為后續(xù)的基因定位提供參考。

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Genetic Analysis of Resistance to Brown Spot Disease in Tobacco Cultivars Jingyehuang and Beinhart1000-1

FENG Ying1， JIANG Caihong1， CHENG Lirui1， YANG Aiguo1， ZHENG Jiyun1， ZHAO Qinghai2，YANG Xiufeng2， YIN Hualing3， FENG Quanfu1*
（1. Key Laboratory for Tobacco Gene Resources， Tobacco Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Qingdao 266101， China； 2. Zhucheng Branch of Weifang Tobacco Co.， Ltd.， Zhucheng， Shandong 262200， China； 3. Shuangbai Branch of Chuxiong Tobacco Company， Shuangbai， Yunnan 675100， China）

Tobacco cultivar/line Jingyehuang， named JYH， and Beinhart1000-1， named Beinhart， have shown effective resistance to brown spot disease. In this study， populations of P1， P2， F1， and F2were generated as experimental materials from two crosses between the two cultivars and susceptible cultivar NC82. The joint segregation analysis method of mixed major gene plus polygene genetic model was used to investigate the inheritance of resistance to brown spot disease in tobacco. The results showed that the inheritances of both JYH and Beinhart fitted to a m ix genetic model of two major genes w ith additive-com plete dom inance effects p lus poly-genes w ith additive-dom inance effects （E-5 model）. For high resistance material JYH， the additive effect of the first major gene was larger than the second one. For high resistance material Beinhart， the additive effect of two major genes was equal. Heritability of the major genes was 64.72% in JYH×NC82， and 63.88% in Beinhart×NC82 in F2， indicating that resistances to brown spot disease in tobacco cultivars JYH and Beinhart were mainly controlled by major genes.

tobacco； brown spot disease； major gene plus poly-gene； genetic analysis

S572.03

1007-5119（2015）05-0001-07

10.13496/j.issn.1007-5119.2015.05.001

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)項(xiàng)目（201203091）；中國煙草總公司科技重大專項(xiàng)項(xiàng)目［110201301009（JY-09）］

馮 瑩（1988-），女，在讀碩士研究生，研究方向：作物遺傳育種。E-mail：fyacang@sina.com。*通信作者，E-mail：quanff@163.com

2015-04-29

2015-09-16