魯敏，劉功生，郭天佑，丁海伶，賀中翼，王恩怡

（1.山東建筑大學(xué)藝術(shù)學(xué)院，山東濟(jì)南250101；2.煙臺市園林管理處，山東煙臺264009）

植物吸收和代謝SO2、Pb的途徑研究進(jìn)展

魯敏1，劉功生1，郭天佑1，丁海伶2，賀中翼1，王恩怡1

（1.山東建筑大學(xué)藝術(shù)學(xué)院，山東濟(jì)南250101；2.煙臺市園林管理處，山東煙臺264009）

大氣SO2和Pb復(fù)合污染是大氣污染的主要污染物之一，嚴(yán)重威脅著人們的健康和生命安全。在控制近地球表面的復(fù)合污染之中，植物生態(tài)修復(fù)已成為當(dāng)今世界研究的熱點和前沿。探究SO2和Pb復(fù)合污染脅迫下植物吸收和代謝SO2、Pb的途徑，是研究植物生態(tài)修復(fù)SO2和Pb復(fù)合污染的前提和基礎(chǔ)。文章從污染物、植物和環(huán)境等方面綜述了植物吸收和代謝SO2、Pb的影響因素；從根、莖和葉三個方面闡述了植物吸收SO2、Pb的途徑研究進(jìn)展；從SO2污染脅迫下植物體內(nèi)無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化、有機(jī)硫的形成、Pb污染脅迫下植物體內(nèi)Pb的分布和化學(xué)存在形態(tài)四個方面概述了植物代謝SO2、Pb途徑的研究進(jìn)展；展望了SO2和Pb復(fù)合污染對植物的交互作用以及植物代謝SO2和Pb復(fù)合污染的研究方向。

SO2；Pb；植物吸收；植物代謝

0 引言

目前，環(huán)境中一次污染和二次污染，尤其是無機(jī)化合物與重金屬混合的復(fù)合污染，對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和人類的生存發(fā)展產(chǎn)生了巨大的危害［1］。其中，煉油廠、冶煉廠等產(chǎn)生的以SO2和Pb復(fù)合污染為主的污染物已直接或間接地威脅到了人類自身的健康并嚴(yán)重破壞了周邊環(huán)境。植物生態(tài)修復(fù)在控制環(huán)境污染物中的應(yīng)用，特別是控制地球表面附近的復(fù)合污染，已成為當(dāng)今世界修復(fù)室內(nèi)外受損生態(tài)環(huán)境研究的熱點和前沿［2-4］。同時，植物對環(huán)境中SO2和Pb復(fù)合污染的生態(tài)修復(fù)因其操作簡單、經(jīng)濟(jì)安全、高效持久的特點而成為一種易被社會接受的極具發(fā)展?jié)摿Φ纳鷳B(tài)修復(fù)工程技術(shù)［1，5］。

植物不僅對一定濃度范圍內(nèi)的環(huán)境污染物有抵抗力，而且可以有效地吸收凈化污染物［6］。根據(jù)不同種類植物對不同污染物的凈化方式來選用綠化植物是治理污染環(huán)境的重要手段［7］。然而，植物主要通過吸附、吸收途徑，以及累積和轉(zhuǎn)化等代謝途徑凈化周圍環(huán)境中的污染物［8-9］。因此，探究SO2和Pb復(fù)合污染脅迫下植物吸收和代謝SO2、Pb的途徑，是研究植物生態(tài)修復(fù)SO2和Pb復(fù)合污染的前提和基礎(chǔ)。文章主要從植物自身對SO2、Pb的吸收途徑出發(fā)，分析植物代謝SO2和Pb的途徑，系統(tǒng)歸納總結(jié)了SO2污染脅迫下SO2在植物體中的轉(zhuǎn)化、Pb污染脅迫下Pb在植物體內(nèi)的分布和化學(xué)存在形態(tài)，為篩選出高效凈化植物以及深入研究受SO2和Pb復(fù)合污染脅迫下植物降解SO2、Pb毒害的代謝途徑提供理論依據(jù)。

1 植物吸收和代謝SO2、Pb的影響因素

1.1 污染物因素

污染物因素包括環(huán)境中各種類型污染物、污染物的濃度比例、污染持續(xù)時間和污染物間的理化作用等多種不確定性因素。Carlson等在1977年發(fā)現(xiàn)Pb和Cd的濃度變化非常顯著地影響植物的新陳代謝，兩者的濃度較低時表現(xiàn)為加和作用，而隨著它們濃度的不斷升高，兩者對植物的相互作用逐漸表現(xiàn)為協(xié)同作用［10］。當(dāng)SO2的濃度位于0.058～0.233 mg／m3之間時，隨著SO2濃度的升高，氣孔逐漸張開，從而促進(jìn)植物對SO2的吸收［1］。

1.2 植物因素

植物自身特性、品種和年齡均會影響植物代謝環(huán)境污染物的綜合生理生態(tài)效應(yīng)。Prokipcak等在研究Ni、Cu與O3相互作用對大豆（Glycinemax）和番茄（Lycopersicon esculentum）影響時發(fā)現(xiàn)，Ni、Cu和O3的復(fù)合污染對植物的危害除了受到自身濃度的影響外，還受到植物品種和不同組織部位的影響［11］。植物通過葉片等一些表皮吸收SO2，而吸收的量與植物組織液的pH值有一定關(guān)系［3］。植物自身特性，包括生物量、外形、葉片大小及其氣孔的大小等都與植物吸收凈化SO2緊密相關(guān)［12-13］。植物根部吸收Pb時，根的分布和延伸長度影響根對土壤中Pb的吸收［14］。

1.3 環(huán)境因素

環(huán)境因素主要包括溫度、濕度、光照、污染區(qū)風(fēng)力及風(fēng)向等。許多環(huán)境因素都顯著影響植物凈化大氣污染。例如溫度會影響植物體內(nèi)各種酶的活性，進(jìn)而對植物吸收分解大氣中的污染物產(chǎn)生影響。植物可直接吸收并降解有害氣體，并且吸收可溶性氣體的程度隨空氣濕度的增加而提升［15］。氣孔的開閉受到光照的影響，因此，光照強(qiáng)度和光照持續(xù)時間間接地對植物吸收SO2產(chǎn)生影響［16-17］。植物根周圍土壤的理化性質(zhì)直接影響根對土壤中Pb的吸收［18］。

2 植物吸收SO2、Pb的途徑

大氣污染物中的SO2、Cl2、HF和金屬類污染物等，都可以經(jīng)氣孔、表皮部分和葉痕被植物吸收［19］。相對于植物從受污染水體或者土壤中吸收重金屬的大量研究，植物吸收大氣污染物中重金屬的機(jī)理機(jī)制的研究還處于初步階段，但是，已有相關(guān)研究報道植物能夠吸收重金屬Pb［8］。

2.1 植物吸收SO2的途徑

植物表皮系統(tǒng)中的多個器官可直接吸收SO2等環(huán)境污染物，以減輕其對環(huán)境的污染，其中葉器官吸收污染物能力較強(qiáng)［20］。樹種葉片含硫量還包含附著在葉片上粉塵中含硫量［21］。事實上，植物吸收凈化污染物的器官還包含吸收污染物較少的植物枝干，特別是植物幼嫩的枝條［17，22］。田硯亭等在利用同位素示蹤法研究苗木對35SO2吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)的規(guī)律時，發(fā)現(xiàn)植物能通過表皮系統(tǒng)中的葉片的氣孔、枝條的皮孔和脫落葉片的葉痕來吸收35

2.2 植物吸收Pb的途徑

在Pb污染環(huán)境中，植物能直接吸收空氣中的Pb，吸收的Pb主要集中在葉片中的葉脈以及莖部的表皮［24］，同時植物也能通過根間接吸收一定量由于干濕沉降而進(jìn)入水體或土壤中的Pb［25］。Pb作為植物的非必需礦物質(zhì)元素，植物吸收環(huán)境中的Pb主要有三條途徑，分別是葉片的吸收、莖的吸收和根的吸收作用，其中葉片和莖吸收Pb主要是通過葉表面和莖表面的氣孔進(jìn)入植物組織中，根系對Pb的吸收主要由非共質(zhì)體途徑和共質(zhì)體途徑進(jìn)行。

2.2.1 葉片的吸收

植物的葉片主要由上表皮、柵欄組織、海綿組織、葉脈和下表皮五部分組成，其中集中在葉片下表皮的氣孔和能將植物體內(nèi)多余水分排出的排水器官是植物吸收大氣含Pb污染物的有效路徑，而氣孔能更高效地吸收污染物，大部分的植物氣孔都微米數(shù)量級大小，因此小于微米級的含Pb物質(zhì)將易于被植物吸收并儲存［26］。Birbaum等的研究發(fā)現(xiàn)，越小直徑的納米態(tài)金屬物質(zhì)越容易通過氣孔進(jìn)入植物體內(nèi)，然而比較大的金屬聚合物易被植物表面的蠟質(zhì)層阻截［27］；Uzu等研究發(fā)現(xiàn)生菜（Lactuca sativa L.var.ramosa Hort.）葉片的部分氣孔中含有納米態(tài)Pb的物質(zhì)，在這些物質(zhì)中一些易于進(jìn)行氧化還原反應(yīng)和其它化學(xué)反應(yīng)的含Pb物質(zhì)像硫化Pb等能形成親水性或者親脂性的物質(zhì)經(jīng)葉片的排水器和氣孔進(jìn)入葉片［28］。

分析樹木對城市汽車尾氣中Pb的吸收時發(fā)現(xiàn)，不同植物對Pb的吸收能力不同，同種植物中大氣Pb污染水平與葉片Pb含量存在著正相關(guān)的線性關(guān)系［29］。土壤里的Pb遷移性較弱，大部分的Pb都以不可交換的形態(tài)存在，由此可知，一些Pb濃度比較高的大氣污染的地區(qū)，植物葉片和莖中Pb的含量大部分源自地上部分直接吸收的Pb，而由植物根系吸收的Pb再向上運(yùn)輸至葉片和莖的Pb含量較少［30］。一些研究表明，與相同時間的非污染區(qū)對比，萵苣（Lactuca sativa）等在較高濃度Pb的大氣環(huán)境中，它們的含Pb量普遍超標(biāo)［31］，將含有Pb同位素的氣體污染物對鉆葉紫苑（Aster subulatus）進(jìn)行實驗，發(fā)現(xiàn)葉片中70%的Pb是源于已標(biāo)記的Pb，從而證實鉆葉紫苑葉片直接吸收Pb的能力很強(qiáng)［32］。另外，在相同的實驗條件下，不同種類茶（Camellia sinensis）的葉片累積Pb的總量中葉片吸收的Pb占50%～70%，這與不同植物葉片的氣孔特性、葉片的形態(tài)和葉片的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)［33-34］。

2.2.2 莖的吸收

除了植物葉部能夠吸收Pb污染大氣環(huán)境中的Pb之外，植物的莖部表皮也能吸收一部分Pb，不同的植物吸收Pb的含量相差較大，大致是3%（臭椿（Ailanthus altissima））到39%（桂香柳（Elaeagnus angustifolia））之間，一般的植物大概是20%［35］。據(jù)薛皎亮的研究，國槐（Sophora japonica）吸收大氣污染中Pb的能力較強(qiáng)，其樹枝內(nèi)積累Pb的含量與城市干道上的車流量呈正比例關(guān)系，國槐枝條中含Pb量從太原火車站以及五一廣場向郊區(qū)逐漸減少，國槐樹枝內(nèi)的含Pb量與污染物的濃度、本身新陳代謝和生長季節(jié)都緊密相關(guān)［19］。

2.2.3 根的吸收

在研究公路旁邊小麥（Triticum aestivum）對周圍環(huán)境中Pb的吸收及其轉(zhuǎn)運(yùn)的實驗中，發(fā)現(xiàn)小麥各個組織器官中含Pb量大部分來源于土壤中的可交換態(tài)Pb［36］。植物根系能經(jīng)由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙的質(zhì)外體途徑或者質(zhì)膜和原生質(zhì)的共質(zhì)體途徑，或者同時應(yīng)用兩個途徑來吸收根部周圍的Pb［37］，植物根系主動吸收土壤中的可溶性Pb，這些Pb能與根部表面粘液層的某些基團(tuán)相反應(yīng)，也能直接結(jié)合根系表層細(xì)胞中的多糖物質(zhì)，被吸收的Pb能經(jīng)細(xì)胞間隙及細(xì)胞壁等非共質(zhì)體途徑進(jìn)行移動，逐漸累積于根系內(nèi)皮層中，而阻隔這些非必需元素進(jìn)一步遷移的是內(nèi)皮層結(jié)構(gòu)中的凱氏帶［38］。

在非共質(zhì)體途徑之外，根部也能經(jīng)共質(zhì)體途徑吸收重金屬Pb，這些包含鈣通道［39］、內(nèi)吞作用［40］、鈣調(diào)素作用［41］，還包括對陽離子具有較低親和性的運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)［42］的運(yùn)輸?shù)取uang等在研究不同植物對Pb的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)時發(fā)現(xiàn)，可能是因為在鈣離子通道中Pb與鈣離子相互競爭，導(dǎo)致鈣離子干擾植物吸收Pb［43］。另外，植物吸收Pb不僅能利用多種離子通道，還可以借助內(nèi)吞作用，Samardakiewicz等在研究Pb在浮萍（Lemna minor）根尖中的分配時發(fā)現(xiàn)，Pb存在于根系統(tǒng)的液泡內(nèi)而不在細(xì)胞質(zhì)中，于是猜測植物細(xì)胞也可以通過內(nèi)吞作用吸收Pb［44］。

3 植物代謝SO2、Pb的途徑

3.1 SO2污染脅迫下植物體內(nèi)無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化

硫是植物生長過程中的一種必需元素，參與合成許多在新陳代謝上重要的有機(jī)化合物，它主要以形式被植物根系主動從土壤中吸收，同時植物也能吸收環(huán)境中其它多種無機(jī)硫［45］。硫的根系吸收和葉片中硫的同化是硫營養(yǎng)的主要調(diào)控位點［46］。當(dāng)植物暴露于SO2污染環(huán)境中，植物經(jīng)葉片的氣孔吸收SO2并進(jìn)入葉片組織液時，在組織液中進(jìn)行水合反應(yīng)，生成和H+，見反應(yīng)1。一些被用于合成Cys（半胱氨酸），還有一些在光合作用下被氧化為植物體內(nèi)的硫酸鹽化合物能被運(yùn)轉(zhuǎn)至液泡而儲存，也可以運(yùn)輸?shù)劫|(zhì)體或者葉綠體中，在被激活后進(jìn)入植物的同化作用［48］。被標(biāo)記的35SO2進(jìn)入植物體內(nèi)后，部分35S被植物代謝利用，其中新陳代謝旺盛的細(xì)胞含35S越多，多余的硫可以被植物從根系排出［24］。SO2在被植物代謝后產(chǎn)生的大部分的硫化物以水溶性的無機(jī)硫存在，還有一部分硫形成了含硫氨基酸如半胱氨酸［49］。

當(dāng)植物受SO2脅迫時，APR（APS（5′-腺苷磷酸硫酸）還原酶）和SO（亞硫酸氧化酶）驅(qū)動下的硫酸鹽-亞硫酸鹽循環(huán)可以推測為是特別用于調(diào)整亞硫酸解毒中硫的分配［50］。在植物體質(zhì)體細(xì)胞器內(nèi)硫酸鹽化合物被激活僅需一個步驟，由三磷酸腺苷供應(yīng)能量，被APR催化反應(yīng)產(chǎn)生APS（5′-腺苷磷酸硫酸），同時釋放焦磷酸（PPi），如反應(yīng)2所示［51］。由于APS（5′-腺苷磷酸硫酸）的能量很難穩(wěn)定，APS還原酶作用下能還原APS生成亞硫酸根，如反應(yīng)3所示。APS（5′-腺苷磷酸硫酸）激酶磷酸化APS（5′-腺苷磷酸硫酸）生成PAPS（3′-磷酸腺昔-5′-磷酸酰硫酸），它是APS（5′-腺苷磷酸硫酸）的儲存方式，并且也能在DNPase（與S.cerevisiae的HAL2蛋白同源）的催化下生成APS［52］。此后，在植物細(xì)胞的質(zhì)體內(nèi)，亞硫酸根離子經(jīng)亞硫酸鹽還原酶（SIR）的催化被還原生成硫離子，如反應(yīng)4所示；而代謝亞硫酸根離子（SO2-3）轉(zhuǎn)化為硫酸根離子的主要催化酶是亞硫酸氧化酶（SO）［53］，Lang等在研究亞硫酸氧化酶以及Brvchkova在研究亞硫酸氧化酶保護(hù)植物免受二氧化硫的毒害時發(fā)現(xiàn)，植物體細(xì)胞中的水合二氧化硫在亞硫酸氧化酶（SO）的催化作用下被氧化生成硫酸根SO2-4，這些硫酸根貯存在液泡組織中或被排出體細(xì)胞之外，以此緩解多余的二氧化硫毒害植物，如反應(yīng)5所示［54］。

3.2 SO2污染脅迫下植物體內(nèi)有機(jī)硫的形成

植物吸收環(huán)境中的二氧化硫之后，以形式存在的硫主要貯藏在液泡中，而含硫有機(jī)化合物主要存在于植物體各器官中，這些含硫有機(jī)化合物包含合成蛋白質(zhì)組分的甲硫氨酸和半胱氨酸，一些維生素（如生物素等），含有硫元素的酶類（如輔酶甲）；還有一些參與絡(luò)合植物體內(nèi)重金屬的含硫有機(jī)化合物（如植物絡(luò)合素、金屬硫蛋白等）等［55］。

3.2.1 半胱氨酸（Cys）的合成

植物吸收環(huán)境中的無機(jī)硫后，主要經(jīng)過硫還原和同化途徑合成半胱氨酸，半胱氨酸再轉(zhuǎn)化為谷胱甘肽、蛋白質(zhì)或作為植物甲硫氨酸和其它硫次級產(chǎn)物的硫供體，因此半胱氨酸的合成在植物代謝硫中處于中心位置［55］。Cys的合成是無機(jī)硫同化形成有機(jī)硫的關(guān)鍵步驟［56］。硫離子經(jīng)絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶（serine acetyltransferases）和半胱氨酸合成酶的催化作用與O-乙酰絲氨酸（O-AcetylSerine）進(jìn)行反應(yīng)，生成半胱氨酸（Cys）和乙酸（CH3COOH），如反應(yīng)6所示［57］，其中，O-乙酰絲氨酸在絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶催化作用下，由絲氨酸（Ser）與乙酰輔酶A（CH3-CO-CoA）反應(yīng)生成，如反應(yīng)7所示［58］。

3.2.2 谷胱甘肽的形成

植物體轉(zhuǎn)運(yùn)和儲存有機(jī)硫化合物主要是以谷胱甘肽進(jìn)行，谷胱甘肽是細(xì)胞正常代謝過程和氧化脅迫時胞內(nèi)過氧化物的有效清除劑，是抗氧化系統(tǒng)的重要成分之一，也是合成PCs（phytochelatins）的直接前體［59］。

植物組織內(nèi)生成谷胱甘肽（GSH）的重要反應(yīng)底物是半胱氨酸（Cys）。谷胱甘肽的形成需兩個重要的酶催化反應(yīng)，第一個酶催化反應(yīng)是借助g-EC synthetase的催化，半胱氨酸（Cys）和谷氨酸（Glu）反應(yīng)生成g-EC；第二個酶催化反應(yīng)是由glu-tathione synthetase催化，上一個反應(yīng)生成的g-EC和甘氨酸（或丙氨酸）反應(yīng)生成谷胱甘肽，這兩個反應(yīng)的能量來源于ATP［60-61］。

3.3 Pb在植物體內(nèi)的分布

重金屬Pb在不同植物體內(nèi)分布各不相同，在器官中，Pb主要分布于根、莖和葉，其它部分含量很少；組織中的Pb主要存在于葉、莖和根部的表皮系統(tǒng)；細(xì)胞中的Pb大部分以難溶性化合物形態(tài)存在于細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁和液泡。

3.3.1 Pb在植物體器官與組織中的分布

江行玉等在研究Pb污染下蘆葦（Phragmites australis）器官與組織中的分布時發(fā)現(xiàn)，蘆葦在含有硝酸Pb的溶液環(huán)境中，蘆葦?shù)囊恍┢鞴俸徒M織中的Pb含量都有所增加，其中葉中含Pb量最低，莖中含Pb量次之，根中含Pb量最高［62］。王愛霞等利用X射線能譜分析儀（EDX），通過分析南京市廣植的懸鈴木（Platanus hispanica）葉片及一年生枝條各組織中的重金屬含量發(fā)現(xiàn)，置于空氣污染下懸鈴木葉片與一年生枝條各組織都具有累積重金屬元素的能力，且污染區(qū)相對含Pb量高于清潔區(qū)（除Ni外）；葉片各組織累積能力大小為下表皮＞上表皮、海綿組織＞柵欄組織。懸鈴木一年生枝條表皮因具有皮孔、表皮毛和蠟質(zhì)，故也有一定的重金屬累積能力；懸鈴木表皮系統(tǒng)是重要的重金屬吸滯組織，累積于表皮的重金屬Pb可進(jìn)入皮層和髓［63］。因此，Pb在植物體器官與組織中有不等量的分布

3.3.2 Pb在植物細(xì)胞器的分布

長期生活在Pb污染嚴(yán)重的地區(qū)的植物通過微進(jìn)化已經(jīng)適應(yīng)Pb污染脅迫，從而形成了獨特的耐Pb脅迫的能力［64］。植物的根部吸收的Pb絕大多數(shù)沒有運(yùn)輸?shù)降厣辖M織，這能大大降低Pb對植物的危害［65］。最先阻攔Pb進(jìn)入植物體細(xì)胞的是細(xì)胞壁，細(xì)胞壁上的負(fù)電荷正好與Pb2+結(jié)合，滯留Pb2+以防止其進(jìn)一步運(yùn)輸至細(xì)胞內(nèi)部，那些進(jìn)入植物細(xì)胞原生質(zhì)的Pb2+能被轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡組織中，減少Pb在新陳代謝旺盛的原生質(zhì)中的分布［66］，同時一部分原生質(zhì)中的化合物能與Pb2+反應(yīng)生成難溶物而減輕Pb對原生質(zhì)中能量和物質(zhì)代謝的影響［67］。

（1）細(xì)胞壁的截留

細(xì)胞壁主要由纖維素和果膠等化合物組成，果膠存在于相鄰細(xì)胞壁間的胞間層中，起著將細(xì)胞粘在一起的作用［68］，帶有負(fù)電荷的果膠和纖維素能與正電荷的Pb2+結(jié)合，從而阻止Pb2+轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞組織中［69］。果膠中的羧基結(jié)合Pb2+是植物耐Pb污染的關(guān)鍵原因［70］。徐劼在研究茶樹根細(xì)胞壁對Pb的吸附作用中發(fā)現(xiàn)根細(xì)胞壁上的-COOH、半乳糖醛酸多聚物果膠質(zhì)及-NH2在一定程度上參與了茶樹根細(xì)胞壁對Pb的吸附［71］。

Brown等研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)的Pb大多數(shù)在細(xì)胞壁上而體細(xì)胞內(nèi)基本上［72］。在一些蔬菜和糧食作物中評價重金屬潛在的飲食毒性的研究中發(fā)現(xiàn)，2種不同生態(tài)類型的紫花香薷（Elsholtzia argyi）在Pb污染脅迫下對Pb的吸收主要集中在細(xì)胞壁上［73］。周芙蓉的研究結(jié)果表明，細(xì)胞壁是Pb在側(cè)柏（Platycladus orientalis）和國槐葉片細(xì)胞內(nèi)的主要分布位點，其比例最大時可占到76.17%，其次是細(xì)胞核部分以及葉綠體和線粒體部分［74］。因而，植物體內(nèi)新陳代謝比較弱的組織如細(xì)胞壁，即細(xì)胞壁上的Pb對植物的正常生命活動影響較小，因而細(xì)胞壁截留Pb化合物而阻止Pb化合物進(jìn)入原生質(zhì)是植物抵抗Pb污染脅迫至關(guān)重要的步驟。

（2）液泡的囤積作用

植物細(xì)胞壁上可以結(jié)合一定量的Pb2+，過量的Pb2+還可能跨過細(xì)胞膜到達(dá)原生質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，在鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）根和葉細(xì)胞質(zhì)中的Pb主要積累在液泡中，而其他細(xì)胞組分中則分布較少，尤其在葉片更明顯［75］。煙草（Nicotiana tabacun）在Pb脅迫下葉肉原生質(zhì)中幾乎所有的Pb和植物絡(luò)合素（PCs）結(jié)合后都積累于液泡內(nèi)，植物絡(luò)合素與重金屬結(jié)合在液泡中形成區(qū)隔化［76］。在高濃度Pb和鉻脅迫下小白菜（Brassica chinensis）亞細(xì)胞中重金屬的分配的研究中表明，小白菜根部液泡的Pb含量為26.9%，其地上組織液泡的Pb含量為38.0%，并且整株小白菜中液泡含Pb量僅低于細(xì)胞壁含Pb量［77］。因此，貯存在植物液泡中的多種蛋白質(zhì)和生物大分子可以與Pb化合物反應(yīng)生成難溶物以減輕Pb2+的危害，所以液泡是積累Pb元素的重要細(xì)胞器之一［78］。

（3）Pb在細(xì)胞中其他部位的分布

細(xì)胞原生質(zhì)膜是阻隔重金屬元素到達(dá)植物細(xì)胞內(nèi)部的重要隔屏，同時也維系細(xì)胞內(nèi)部與外部的動態(tài)平衡。另外，江行玉研究發(fā)現(xiàn)蘆葦根組織中的細(xì)胞間隙含有大量的Pb元素，這可以減弱Pb元素對植物細(xì)胞內(nèi)部的危害［62］。王愛霞等在研究空氣重金屬元素在懸鈴木葉中的亞細(xì)胞分布及其區(qū)隔化效應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，懸鈴木細(xì)胞壁組分的污染指數(shù)小于細(xì)胞質(zhì)組分，但是細(xì)胞壁中含Pb量最高，也就是植物經(jīng)葉片的多種通氣組織吸收大氣中的含Pb污染物時，其中大部分含Pb污染物被植物細(xì)胞壁儲存而攔截其進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，但當(dāng)更多的含Pb污染物進(jìn)入植物體內(nèi)時，過多的含Pb污染物會被植物主動或被動運(yùn)輸至細(xì)胞質(zhì)內(nèi)［63］。因此，與細(xì)胞壁表面帶有很多負(fù)電荷相似的細(xì)胞膜也能通過這種性質(zhì)結(jié)合多數(shù)Pb2+，細(xì)胞間隙也能積累一定量的Pb，因而阻控Pb2+進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部［79］。

3.4 Pb在植物體內(nèi)的化學(xué)形態(tài)

化學(xué)形態(tài)是指某一元素在環(huán)境中實際存在的離子或分子形式。因此，元素在某一環(huán)境條件下的化學(xué)形態(tài)直接決定了該元素在此環(huán)境中的生物有效性。并非所有Pb的化學(xué)形態(tài)都能危害植物，僅存在少數(shù)幾種化學(xué)形態(tài)可以損害植物。在農(nóng)作物對鎘毒害的耐性機(jī)理研究中，通過對植物地上組織的重金屬進(jìn)行逐步提取，大致可將重金屬的形態(tài)分為乙醇可提取態(tài)重金屬化合物、水可提取態(tài)重金屬化合物、氯化鈉可提取態(tài)重金屬化合物、醋酸可提取態(tài)重金屬化合物、鹽酸可提取態(tài)重金屬化合物和殘渣態(tài)6類［80］。江行玉在研究Pb污染下蘆葦體內(nèi)Pb的分布和Pb脅迫相關(guān)蛋白時發(fā)現(xiàn)，在蘆葦根組織和葉組織中大多數(shù)Pb以難溶的鹽酸可提取態(tài)和醋酸可提取態(tài)存在，而體內(nèi)活性更高的乙醇可提取態(tài)和水可提取態(tài)Pb含量較少［62］。徐劼等的研究結(jié)果表明迎霜品種茶根部中氯化鈉可提取態(tài)重金屬Pb化合物含量最高，而龍井43品種茶根部中醋酸可提取態(tài)重金屬Pb化合物含量最高，也就是兩個品種茶根部的重金屬Pb的形態(tài)主要以難溶態(tài)存在［81］。周芙蓉等研究側(cè)柏和國槐葉片中Pb的化學(xué)形態(tài)與分布研究時發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏和國槐葉片中含Pb化合物絕大部分是難溶態(tài)的氯化鈉可提取態(tài)重金屬Pb化合物、醋酸可提取態(tài)重金屬Pb化合物和鹽酸可提取態(tài)重金屬Pb化合物，水和乙醇可提取態(tài)Pb化合物的含量很少［74］。侯曉龍等的研究表明，Pb在金絲草（Pogonatherum crinitum）根和葉中主要以鹽酸可提取態(tài)存在，所占比例平均在30%以上，最大比例分別達(dá)46.84%和61.49%，其次為醋酸可提取態(tài)和氯化鈉可提取態(tài)，殘渣態(tài)和去離子水提取態(tài)所占比例較小，說明金絲草體內(nèi)Pb化學(xué)形態(tài)除鹽酸可提取態(tài)外主要以磷酸鹽結(jié)合態(tài)、蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)或吸附態(tài)等遷移活性較弱的化合態(tài)存在，從而減小Pb的毒害作用［82］。由上述研究發(fā)現(xiàn)，Pb化合物主要是以氯化鈉、醋酸和鹽酸提取態(tài)存在于植物體內(nèi)，而這些化學(xué)形態(tài)的Pb化合物都是較難溶解的，因此很難傷害植物。

4 展望

環(huán)境污染是當(dāng)前人類面臨的日益嚴(yán)重和亟待解決的公共危機(jī)之一，嚴(yán)重威脅人類的生存環(huán)境和整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。環(huán)境中的污染物成分極其復(fù)雜，盡管植物對各種污染物的生態(tài)修復(fù)功能已得到普遍認(rèn)可，但是針對不同污染物進(jìn)行不同植物的生態(tài)修復(fù)有待更深入的研究，以下問題還需深入探究：

（1）SO2和Pb復(fù)合污染下，SO2和Pb的交互作用對不同植物是加和作用還是協(xié)同作用，抑或是拮抗作用，由此類推，其它氣體與重金屬的復(fù)合污染物對植物會是哪一種作用。探究復(fù)合污染物對植物的作用方式，這是研究復(fù)合污染與植物間各種相互作用的基礎(chǔ)。

（2）SO2和Pb復(fù)合污染下，植物對SO2的代謝途徑以及植物對Pb的代謝途徑是否會因為復(fù)合污染發(fā)生改變，植物代謝SO2的關(guān)鍵產(chǎn)物半胱氨酸是否會受到影響；Pb和S含量在部分組織中有明顯的關(guān)聯(lián)性，而推測含有-SH基團(tuán)的物質(zhì)也能絡(luò)合一部分Pb，這種現(xiàn)象是否也存在于其它植物中；以及像谷胱甘肽等以半胱氨酸為合成底物的有機(jī)硫化合物能否對植物代謝Pb產(chǎn)生積極的影響等都需要進(jìn)一步研究。

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（學(xué)科責(zé)編：吳芹）

Research progress of paths of plant uptaking and metabolizing SO2and Pb

Lu Min，Liu Gongsheng，Guo Tianyou，et al.

（School of Art，Shandong Jianzhu University，Jinan 250101，China）

Atmospheric SO2and Pb compound pollution is one of themajor pollutants of air pollution and is a serious threat to people's health and safety.In the control compound pollution near the Earth's surface，plantecological restoration has become a hotand cutting-edge research in currentworld.That people explore the paths of plant uptaking and metabolizing SO2and Pb in stress of SO2and Pb compound pollution is prerequisite and basis of research on plant ecological restoring SO2and Pb compound pollution.From the three factors of pollutants，plants and environment，this paper summarizes the influencing factors of plant uptaking and metabolizing pollutants.From the three aspects of root，stem and leaf，this paper also sums up research progress of paths of plants absorbing SO2and Pb.Then，this paper reviews research progress on paths of plantmetabolizing SO2and Pb from the 4 aspects of transformation of inorganic sulfur and formation of organic sulfur in plants under stress the SO2pollution，distribution and chemical forms of Pb in plants under stress the Pb pollution，and makes a prospect for interaction of SO2and Pb compound pollution acting on plants and research direction of plantmetabolizing SO2and Pb.

SO2；Pb；plant uptaking；plantmetabolism

X171，X173

A

1673-7644（2015）02-0154-09

2015-01-19

住房和城鄉(xiāng)建設(shè)部科技計劃項目（2012-K6-5）；山東省住房和城鄉(xiāng)建設(shè)廳科技計劃項目（2013KY006）；山東省住房和城鄉(xiāng)建設(shè)廳科技計劃項目（2011YK046）

魯敏（1963-），女（滿族），教授，博士，主要從事室內(nèi)外污染氣體的植物生態(tài)修復(fù)技術(shù)、風(fēng)景園林生態(tài)規(guī)劃與設(shè)計、生態(tài)園林、生態(tài)城市等方面的研究.E-mail：lumin＠sdjzu.edu.cn