李成仁　豐盈　朱純　劉曉娟　楊亞慧　黃永芳

摘要：用LI - 6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)對越南抱莖茶 Camellia amplexicaulis Cohen Stuart光合特性進行了研究。結果表明：越南抱莖茶凈光合速率日變化呈單峰型曲線，峰值出現(xiàn)在上午11：00左右，為20.34umol·m-2·s-1；通過光響應曲線擬合得知其光補償點為4 umol·m-2·s-1，光飽和點為600 umol·m-2·s-1。多元線性回歸分析表明：越南抱莖茶凈光合速率與光強、水分利用效率、蒸騰速率和細胞間CO2濃度之間具有極顯著正相關性（P≤0.01），相關系數(shù)分別為：0.979、0.987、0.998、0.999。此外，其與大氣溫度之間具有顯著正相關性（0.01≤P≤0.05），相關系數(shù)：0.999。

關鍵詞：越南抱莖茶；光合特性；日變化；環(huán)境因子

中圖分類號：S688

文獻標識碼：A

文章編號：1671-2641（2015）01-0000-00

收稿日期：2015-01-12

修回日期：2015-01-28

Abstract：The photosynthetic characteristics of Camellia amplexicaulis Cohen Stuart， were studied with LI -6400（Li-Cor Inc， USA） Portable photosynthesis system. There results show that the curves of diurnal variation in Pn （net photosynthetic rate） had a peak at about 11：00 oclock am， and reached to 20.34umol·m-2·s-1， Light compensation point of photosynthesis of Camellia amplexicaulis in un-folding leaves was 4 ?mol·m-2·s-1. Light saturation point of photosynthesis was 600 ?mol·m-2·s-1. Multiple linear regression analysis showed that： the net photosynthetic rate of Camellia amplexicaulis Cohen Stuart has had extremely significant positive correlation （P <0.01） with light and effective radiation， moisture between the transpiration rate and intercellular CO2 concentration efficiency， the correlation coefficients arewere： 0.979， 0.987， 0.998， 0.999. In addition， which also has had a significant positive correlation with the atmospheric temperature （0.01 ≤ P ≤ 0.05）， correlation coefficient： 0.999.

Key words： Camellia amplexicaulis；Light response characteristics of photosynthesis；diurnal variation；Environmental factors

越南抱莖茶Camellia amplexicaulis （Pit.） Cohen-StuartCohen Stuart屬山茶科山茶屬，原產于越南涼山省等地。花為紫紅色，葉片大，基部抱莖，故得名抱莖茶[1-2]?；ㄆ趶漠斈?0月份開始，可以一直持續(xù)到翌年 4 月份， 長達半年之久。該植物株型緊湊，葉形奇特，是一種優(yōu)良的庭園綠化和室內觀葉觀花植物，極具經(jīng)濟和觀賞價值，開發(fā)前景廣闊。

光合作用是生物界獲得能量、食物以及氧氣的根本途徑。植物生長的實質是凈光合作用的結果，光合能力的高低直接決定植物的總生長力，并在一定程度上影響植物凈生產力狀況。然而，有關越南抱莖茶光和生理方面的研究報告幾乎是一片空白。本文通過對越南抱莖茶苗期光合特性進行測定，研究其光合作用日變化、光響應變化規(guī)律以及光照、溫度、CO2 濃度等生態(tài)因子對光合作用的影響及相關性分析，找出光合作用的制約因素，探索越南抱莖茶幼苗光合作用規(guī)律，力求獲得一份詳細而比較系統(tǒng)的光合資料，填補這方面的空白?？蔀樵侥媳o茶早期選育、高效栽培管理、改善光合條件、提高生產力以及應用推廣提供科學依據(jù)。

1. 材料與方法

1.1. 試驗地和試驗幼苗

試驗地設在廣東省廣州市華南農業(yè)大學校內。該地區(qū)位于113°18'E，20°06'N，地處南亞熱帶。其氣候為季風海洋性氣候，溫暖多雨，光熱充足，夏長冬短；年平均氣溫為21.8℃，最冷月和最熱月分別是1月和7月，平均氣溫分別為13.3℃和28.1℃；年降雨量1 714.4 mm，集中在4～9月，年均相對濕度79%。

供試植株為廣州市綠化公司長虹苗圃種植的越南抱莖茶2年生實生幼苗，選用生長良好和無病蟲害的個體進行試驗，試驗開始時平均苗高為37.03±7.95 cm，平均地徑為2.45±0.10 cm，平均冠幅為27.80±5.18 cm。

1.2. 試驗方法

選擇長勢良好的成熟葉片作為測定對象。氣體交換參數(shù)用美國LI-COR公司的LI-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)進行測定。

1.2.1. 光響應測定

于2014年2月上旬，選擇晴天并在早上9：00～11：00測定凈光合速率。隨意選取10株，每株重復記錄3次，共30次數(shù)據(jù)，最后取其平均值。設CO2濃度400 umol·mol-1，溫度25℃，相對濕度70%；利用紅藍光源從2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0μmol·m-2·s-1，分13個梯度在室內進行光響應測定。

1.2.2. 日變化測定

于2014年2月19日晴朗無風的天氣，選取生長健壯且生長態(tài)勢相對一致的植株5株，然后從每株中選取葉齡相對一致的功能葉5枚（共25枚）掛牌標記用于光合日變化測定；從07：00～20：00每隔1 h測定1次，每次25枚葉依序測定，每次記錄5次數(shù)據(jù)，最后求其平均值。當儀器顯示各項指標的變異系數(shù)小于1%，即狀態(tài)穩(wěn)定時記錄凈光合逮率Pn（umolCO2·m-2·mol-1）、蒸騰速率Tr（mmolH20·m-2·s-1）、氣孔導度Gs（mol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度Ci（molH2O·m-2·mol-1）、大氣溫度Tair（℃）等。此外，采用Fischer and Turner的方法計算水分利用效率WUE（mmol·mol-1） [3～4]：

WUE=Pn/Tr

1.3. 數(shù)據(jù)處理

實驗所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel2003 、Photosynthesis Work Bench及SPSS17.0（SPSS for windows，version17.0）軟件進行處理分析。

2. 結果與分析

2.1. 越南抱莖茶光響應曲線

在穩(wěn)定的CO2濃度和溫度下測定的越南抱莖茶葉片光響應曲線見圖1。當光照強度在0～200范圍內時，凈光合速率（ Pn ）呈線性增長；隨著光照強度的繼續(xù)增加， Pn 的增長速度變緩；當光照強度達到光飽和點時，Pn達到最大，其值為：3.58?mol·m-2·s-1；過了飽和點之后，Pn變化幅度變小，處于平穩(wěn)狀態(tài)。此外，通過Photosynthesis Work Bench軟件擬合得越南抱莖茶葉片的光飽和點：4.00 ?mol·m-2·s-1、光補償點：600 ?mol·m-2·s-1。光合有效輻射在光補償點以上至600 ?mol·m-2·s-1時，越南抱莖茶葉片凈光合速率隨著光合有效輻射的增強而快速增加；光合有效輻射超過600?mol·m-2·s-1 時，凈光合速率隨光合有效輻射的增強而緩慢增加。

圖1 越南抱莖茶凈光合速率對光合有效輻射的響應

Fig.1 The net photosynthetic rate of Camellia. amplexicaulis respond to photosynthetically active radiation

2.2. 越南抱莖茶凈光合速率的日變化規(guī)律

植物光合作用日變化是植物生產過程中物質積累與生理代謝的基本單元，對光合作用的測定研究是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[5]。一般條件下栽培植物的光合作用日變化均有規(guī)律可循，其變化曲線呈雙峰型或單峰型[6～13]。從圖2可以看出，越南抱莖茶葉片凈光合速率的日變化呈單峰曲線。上午7：00～9：00時為凈光合速率快速上升階段，上午11：00時達到最大值，表現(xiàn)出上午凈光合速率較高，而下午呈下降趨勢。

圖 2 越南抱莖茶凈光合速率日變化

Fig.2 Diurnal changes of the net photosynthetic rate in leaves of Camellia. amplexicaulis

2.3. 凈光合速率的影響因子

2.3.1. 環(huán)境因子

1） 光照強度

光照強度（PAR）對凈光合速率日變化的影響趨勢呈先升高后降低的變化（圖3-a）。7：00-11：00PAR逐漸增強，其中，8：00～11：00增強迅速，11：00達到最大值592.68 umol/（m-2·s-1），之后逐漸下降，到20：00降至最低值2.65 umol/（m-2·s-1）。經(jīng)多元線性回歸相關性研究表明，光照強度對凈光合速率存在極顯著正相關（r1=0.979），說明在越南抱莖茶的光合日變化中，光照強度對其凈光合速率的影響非常大。

圖3-a 光照強度對越南抱莖茶凈光合速率的影響

Fig.3-a Effect of light intensity on net photosynthetic rate of Camellia. amplexicaulis

2）氣溫

氣溫對凈光合速率日變化的影響見圖3-b。凈光合速率在7：00～11：00和14：00以后，與氣溫的變化相一致；在11：00～14：00，凈光合速率隨著氣溫的升高而降低。這說明光合作用關鍵酶Rubisco在最適活化溫度在25～30℃時，其活性的高低直接影響了光合速率的大小[14]。此外，相關分析表明，相關系數(shù)：r5=0.999，顯著性概率為0.036，氣溫與凈光合速率呈顯著正相關。

圖3-b 氣溫對越南抱莖茶凈光合速率的影響

Fig.3-b Temperature on net photosynthetic rate of C.amellia amplexicaulis

3）相對濕度

相對濕度（RH）對凈光合速率日變化的影響見圖3-c。從7：00開始，濕度隨時間的推移漸漸下降，在8：00～9：00之間有一個很短的上升過程。上午12點達到一個小高峰，之后一直處于緩慢上升的過程，下午18：00時達到一天中的最大值，接著濕度緩慢下降。上午9：00，空氣的相對濕度（RH）為40.22%，下午18：00上升為53.68%，此時飽和差達到一天中的最大值。濕度飽和差增大會加速蒸騰作用，降低葉片水勢，影響氣孔的開度，從而影響葉片的光合速率[15]。相關性分析表明，相對濕度與凈光合速率存在不顯著負相關的關系。

圖3-c 相對濕度對越南抱莖茶凈光合速率的影響

Fig.3-c Relative humidity on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

4） 大氣CO2 濃度

大氣CO2 濃度（Ca）對凈光合速率日變化的影響見圖3-d，其日變化規(guī)律呈先降低后升高的趨勢。7：00時，Ca值最高（497.402 umol/mol），隨后逐漸降低，14：00降至最低值（204.351 umol/mol），而后逐漸回升，至20：00升至408.006 umol/mol，但仍低于07：00時的濃度。相關性分析表明，其與凈光合速率并沒有直接的顯著相關性。

圖3-d 大氣CO2濃度對越南抱莖茶凈光合速率的影響

Fig.3-d Atmospheric CO2 concentration on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

5） 水分利用效率

水分利用效率（WUE）由植物的蒸騰速率和凈光合速率決定，即消耗單位質量的水，植物所固定的營養(yǎng)物質量[16-17]。水分利用效率（WUE）對凈光合速率日變化的影響見圖3-e，日變化規(guī)律呈早晚較低，中午較高趨勢。在7：00時其值為9.21 mmol·mol-1，11：00時達到最高值為17.210 mmol·mol-1，晚上20：00時其值最低為5.94 mmol·mol-1。相關分析表明，相關系數(shù)r2=0.987，顯著性概率：0.000<0.001，故水分利用效率與凈光合速率呈極顯著正相關。

圖3-e 水分利用效率對越南抱莖茶凈光合速率的影響

Fig.3-e Water use efficiency on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

2.3.2 生理因子

1）氣孔導度

氣孔導度（Gs）對凈光合速率日變化的影響見圖4-f。越南抱莖茶葉片的氣孔導度的日變化曲線與凈光合速率日變化曲線在11：00～20：00變化趨勢一致，并同時出現(xiàn)峰值，說明氣孔導度影響氣體交換和光合作用。相關性分析表明，氣孔導度與凈光合速率存在正相關不顯著的關系。

圖3-f 氣孔導度對越南抱莖茶凈光合速率的影響

Fig.3-f Stomata conductance on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

2）胞間CO2濃度

胞間CO2濃度（Ci）對凈光合速率日變化的影響見圖3-g。一天中胞間CO2濃度變化早晚較低，在7：00～9：00，由于光合速率升高，CO2同化加快，導致胞間CO2濃度（Ci）降低；9：00-15：00呈現(xiàn)上升的趨勢，變化幅度較大，并在15：00出現(xiàn)最高峰。16：00以后與凈光合速率的變化一致，呈現(xiàn)平緩下降趨勢。相關性分析表明，相關系數(shù)r4=0.999，顯著性概率是0.001<0.01，因此，胞間CO2濃度（Ci）對凈光合速率影響極顯著，呈正相關。

圖3-g 細胞間CO2濃度對越南抱莖茶凈光合速率的影響

Fig.3-g Intercellular CO2 concentration on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

3）蒸騰速率

蒸騰速率（Tr）對凈光合速率日變化的影響見圖3-h。蒸騰速率在一天中，上午7：00至11：00線性上升，到13：00時達到最高峰；之后緩慢下降，最后處于平穩(wěn)?？傊渖衔珉S著溫度的升高而逐步上升，下午隨著溫度的降低，呈逐漸降低變化。經(jīng)相關性分析表明，凈光合速率與蒸騰速率日變化相關系數(shù)r3=0.998，顯著性概率為0.000。據(jù)此可知，蒸騰速率對凈光合速率影響呈現(xiàn)極顯著正相關。

圖3-h 蒸騰速率對越南抱莖茶凈光合速率的影響

Fig.3-g Transpiration rate on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

2.3.3 影響凈光合速率各因子的相關性分析

植物葉片的凈光合速率Pn的大小是衡量植物光合作用能力強弱的重要指標，它的變化直接反映光合作用的程度以及光合作用的變化情況。在日變化進程中越南抱莖茶主要受到生理和環(huán)境方面的影響，并表現(xiàn)出一定的差異性。故用SPSS軟件對測定數(shù)據(jù)進行多元線性逐步回歸分析，得到以下優(yōu)化方程：

y=-8.383+0.007×x1+0.753×x2+6.282×x3-0.008×x4+0.178×x5

在此回歸方程式中，y為凈光合速率（Pn），單位為umolCO2·m-2·mol-1；x1為光合有效輻射（PAR），單位為umolphotos·m-2·mol-1；x2為水分利用效率（WUE），單位為mmol·mol-1；x3為蒸騰速率（Tr），單位為mmolH20·m-2·s-1；x4細胞間CO2濃度（Ci），單位為molH2O·m-2·mol-1；x5為大氣溫度（Tair），單位為（℃）。

多元線性回歸分析結果表明：越南抱莖茶凈光合速率與光合有效輻射、水分利用效率、蒸騰速率和細胞間CO2濃度之間具有極顯著正相關（P≤0.01），相關系數(shù)分別為：r1=0.979、r2=0.987、r3=0.998、r4=0.999。此外，其與大氣溫度影響是顯著正相關（0.01≤P=0.036≤0.05），相關系數(shù)r5=0.999。

3. 討論與結論

目前，有關越南抱莖茶的研究還比較少，羅燕英[1]等研究了越南抱莖茶在園林綠化中的應用；鄧濤[2]等研究了越南抱莖茶林下光合特性，發(fā)現(xiàn)PAR、RH、Gs 、Tr、和Ci 對越南抱莖茶葉片的Pn 影響較大。本研究結果表明，在自然晴天條件下，越南抱莖茶凈光合速率日變化呈單峰曲線，上午11：00時達到最大值，下午逐漸下降。一日中，光合有效輻射、蒸騰速率和細胞間CO2濃度可能是影響越南抱莖茶凈光合速率強弱的主要因子。然而，關于凈光合速率和氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度之間的關系，各學者持不同的觀點：張美善等[18]報道，西洋參葉片凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率之間呈正相關。翁曉燕等[19]研究證明，水稻葉片光合速率與氣孔導度的變化一致呈正相關，與胞間CO2濃度呈負相關。靳忠英[20]等對半夏的光合特性研究表明，光照強度和蒸騰速率是影響半夏凈光合速率的主要因子。筆者通過對越南抱莖茶凈光合速率日變化的研究結果表明，越南抱莖茶凈光合速率與蒸騰速率之間呈顯著的正相關。這與張美善、靳忠英等研究結果類似。

越南抱莖茶蒸騰速率日變化曲線總體為單峰型曲線，峰值出現(xiàn)在13：00。主要是由于高溫、高光照強度的影響，環(huán)境濕度低，葉內外蒸汽壓差加大，有利于水分從葉內溢出，蒸騰速率明顯高于其他時間點，應注意防曬遮蔭。此外，越南抱莖茶蒸騰速率與氣孔導度日變化規(guī)律具有一致性，其凈光合速率和蒸騰速率均與氣孔導度也具有一定的相關性。蒸騰作用既受外界因子的影響，也受植物體內部結構和生理狀況的調節(jié)，是一個復雜的生理過程。蒸騰作用的正常進行，氣孔開放， 有利于光合作用中 CO2 固定。光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件，光對蒸騰的影響首先是引起氣孔開放，其次是提高大氣和植物體的溫度，增加葉內外蒸氣壓而加速蒸騰。

越南抱莖茶光響應曲線的研究測定，發(fā)現(xiàn)其最大光合速率Pmax=3.58 ?mol·m-2·s-1，光飽和點Lcp=600 ?mol·m-2·s-1，光補償點Lsp=4.00 ?mol·m-2·s-1；說明越南抱莖茶幼苗既具有一定的高光效性，又具備較強弱光利用能力，可以適應多種光照條件。

總之，光合作用是植物十分復雜的生理過程，葉片凈光合速率不僅與自身因素如葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟度等密切相關，同時還受光照強度、氣溫、空氣相對濕度、土壤含水量等影響。因此，建議在越南抱莖茶栽培中，應該適當灑水、噴霧、光照等措施加強日常管理。此外，由于越南抱莖茶不僅對光的適應性較強而且具備一定的耐蔭能力，可以很好地利用弱光，因此在園林植物配置應用時，其可作為陽性植物，布置在林緣；也可以作為一種耐蔭性植物，應用在林下。

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作者簡介：

李成仁/1984年生/男/內蒙古通遼人/碩士研究生，園林工程師/從事園林植物新優(yōu)品種開發(fā)、園林新優(yōu)技術開發(fā)推廣等/E-mail：lcrzhx@126.com

*通訊作者：

黃永芳/E-mail： hyfang@scau.edu.cn