鹽脅迫對(duì)玉米的影響及抗逆栽培

蘇東濤　黨德宣　薄曉峰　王靜　傅君

摘 要：介紹了植物在鹽脅迫發(fā)生時(shí)的生理響應(yīng)機(jī)制，并且論述了鹽脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)和光合作用的影響。針對(duì)現(xiàn)階段我國(guó)鹽堿地的不同特性，對(duì)在鹽堿地上種植玉米時(shí)存在的問(wèn)題進(jìn)行了分析，并且提出了相應(yīng)的玉米抗逆栽培措施。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；玉米；抗逆栽培

中圖分類號(hào)：S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.09.004

Abstract：The physiological reaction of plants to salt stress was introduced and effects of salt stress on the growth and photosynthesis of maize was discussed. According to the diverse characteristics of salt stress， the paper analyzed the problems of maize cultivation on saline-alkali soil and put forward relevant adverse-resistant cultivation of maize.

Key words：salt stress；maize；adverse-resistant cultivation

現(xiàn)階段科學(xué)技術(shù)的發(fā)展極大地推動(dòng)了經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)進(jìn)步，但是人類面臨的各種環(huán)境問(wèn)題卻日趨嚴(yán)重[1]。在我國(guó)，隨著工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展，土地面積在逐年減少，再加上不合理的耕作栽培方式，導(dǎo)致大量土壤鹽漬化，對(duì)我國(guó)的糧食生產(chǎn)和安全造成了嚴(yán)重威脅[2]。因此，如何利用和開(kāi)發(fā)我國(guó)上億畝鹽漬化土壤、培育耐鹽作物品種、提高作物的耐鹽性就成為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中十分重要和迫切的任務(wù)，也是農(nóng)業(yè)科研工作者亟須解決的一個(gè)問(wèn)題。

1 植物對(duì)鹽脅迫的生理反應(yīng)

鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害可以從兩個(gè)方面進(jìn)行分析：一是原生脅迫（Primary stress），即由于植物體內(nèi)積累的Na+直接對(duì)細(xì)胞所造成毒害作用；二是次生脅迫（Second stress），即植物體內(nèi)由于Na+的積累而引起的滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)脅迫等。

1.1 原生脅迫

原生脅迫分為直接傷害和間接傷害兩種。直接傷害主要是通過(guò)Na+破壞生物膜的生理功能引起的，植物細(xì)胞膜是由膜脂和膜蛋白組成。在鹽脅迫下，植物細(xì)胞通過(guò)積累Na+離子產(chǎn)生大量的活性氧，原有的活性氧供求平衡關(guān)系被打破，活性氧通過(guò)過(guò)氧化和脫脂作用進(jìn)一步對(duì)膜蛋白和膜脂造成破壞，膜結(jié)構(gòu)相應(yīng)地也會(huì)受到影響。膜脂的過(guò)氧化作用產(chǎn)生大量過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA），細(xì)胞膜的選擇透性功能被破壞，胞外Na+等會(huì)大量進(jìn)入細(xì)胞[3]。毛桂蓮等[4]報(bào)道，枸杞幼苗在中性鹽NaCl和堿性鹽NaCO3脅迫下，細(xì)胞MDA含量上升，質(zhì)膜通透性增加，枸杞幼苗對(duì)中性鹽的耐受能力大于堿性鹽。李會(huì)云等[5]以4個(gè)葡萄砧木品種山河1號(hào)、河岸3號(hào)、SO4和Dog Ridge的扦插苗為試驗(yàn)試材，研究了不同土壤含鹽量對(duì)葉片MDA含量的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著土壤含鹽量的逐漸增加，葉片MDA含量逐漸升高。駱建霞等[6]采用盆栽試驗(yàn)的方法，施用不濃度的NaCl溶液來(lái)研究海姆維斯蒂枸子葉片的耐鹽能力，試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽濃度的升高，海姆維斯蒂枸子葉片MDA含量基本呈上升趨勢(shì)。鄭世英等[7]采用分光光度計(jì)法研究在不同鹽脅迫條件下，兩個(gè)玉米品種登海9號(hào)和掖丹22幼苗的MDA含量變化趨勢(shì)，研究表明，隨著NaCl處理濃度的升高，MDA含量逐漸升高。鹽脅迫還會(huì)破壞植物細(xì)胞內(nèi)的離子平衡，細(xì)胞內(nèi)過(guò)剩的Na+會(huì)置換出膜上部分Ca2+，而Na+在穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、維持膜的完整性等方面卻沒(méi)有Ca2+的類似功能，因此，這種置換容易引起細(xì)胞的解體甚至死亡。

間接傷害主要是指鹽分進(jìn)入細(xì)胞后會(huì)對(duì)胞質(zhì)內(nèi)的各種重要酶類產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致光合作用、呼吸作用、核酸和蛋白質(zhì)代謝等重要的生命活動(dòng)無(wú)法正常進(jìn)行。鄭世英等[7]采用分光光度計(jì)法研究在不同鹽脅迫條件下，兩個(gè)玉米品種登海9號(hào)和掖丹22幼苗的過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性變化，研究表明隨著NaCl處理濃度的升高，POD、SOD和CAT的活性也在逐漸升高，但是當(dāng)NaCl處理濃度進(jìn)一步增加時(shí)，POD、SOD和CAT的活性反而又下降，進(jìn)一步分析是因?yàn)樽鳛榧?xì)胞內(nèi)源性活性氧清除劑的POD、SOD和CAT在低鹽濃度脅迫下可以保持較高的活性，清除過(guò)剩的活性氧，維持活性氧代謝平衡，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)；但是這種維持有一定限度，隨著鹽脅迫濃度的持續(xù)增加，超過(guò)了細(xì)胞的承受極限，POD、SOD和CAT的活性便急劇下降。李亞平等[8]研究發(fā)現(xiàn)在3種不同濃度比的NaCl和Na2SO4混合鹽脅迫下，隨著混合鹽濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗的POD活性呈波動(dòng)下降。劉會(huì)超等[9]研究了在不同濃度NaCl脅迫條件下，三色堇幼苗POD、CAT活性的變化趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽濃度的提高，POD活性呈下降-上升-下降趨勢(shì)，CAT活性呈先上升后下降趨勢(shì)。賈文慶等[10]研究不同濃度NaCl脅迫對(duì)白三葉莖SOD活性的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著脅迫濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD活性呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。孫天國(guó)等[11]研究了不同鹽濃度對(duì)甜瓜幼苗SOD和POD活性的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)鹽濃度高于甜瓜的忍受限度時(shí)，SOD和POD活性均顯著下降。劉訓(xùn)財(cái)?shù)萚12]發(fā)現(xiàn)隨著鹽脅迫濃度的升高，中國(guó)春和中國(guó)春-百薩偃麥草雙二倍體的CAT活性均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。鹽脅迫還可以通過(guò)減少水勢(shì)而抑制光合作用，葉綠素是類囊體膜上色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分。鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)的葉綠素b含量下降，葉綠素a與葉綠素b的比例發(fā)生變化，這種葉綠素含量的變化對(duì)植物的光合作用造成了影響[13]。有些耐鹽植物如冰葉日中花可以把自身的光合模式從C3轉(zhuǎn)換成CAM模式，這種轉(zhuǎn)換有利于植物在鹽脅迫下減少水耗，增加水分利用率[14]。

1.2 次生脅迫

高濃度鹽分誘導(dǎo)的次生脅迫表現(xiàn)在兩方面：一是滲透脅迫，二是植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的缺失。土壤中過(guò)多的鹽分使植物根際周?chē)寥廊芤旱乃畡?shì)低于植物細(xì)胞內(nèi)的水勢(shì)，土壤中的水分很難進(jìn)入植物細(xì)胞，植物很容易失水[15]。植物細(xì)胞失水會(huì)導(dǎo)致其他代謝過(guò)程的紊亂，嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至導(dǎo)致植物的死亡[16]。鹽離子與各種營(yíng)養(yǎng)元素之間的相互競(jìng)爭(zhēng)會(huì)使植物在吸收礦質(zhì)元素過(guò)程中發(fā)生礦物質(zhì)脅迫，植物吸收高濃度的鹽離子會(huì)干擾植物本身對(duì)K、Ca和N等其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，造成植物缺乏其他必需營(yíng)養(yǎng)元素[17]。Na+與K+兩種離子由于半徑比較相似，所以會(huì)競(jìng)爭(zhēng)細(xì)胞膜上的離子結(jié)合位點(diǎn)，Na+的大量吸收必然抑制K+的吸收[18]。陳少良等[19]研究了在不同濃度的NaCl處理下，楊樹(shù)組織及其細(xì)胞中鉀、鈣、鎂含量的變化，試驗(yàn)結(jié)果表明在300 mmol·L-1的NaCl處理4 d后，楊樹(shù)根、莖中的鉀、鈣、鎂都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在處理30 d后，下降更加明顯。

2 鹽脅迫對(duì)玉米的影響

玉米是鹽敏感作物，當(dāng)鹽濃度較高時(shí)，鹽脅迫會(huì)打破細(xì)胞內(nèi)的離子平衡，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，使玉米各種代謝活動(dòng)減弱，最終整株植物受到減產(chǎn)直至死亡。

2.1 鹽脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響

Munns[15]提出鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)影響的兩階段模型：第一階段，由于在鹽脅迫下土壤中的水勢(shì)低于玉米根細(xì)胞的水勢(shì)，導(dǎo)致玉米吸水困難，發(fā)生水分脅迫；第二階段，在鹽脅迫條件下，玉米植株中吸收過(guò)多的Na+，造成K+、Ca2+吸收的減少，發(fā)生Na+毒害，進(jìn)一步導(dǎo)致離子失衡、光合作用減慢、根系和莖的生長(zhǎng)受到抑制。隨著鹽濃度的增加，玉米根系的總干質(zhì)量在降低。王寧[20]利用120個(gè)品種研究鹽脅迫對(duì)根系影響，表明在40 mmol·L-1時(shí)的主胚根長(zhǎng)、根系總長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積最大，隨著鹽濃度的進(jìn)一步增加，上述測(cè)量指標(biāo)均呈現(xiàn)下降。商學(xué)芳[21]把不同的玉米品種置于鹽脅迫條件下，試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽濃度的增加，玉米的根系活力明顯降低，然而王玉鳳[22]則得到相反的結(jié)論。Rodriguez[23]則認(rèn)為在鹽脅迫的初期，玉米根系通過(guò)快速吸收Cl-，促進(jìn)了根系的滲透調(diào)節(jié)，但是這一過(guò)程主要依靠Na+或K+的存在。王寶山等[24]研究在不同NaCl濃度脅迫下玉米黃化苗的根和地上部分質(zhì)外體中Na+濃度的變化趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)果表明在鹽脅迫條件下，Na+濃度急劇上升，這一趨勢(shì)在根中表現(xiàn)尤為明顯。楊潤(rùn)亞等[25]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下玉米的株高、莖粗、單株葉面積及各器官的生物量均減小，且隨著鹽濃度的增加，脅迫效應(yīng)逐漸增強(qiáng)，但是玉米的根冠比卻有所增大，可能是由于鹽脅迫對(duì)玉米地上部分生長(zhǎng)的抑制大于對(duì)玉米根系生長(zhǎng)的抑制。Pitann等[26]認(rèn)為，鹽脅迫影響玉米質(zhì)外體的酸化作用，進(jìn)而抑制質(zhì)膜上ATPase的H+泵活性，造成pH值的上升，使細(xì)胞壁的相關(guān)酶活性下降，從而抑制玉米地上部分的生長(zhǎng)。

2.2 鹽脅迫對(duì)玉米光合特性的影響

鹽脅迫可以導(dǎo)致玉米發(fā)生水分脅迫，而水分脅迫使玉米葉綠體中過(guò)氧化物增多、葉綠體基質(zhì)體積減小、氣孔關(guān)閉，使CO2的光合碳同化受到抑制，進(jìn)而對(duì)玉米的光合作用造成影響。鄭世英等[27]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫濃度的升高，玉米凈光合速率、根系活力及生長(zhǎng)量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。王麗燕等[28]在觀察玉米葉綠體超微結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，用100 mmol·L-1的Na+處理7 d，可以使玉米葉綠體的雙層膜部分損傷，基粒片層之間的連接出現(xiàn)斷裂。商學(xué)芳[21]也得到類似的結(jié)論。鹽分脅迫條件下，玉米幼苗凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度降低，細(xì)胞間隙CO2濃度升高，由此，可見(jiàn)玉米光合速率的降低并不是由氣孔因素引起的。

3 鹽脅迫下玉米的栽培措施

3.1 科學(xué)灌溉，以水壓鹽

鹽堿地的治理應(yīng)做到及時(shí)耕地和平整土地，為了達(dá)到良好的洗鹽效果，灌溉過(guò)程中要做到均勻一致，鹽堿地最忌諱灌溉水不均勻，造成高處積鹽、低處積堿的情況。對(duì)于受鹽堿影響較重的地塊，要提前犁深土地，然后進(jìn)行灌水，最好保持積水時(shí)間超過(guò)36 h，這樣洗鹽效果會(huì)比較明顯[29]。另外，還可以采用覆膜滴灌的栽培模式來(lái)治理鹽堿地。譚軍利等[30-31]采用田間定位試驗(yàn)和時(shí)空轉(zhuǎn)換相結(jié)合的方法研究了膜下滴灌條件下鹽分情況，試驗(yàn)結(jié)果表明在玉米生長(zhǎng)期內(nèi)，土壤鹽分得到不同程度的淋洗，鹽堿地土壤含鹽量和土壤pH值呈下降趨勢(shì)。

3.2 培育耐鹽品種

在鹽堿地的治理過(guò)程中，篩選適應(yīng)鹽堿環(huán)境的優(yōu)良抗鹽玉米品種一直被認(rèn)為是最有效的措施之一。這種措施不僅有利于提高土地的生產(chǎn)能力，降低使用高質(zhì)量灌溉水的成本，還有利于鹽堿地農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的改善和鹽堿地的持續(xù)改良。

3.3 進(jìn)行種子處理

趙可夫等[32]研究表明，外源Ca2+和K+能夠明顯緩解NaCl脅迫對(duì)作物的抑制。孟婧等[33]研究表明，利用CaCl2浸種可以使葉綠素含量和根系活力高于對(duì)照，而相對(duì)電導(dǎo)率低于對(duì)照。張乃華等[34]研究表明，Ca2+能夠緩解NaCl脅迫對(duì)玉米氣孔導(dǎo)度、凈光合速率及抗氧化酶的影響。

3.4 植物體外施用化學(xué)試劑

外源NO與NaCl處理等都能夠提高作物的抗鹽堿能力，提高葉片的相對(duì)含水量、葉綠素含量、凈同化速率、增大氣孔導(dǎo)度、可溶性糖和脯氨酸含量，改變Na+和K+的吸收量和Na+/K+的吸收比，從而提高玉米的抗鹽堿脅迫能力[35-36]。江行玉等[37]研究表明，葉面噴施精胺溶液可以抑制鹽脅迫下玉米葉片丙二醛（MDA）的積累，減少細(xì)胞膜透性，延緩葉綠素分解，增強(qiáng)玉米抗鹽能力。

3.5 合理施肥

鹽堿地的改良要求增施有機(jī)肥。有機(jī)肥含有多種營(yíng)養(yǎng)元素，不僅能促進(jìn)土壤中養(yǎng)分的有效利用，而且可以提高土壤的保肥、供肥性和土壤溶液的酸堿緩沖性。有機(jī)肥中所含的有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)還可以改良土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤的通氣、保水和供肥能力[29]。李北齊等[38]研究表明，生物有機(jī)肥能夠使玉米根長(zhǎng)、根干質(zhì)量、次生根明顯高于對(duì)照，改善土壤，提高土壤養(yǎng)分，進(jìn)而提高玉米產(chǎn)量。在鹽脅迫下，不僅要增施有機(jī)肥，還要合理施用微量元素。研究表明，硅降低了玉米幼苗根系質(zhì)膜透性，增強(qiáng)了根系的活力，抑制了玉米對(duì)Na+的吸收，促進(jìn)了對(duì)K+的吸收[39]。王學(xué)君等[40]研究表明，增施鉀肥能顯著提高鹽堿地玉米對(duì)氮的吸收能力，增施鋅肥降低了玉米秸稈對(duì)磷的吸收能力，增施硒肥降低玉米吸收鉀的能力。此外，對(duì)受鹽堿影響較重的地塊還可以輪作苜蓿等綠肥作物[29]。

3.6 加強(qiáng)田間管理

田間管理措施包括合理間苗定苗、中耕除草、病蟲(chóng)害防治和適時(shí)收獲等。

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