耿艷菁 蔡傳濤 蔡志全

摘 ?要 ?探討分根區(qū)灌溉和氮肥對(duì)盆栽星油藤幼苗生長的影響。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)因素，灌水量、灌溉方式和氮肥，共7個(gè)處理，測量了幼苗生長、光合和水分利用效率等指標(biāo)。結(jié)果表明：與充分灌溉相比，分根區(qū)灌溉的處理，生物量降低5%，節(jié)水75%，水分利用率高出60%，表現(xiàn)出極大的節(jié)水效益。重度干旱條件下，施氮肥的處理，根冠比增加達(dá)30%，但分根區(qū)灌溉處理葉面積指數(shù)下降38%，光合速率下降9%，生物量下降18%，分根區(qū)灌溉在嚴(yán)重干旱條件不適宜施氮肥。總之，在適度干旱條件下，分根區(qū)灌溉降低蒸騰，提高水分利用率，是一種有效的節(jié)水灌溉技術(shù)。

關(guān)鍵詞 ?星油藤;分根區(qū)灌溉;氮肥

中圖分類號(hào) ?S565 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ?A

Effects of Different Irrigation Regimes and Nitrogen Fertilizer

on Plukenetia volubilis L. Seedlings

GENG Yanjing1，2， CAI Chuantao1， CAI Zhiquan1 *

1 Key Laboratory of Tropical Plant Resources and Sustainable Use， Xishuangbanna Tropical

Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Mengla，Yunnan 666303， China

2 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China

Abstract ?Based on a pot experiment， the effects of alternative root-zone irrigation（RD）and nitrogen fertilizer on Plukenetia volubilis L. seedlings were investigated. Seven treatments were set up， a factorial combination of irrigation water（100% control watering; mild drought 75% control watering; severe drought 50% control watering）， irrigation methods（full irrigation and RD）and nitrogen fertilizer（supplied and without fertilizer）， to explore the effects on the seedlings by measuring the growth， photosynthesis and water use efficiency（WUE）. Results showed that compared with full irrigation， all RD treatments saved 75% water， improved WUE 60%， decreasing biomass only by 5%. Under severe drought condition， nitrogen fertilizer applied treatments were increased root-shoot ratio 30% to absorb more water， however to RD treatment with nitrogen fertilizer， the leaf area index， photosynthetic rate and total biomass fell by 38%， 9% and 18% respectively as compared to RD 50% treatment without fertilizer. So in severe drought conditions RD treatment is not suitable to supply nitrogen fertilizer. In conclusion， RD has significant influence on growth and physiology and is an effective irrigation technique of water saving.

Key words ?Plukenetia volubilis L.; Alternative root-zone irrigation; Nitrogen fertilizer

doi ?10.3969/j.issn.1000-2561.2015.08.007

星油藤（Plukenetia volubilis L.），又稱南美油藤、印家果，大戟科多年生木質(zhì)藤本。星油藤種仁富含脂肪（45%～60%）、蛋白質(zhì)（27%～33%）、多種維生素和甾醇等生物活性物質(zhì)，油脂部分的多元不飽和脂肪酸含量以O(shè)mega脂肪酸為主[1-2]，其油被認(rèn)為是世界上最好的食用植物油之一[3-5]。星油藤于2006年引種至西雙版納熱帶植物園，在西雙版納、老撾等地方已經(jīng)有一定規(guī)模的種植。

熱帶、亞熱帶地區(qū)，受季風(fēng)氣候影響，年降水量分布不均，有較長的旱季（11月至次年4月），植物的生長生育不可避免地受到水分脅迫。前期的田間表明：西雙版納自然干旱下星油藤植株的雌花、雄花和果實(shí)數(shù)目、植株源庫比，與充分灌溉條件下相比，顯著減少，且果實(shí)的敗育率較高。干季末期發(fā)育的果實(shí)進(jìn)入雨季敗育的幾率也較大，從而會(huì)降低雨季初期的果實(shí)產(chǎn)量[6]。因此，干季澆灌對(duì)于星油藤產(chǎn)量的提高是十分必要的措施。中國西南地區(qū)水資源短缺，特別是最近連續(xù)幾年出現(xiàn)特大旱災(zāi)，提高水分利用率發(fā)展節(jié)水灌溉技術(shù)是農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的必然趨勢(shì)。

分根區(qū)交替灌溉（Partial root-zone drying;或稱Alternate partial root-zone irrigation）作為一種新型的節(jié)水技術(shù)，受到廣泛重視[7]，基于作物感知缺水的根源信號(hào)理論[8]，控制根系部分干燥，已在玉米、大豆等大田作物和葡萄等果樹上廣泛推廣和應(yīng)用[9-12]，而對(duì)星油藤栽培的影響還未見報(bào)道。此外，分根區(qū)交替灌溉在干旱半干旱地區(qū)應(yīng)用廣泛，但在熱帶、亞熱帶地區(qū)，分根區(qū)交替灌溉研究較少[13]。本試驗(yàn)在室內(nèi)盆栽基礎(chǔ)上，通過嚴(yán)格控制分根灌溉，探討分根區(qū)交替灌溉對(duì)星油藤幼苗生長生理的影響，同時(shí)也為星油藤旱季大田種植提供合理灌溉的理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗(yàn)于2013年11月20日～2014年1月11日在西雙版納熱帶植物園經(jīng)濟(jì)推廣站的溫室大棚（大棚為塑料大棚，四周設(shè)高30 cm防蟲網(wǎng)，平均溫度約22 ℃）中進(jìn)行。星油藤（Plukenetia volubilis L.）取當(dāng)年采摘顆粒飽滿的種子，沙土育苗，選擇長勢(shì)健壯且生長一致高約20 cm的幼苗移植盆中。試驗(yàn)用盆內(nèi)徑26 cm，高23 cm，供試土壤有機(jī)質(zhì)18.39 g/kg，速效氮110 mg/kg，有效磷5.98 mg/kg，速效鉀98 mg/kg，每盆7 kg。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ? 試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)因素，灌水方式、灌水量、施肥。灌水方式分為常規(guī)灌溉和分根區(qū)交替灌溉（Partial root-zone drying irrigation， RD）。灌水量設(shè)置3個(gè)供水梯度，分別為正常供水（蒸騰量的100%）、輕度干旱（蒸騰量的75%）和重度干旱（蒸騰量的50%，其中蒸騰量是每2 d稱盆栽的重量的差值）。施肥設(shè)置施肥（施氮肥尿素，5 g/株）與不施肥。試驗(yàn)共7個(gè)處理（表1），每個(gè)處理20盆，共計(jì)140盆。對(duì)于進(jìn)行分根區(qū)交替灌溉處理的盆栽，盆內(nèi)中央用塑料均勻隔開分成兩部分，移栽時(shí)，根平均分種兩側(cè)，每兩周交替灌溉1次。移栽于充分灌溉的盆中，適應(yīng)10 d后，開始試驗(yàn)。所有處理的盆薄膜覆蓋，減少土壤蒸發(fā)。試驗(yàn)采取嚴(yán)格控制水分方式，人工灌溉，每2 d稱重灌溉一次，并記下每次每盆的灌水量，總灌水量（I）為試驗(yàn)期間灌水量的總和。氮肥分4次，溶于灌溉的水中，以對(duì)角方式均勻施苗周圍。

1.2.2 ?測定指標(biāo)及方法 ? 試驗(yàn)開始時(shí)，隨機(jī)選取5株幼苗，鼓風(fēng)干燥箱中105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，稱重記錄（W1）。試驗(yàn)結(jié)束前選晴天上午8 ： 30～11 ： 00，用Li-6400光合測定系統(tǒng)測定星油藤的光合指標(biāo)，選擇完全伸展的成熟葉片，每個(gè)處理重復(fù)5次，測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等光合參數(shù)并計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率WUEi（Pn/Tr）。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取5株，分成根（W2）、莖（W3）、葉（W4）各部，鮮葉片在CanoScan 4400F掃描儀掃描后，利用ImagJ軟件計(jì)算出葉面積指數(shù)，將各部殺青烘干至恒重，分別稱重記錄。烘干的葉片，用碳氮分析儀測定葉片中的氮元素（N，%）。

根冠比（g/g）=W2/（W3+W4）

光合氮肥利用率（μmol·mol-2·s-1·N-1）=Pn/N

灌溉水分利用效率（WUE，g/L）=（W2+W3+W4-W1）/I

1.3 ?數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS13.0軟件進(jìn)行分析，對(duì)未施肥的處理進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用LSD法（α=0.05）;對(duì)重度干旱處理進(jìn)行兩因素方差分析，考察交互作用，SigmaPlot軟件畫圖。

2結(jié)果與分析

2.1 ?不同處理下星油藤幼苗生長及生物量的變化規(guī)律

2.1.1 ?生物量 ? 生物量作為植物最重要的指標(biāo)之一，最直觀的表明植物的生長狀況。由圖1-A可知，未施肥處理的單因素方差分析差異不顯著（p>0.05），隨著灌水量的減少，幼苗的生物量降低，100完全灌溉的處理的生物量最高，與最低的50完全灌溉處理相差0.31 g，高出27%，水分短缺影響幼苗生物量的積累。當(dāng)灌水量相當(dāng)時(shí)，分根區(qū)灌溉比常規(guī)灌溉的生物量要高，RD75比75完全灌溉的生物量高出15%，RD50高出18%;而100充分灌溉與分根區(qū)灌溉的處理RD75和RD50差異不顯著，平均僅高出5%，在灌溉水分受限的情況下，分根區(qū)灌溉能一定程度的緩解水分脅迫，保證植物的生物量。對(duì)重度干旱50處理的雙因素方差分析表明： 灌溉方式和施肥的差異不顯著，交互作用差異不顯著（p>0.05），嚴(yán)重干旱下，灌溉方式和施氮肥對(duì)幼苗生物量積累影響不大。RD50+N處理的生物量比50處理略高7%，而RD50+N的比RD50處理降低12%，說明在水分極度缺乏時(shí)，施肥反而影響幼苗生物量的積累。

2.1.2 ?根冠比 ? 根是植物主要的吸收水分營養(yǎng)器官，根冠比反映植物自身調(diào)控地上與地下生物量的分配。方差分析顯示（圖1-B），不施肥的各處理差異不顯著（p>0.05），灌水量50處理略高，嚴(yán)重干旱時(shí)，幼苗會(huì)優(yōu)先將生物量分配到根部。對(duì)重度干旱處理的數(shù)據(jù)分析表明，灌溉方式、施肥處理因素差異顯著（p<0.05），兩者交互作用差異不顯著（p>0.05），施肥處理的根冠比平均高出未施肥處理約30%。說明嚴(yán)重缺水時(shí)，分根區(qū)灌溉和施加氮肥，能顯著促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)向根部運(yùn)輸，增加根冠比和根生物量，加大根部吸收營養(yǎng)和水分的能力，從而提高抗旱能力。

2.1.3 ?葉面積指數(shù) ? 葉片作為主要的光合器官，葉面積指數(shù)的大小，反映出幼苗葉片生長狀況。方差分析結(jié)果顯示（圖1-C）：水分顯著影響幼苗的葉面積指數(shù)（p<0.05），100完全灌溉比干旱75、50處理分別高25%、42%，而比RD70、RD50分別僅高出7%、27%，干旱抑制葉片的生長，但分根區(qū)灌溉能一定程度的緩解干旱對(duì)葉片生長的抵制作用。嚴(yán)重干旱條件下方差分析顯示，灌溉方式、施肥處理之間的差異顯著（p<0.05），兩者的交互作用差異不顯著（p>0.05），RD50處理葉面積指數(shù)明顯高于RD50+N處理38%，分根區(qū)灌溉處理下的星油藤幼苗在嚴(yán)重缺水條件下，施肥不利于葉片的生長。

2.2 ?不同處理下星油藤幼苗光合生理和氮素光合效率的變化

2.2.1 ?光合生理 ? 分析結(jié)果表明（圖2），正常供水100和輕度干旱75灌溉處理的光合速率沒有差異，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度差異顯著（p<0.05），特別是RD75處理，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度與正常供水100和輕度干旱75處理相比，分別降低33%、36%和9%、18%，說明隨著灌溉水分的降低，蒸騰速度和氣孔導(dǎo)度也在降低，但輕度干旱條件下分根區(qū)灌溉處理在不降低光合速率的情況下，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率明顯降低。嚴(yán)重干旱灌溉處理的各項(xiàng)光合指標(biāo)顯著低于其他灌溉處理，方差分析結(jié)果表明，灌溉方式和施肥對(duì)光合作用過程的影響不明顯（p>0.05），說明水分脅迫顯著抑制光合作用過程且影響作用大于灌溉方式和施肥對(duì)幼苗的作用。

2.2.2 ?氮素光合效率 ? 由測得的數(shù)據(jù)可知（圖2），未施氮肥的各個(gè)處理，葉片含氮量無差異，施氮肥的處理葉片含氮量平均要高10%左右，植物吸收水分和氮肥是相互獨(dú)立的過程，干旱不影響星油藤幼苗對(duì)氮肥的吸收利用。作物氮素光合效率（PNUE），或瞬間氮素利用率，是作物葉片氮素生理利用率特征之一，是決定植物生長和葉氮生產(chǎn)力的主要因素。由方差分析可知，嚴(yán)重干旱條件下處理的PNUE顯著低于其他處理（p<0.05），水分的短缺影響PNUE。灌水量50%的處理數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，施肥的影響顯著（p<0.05），灌溉方式及兩者的交互作用不明顯（p>0.05），施肥處理的PUNE平均要低于未施肥處理22%，PNUE與葉片含氮量呈反比。

2.3 ?不同處理下星油藤幼苗水分利用率的變化規(guī)律

不同處理對(duì)星油藤幼苗灌溉水分利用效率（WUE）和葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）的影響，其中葉片瞬時(shí)水分利用效率只代表某特定時(shí)間內(nèi)植物部分葉片的行為，且瞬時(shí)所得的結(jié)果和長期整體測定結(jié)果之間的關(guān)系不明確[14]，不適于用來反映整個(gè)試驗(yàn)期間的水分利用效率，僅適用來說明葉片的瞬時(shí)水分利用效率。

2.3.1 ?瞬時(shí)水分利用效率 ? 葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）的方差結(jié)果顯示（圖3），各灌溉處理幼苗的WUEi差異不顯著（p>0.05），但分根區(qū)灌溉RD75的WUEi與充分灌溉100的處理差異顯著（p<0.05），高出約25%，分根區(qū)灌溉的RD75處理在不降低光合效率的情況下，降低了蒸騰效率?？赡苁怯捎诟珊凳沟萌~片氣孔關(guān)閉，減少奢侈蒸騰，提高了葉片瞬時(shí)水分利用率。在50處理嚴(yán)重干旱條件下，施肥、灌溉方式及交互作用的影響不明顯（p>0.05），但施肥處理的WUEi要略高，可能是施肥提高了葉片含氮量，增強(qiáng)光合速率，提高葉片水分利用率。

2.3.2 ?灌溉水分利用效率 ? 由圖3可知，單因素方差分析結(jié)果表明，不同灌溉處理對(duì)星油藤幼苗的灌溉水分利用效率（WUE）的影響差異顯著（p<0.05），隨著灌水量的降低，幼苗的水分利用率在顯著增加，RD50水分利用率最高，為0.85 g/L，分根區(qū)灌溉要顯著高于100充分灌溉約60%，一方面可能是星油藤正處于幼苗期需水少，另一方面說明干旱條件下分根區(qū)灌溉，有利于提高幼苗的水分利用率，特別是嚴(yán)重干旱時(shí)，效果更顯著。當(dāng)嚴(yán)重干旱時(shí)，雙因素方差分析表明，灌水方式對(duì)其影響顯著（p<0.05），施肥及兩者的交互作用不顯著（p>0.05），全根區(qū)灌溉施肥50+N處理的WUE要高于RD50+N處理，說明在嚴(yán)重水分脅迫時(shí)，分根區(qū)灌溉能在保證一定光合作用時(shí)，降低蒸騰，從而使水分利用效率達(dá)到最大化，但是施氮肥的促進(jìn)效果不明顯。

3討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，分根區(qū)交替灌溉通過調(diào)節(jié)葉片氣孔，提高水分利用率，一定程度上緩解干旱，是一種有效的節(jié)水灌溉技術(shù)。與充分灌溉相比，分根區(qū)灌溉，生物量降低5%，節(jié)水75%，水分利用率高出60%，表現(xiàn)出極大的節(jié)水效益。這與之前有關(guān)大田作物水稻、土豆、玉米和果樹葡萄、桃樹等[13，15-18]的研究結(jié)論相似，在不影響作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，提高水分利用率。這可能是由干旱部分根系產(chǎn)生的脅迫信號(hào)如脫落酸ABA有關(guān)，信號(hào)傳遞至地上部分，調(diào)控葉片氣孔閉合，氣孔導(dǎo)度和蒸騰耗水呈線性關(guān)系，而與光合速率為漸趨飽和的非線性關(guān)系，所以當(dāng)氣孔導(dǎo)度從最大值適當(dāng)降低時(shí)，可顯著減少奢侈蒸騰，但對(duì)光合影響較小，這種差異為通過調(diào)控氣孔行為來提高植物水分利用效率提供了理論依據(jù)[9，19]。本研究中，分根區(qū)灌溉處理與充分灌溉100相比，氣孔導(dǎo)度下降29%，光合速率下降20%，但是蒸騰速率下降達(dá)38%，瞬時(shí)水分利用率提高19%。研究結(jié)果還表明，極度干旱處理的水分利用率平均高于其他處理，特別是RD50的水分利用率最高，是充分灌溉100處理的4倍，這與之前有關(guān)柑橘的研究相似[20]。

研究認(rèn)為在干旱條件下，根系產(chǎn)生的ABA輸送到地上部不僅調(diào)控葉片氣孔閉合，而且能減小葉片擴(kuò)張速率，降低葉片生長，把更多的同化物分配到根系，達(dá)到促進(jìn)地下生長，抑制地上生長，調(diào)控植物的根冠比[10]，本試驗(yàn)輕度干旱分根區(qū)灌溉的根冠比不太明顯，但嚴(yán)重干旱RD50明顯要高其他處理30%左右，這與相關(guān)文獻(xiàn)輕度干旱時(shí)分根區(qū)灌溉根冠比最高不一致[21-22]，可能是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)處理的條件、植物種類、生長的狀態(tài)不同造成的。此外分根區(qū)灌溉會(huì)一定程度緩解干旱，但是長期嚴(yán)重干旱，使生物量過多分布于根部，葉面積指數(shù)下降，光合各項(xiàng)指標(biāo)降低，長期下去勢(shì)必會(huì)影響幼苗生長發(fā)育。

在水分有限的情況下，適度施氮可以改善植物的光合特性，促進(jìn)植株的生長，提高水分利用效率，一定程度上提高植物抗旱能力[6，23]，全根區(qū)50+N灌溉施氮處理的光合速率高6%，生物量增加11%，水分利用率增加25%，而分根區(qū)灌溉施肥處理的生物量即RD50+N比RD50降低12%，可能嚴(yán)重干旱條件下，分根區(qū)灌溉條件下，施肥使得RD50+N幼苗，調(diào)整生物量的分配，將大部分的生物量集中在根部，根冠比及根生物量平均要高出30%左右，用以增強(qiáng)抗旱能力，但是葉面積指數(shù)下降38%，光合速率下降9%，總的生物量下降18%，分根區(qū)灌溉在嚴(yán)重干旱條件下不適宜施氮肥。作物氮素光合效率（PNUE）作為評(píng)價(jià)Pn與葉片氮含量間關(guān)系指標(biāo)，常用于生態(tài)植被適應(yīng)性和植物種群進(jìn)化方面的研究，在作物方面研究上發(fā)現(xiàn)其與光合特性、產(chǎn)量和氮肥利用率特性存在顯著相關(guān)性[24-26]。試驗(yàn)50+N與RD50+N灌溉處理的PUNE與葉片氮含量成反比這與有關(guān)試驗(yàn)結(jié)果相同[27-28]，這可能葉片分配到光合中心和形成細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)所用的氮素有關(guān);本試驗(yàn)是在星油藤幼苗盆栽試驗(yàn)條件下進(jìn)行的，對(duì)于大田種植條件下如何實(shí)現(xiàn)分根區(qū)灌溉，天氣條件如雨水對(duì)分根影響，干旱的持續(xù)的時(shí)間等問題還需要進(jìn)一步的研究。

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