連亞燕等

摘 要 杜鵑花是中國傳統(tǒng)名花，觀賞和園林應(yīng)用價(jià)值極高，但目前中國園林中對野生杜鵑花的利用率極低，這與中國豐富的杜鵑花屬植物資源形成強(qiáng)烈的反差。本文主要從播種、扦插和組織培養(yǎng)等方面綜合論述了野生杜鵑花的繁殖技術(shù)，為進(jìn)一步促進(jìn)中國對野生杜鵑花的引種馴化和園林應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞 野生杜鵑花 ；繁殖技術(shù) ；研究進(jìn)展 ；中國

分類號 S685.21

杜鵑花是杜鵑花屬植物（Rhododendron L.）的統(tǒng)稱，其種類繁多，花色豐富，形態(tài)各異，具有極高的觀賞和園林應(yīng)用價(jià)值，是世界三大高山花卉和中國十大名花之一。中國共有杜鵑花屬植物562種，占全世界杜鵑花屬植物總數(shù)（967種）的58.1%，是世界杜鵑花屬植物的起源地和分布中心[1]。但目前中國城市園林中應(yīng)用的杜鵑花種類比較單一，大多為錦繡杜鵑（R. pulchrum）、映山紅（R. simsii）等映山紅亞屬的種及其栽培品種，這與中國豐富的杜鵑花屬植物資形成了強(qiáng)烈的反差。本文對中國野生杜鵑花的播種、扦插、組織培養(yǎng)等方面的研究進(jìn)行了綜合論述，將為進(jìn)一步促進(jìn)中國對野生杜鵑花的引種馴化和園林應(yīng)用提供參考。

1 播種繁殖

播種是植物繁殖的重要手段，采用播種繁殖不僅可以得到大量苗木，而且可以產(chǎn)生許多不同品種的變異，如花的大小、形狀、色澤等，尤其是可能產(chǎn)生適應(yīng)新環(huán)境的變異類型，故而在野生杜鵑花的引種馴化研究中具有較高的價(jià)值。影響杜鵑花種子發(fā)芽的因素主要是環(huán)境因子，如溫度、濕度、光照、播種基質(zhì)等。而對種子的貯藏和催芽處理，也對種子發(fā)芽具有一定的影響。

1.1 播種環(huán)境

1.1.1 溫度

野生杜鵑發(fā)芽需要適宜的溫度條件，但不同種類的杜鵑花其發(fā)芽所需的空氣溫度有所差異。如分布于青海一帶的黃毛杜鵑（R. rufum）適宜的發(fā)芽溫度為15～20℃[2]，而地理分布范圍相近的隴蜀杜鵑（R. przewalskii）適宜的發(fā)芽溫度則為10～15℃[3]；馬纓杜鵑（R. delavayi）的適宜發(fā)芽溫度則為25℃[4]，表現(xiàn)出較大的差異性。

1.1.2 光照

一般認(rèn)為，光照有利于促進(jìn)杜鵑花種子發(fā)芽，播種時(shí)在滿足濕度要求的前提下應(yīng)不覆土或盡量少覆土，讓種子得到充足的光照。如李葦潔對馬纓杜鵑的發(fā)芽試驗(yàn)表明：有充足光照及15～23℃變溫下，用一定濃度的H2SO4、HCl、純乙醚和95%的乙醇溶液處理均能顯著提高種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，發(fā)芽率最高可達(dá)91%；而在暗環(huán)境下的同種處理，種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均受到抑制，說明光照對提高馬纓杜鵑的種子發(fā)芽率有一定的促進(jìn)作用[5]。李長慧等[3]對隴蜀杜鵑的發(fā)芽試驗(yàn)也表明，不覆土播種較覆土3 mm的發(fā)芽率高。但也有研究發(fā)現(xiàn)，光照對野生杜鵑花的種子發(fā)芽沒有影響[6]。

1.1.3 基質(zhì)

對于野生杜鵑花播種基質(zhì)的選擇，有觀點(diǎn)認(rèn)為，由于杜鵑花的種子細(xì)小，自身營養(yǎng)可能不足于維持種子萌芽出苗，而需要其根系附近土壤（根基土）中的共生菌為其提供必需的營養(yǎng)，否則種子無法萌芽長成幼苗，故野生杜鵑花播種應(yīng)以根基土為播種基質(zhì)[7]。但近年來的研究表明，杜鵑花種類在其他基質(zhì)上播種也能取得較好的發(fā)芽效果[8-10]。常用的播種基質(zhì)材料有泥炭、水苔、河砂、腐殖土等?；|(zhì)的pH值以5～6.5為宜，pH值大于6.5或低于5則種子的發(fā)芽率顯著下降[8]。

1.2 種子的保存與催芽

1.2.1 種子保存

野生杜鵑花種子貯藏的時(shí)間和環(huán)境會影響種子的活力和發(fā)芽率。通過對華頂杜鵑（R. huadingense）種子貯藏時(shí)間的研究發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間的延長，種子的活力和發(fā)芽率會相應(yīng)下降[11]。此外，對迷人杜鵑（R. agastum）[12]、廣東杜鵑（R. kwangtungense）、羊角杜鵑（R. cavaleriei）、太平杜鵑（R. championiae）[13]和大喇叭杜鵑（R. excellens）[14]的相關(guān)研究也得出了與之相似的結(jié)論。

杜鵑花植物的種子通常比較適于在低溫條件下保存，如映山紅（杜鵑花）在-20℃冰箱貯藏條件下發(fā)芽率最高，而滿山紅（R. mariesii）的最適保存溫度則為-80℃[8]。羊躑躅（R. molle）經(jīng)低溫（4℃）保存3個(gè)月后，用培養(yǎng)皿培養(yǎng)法，種子的萌芽率高達(dá)96%，且得到的幼苗經(jīng)移栽后生長整齊、長勢健壯[15]。

1.2.2 種子催芽處理

研究表明，杜鵑花屬植物種子的后熟期很短，不存在硬實(shí)現(xiàn)象，只要在發(fā)芽前進(jìn)行適當(dāng)?shù)念A(yù)處理，就可以得到比較整齊和快速的出芽[5]。

杜鵑花種子的催芽處理方法主要有水浸處理、變溫處理和藥劑處理。水浸處理是指在播種前預(yù)先用溫水對種子進(jìn)行浸種處理，以促進(jìn)種子的萌發(fā)，其浸種的效果與杜鵑花種類、水溫和浸種時(shí)間的長短有關(guān)。段旭等[16]對馬纓杜鵑進(jìn)行的溫水浸種發(fā)芽試驗(yàn)表明：種子浸水48 h比24 h發(fā)芽率高，20℃水浸種子發(fā)芽率較高。變溫處理是指將種子的貯藏溫度在一定的范圍內(nèi)逐漸降低，以刺激種子出芽。如大喇叭杜鵑在25℃/15℃變溫的條件下萌發(fā)效果較好，35 d后種子發(fā)芽率最高為37%，而20℃恒溫條件下發(fā)芽率最高僅有13%[14]。與之相近，馬纓杜鵑的變溫范圍為23℃/15℃[5]。用作杜鵑花種子處理的藥劑主要是一些化學(xué)藥劑和植物生長調(diào)節(jié)劑，如乙醚、乙醇及H3BO3、H2SO4、HCl、HNO3、NaOH、ABT生根粉等。研究表明，對杜鵑花種子利用藥劑進(jìn)行預(yù)處理，能顯著地提高種子的發(fā)芽率，使出芽整齊，并縮短發(fā)芽時(shí)間[2-3，17]，但不同的種類適宜的藥劑及其濃度則有所差異。

2 扦插繁殖

經(jīng)過一系列的研究，不少種類的杜鵑花在播種技術(shù)已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，但種子繁殖得到的幼苗生長極為緩慢，從播種到開花，少則3～4 a，多則8 a以上，影響了其在園林上的推廣應(yīng)用[18]。而采用扦插繁殖的杜鵑花，則一般1～2 a即可開花，并且得到的后代能夠保持母本的優(yōu)良性狀。因此，研究野生杜鵑花的扦插繁殖技術(shù)，對于該屬植物的引種馴化和資源利用具有十分重要的作用。

影響杜鵑花屬植物扦插成活的因素較多，有種類本身，插條類型，使用的植物生長調(diào)節(jié)劑種類、濃度及其處理時(shí)間，扦插的環(huán)境條件（如光照、濕度等），扦插基質(zhì)等。

2.1 插條的選擇

插條的木質(zhì)化程度對于扦插生根率、成活率、根長及生根數(shù)有較為顯著的影響。大多數(shù)野生杜鵑花的扦插適宜采用當(dāng)年生半木質(zhì)化的嫩枝進(jìn)行扦插，因該類枝條細(xì)胞的再生能力較強(qiáng)，積累的營養(yǎng)物質(zhì)較多，有利于切口的愈合和生根。嫩枝扦插又可分為帶踵和不帶踵2種類型，其中帶踵扦插是指在采取插條時(shí)，保留一小段與半木質(zhì)化枝連接處的老枝（俗稱踵）。一般認(rèn)為，枝條相交處的養(yǎng)分積累的比其他地方多，組織緊密，發(fā)根較其他部位容易，故而帶踵扦插有利于提高扦插成活率[5，19]。

相對于嫩枝扦插，硬枝扦插的優(yōu)點(diǎn)是枝條不易失水萎蔫，便于運(yùn)輸和保存，并可在春季、秋季等不同季節(jié)進(jìn)行扦插。但由于老枝內(nèi)所含的營養(yǎng)物質(zhì)和NAA、IAA等促進(jìn)生根物質(zhì)的濃度較低，而ABA、GA等抑制生根物質(zhì)含量較高，故而一般認(rèn)為，采用硬枝扦插一般成活率相對較低[5，15]。但也有例外，如段旭[4]對馬纓杜鵑、大白杜鵑（R. decrom）和百合花杜鵑（R. lilliiflorum）3種高山杜鵑進(jìn)行扦插試驗(yàn)表明，生根率為完全木質(zhì)化的硬枝>半木質(zhì)化的嫩枝>未木質(zhì)化的幼嫩枝。

此外，插條的長度也對扦插效果產(chǎn)生一定的影響，一般插條長度以10 cm左右為宜。如段旭[4]對馬纓杜鵑的扦插試驗(yàn)結(jié)果顯示：長度為6～10 cm的插條生根率最高，為40.1%；插條長度在5 cm以下和10 cm以上的生根率分別為35.7%和31.2%，差異達(dá)到了顯著水平。

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑的選擇與處理

扦插研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑能對插條內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行分配，通過影響插條內(nèi)碳水化合物的含量來調(diào)節(jié)插條的生根。一定濃度的生長調(diào)節(jié)劑處理能加速插條愈傷組織的形成，促進(jìn)提早生根，提高生根率和發(fā)根量，而不適宜的濃度處理則會對生根起著阻礙作用。目前扦插中常用的生長調(diào)節(jié)劑主要有α-萘乙酸（α-NAA）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、ABT生根粉等[20]。其中IBA是目前應(yīng)用最為廣泛的促進(jìn)野生杜鵑花生根的生長調(diào)節(jié)劑，在杜鵑花的扦插試驗(yàn)中取得了較為良好的效果[21-22]。此外也有使用IAA[18]、NAA[23]、GA3[24]ABT生根粉[19，24]等取得較理想效果的研究報(bào)道。

生長調(diào)節(jié)劑使用的濃度和處理時(shí)間直接影響了杜鵑花的扦插生根效果。野生杜鵑扦插的生長調(diào)節(jié)劑濃度以100～400 mg/L最為常用，如毛棉杜鵑（R. moulmainense）用400 mg/L IBA處理30 min后進(jìn)行扦插效果最佳，生根率為60%[21]；而基毛杜鵑（R. rigidum）以300 mg/L的IBA處理生根率最高，達(dá)到74%[22]；其他如牛皮杜鵑（R. chrysanthum）[25]、馬纓杜鵑[5]、大字杜鵑（R. schlippenbachii）[6]等，生長調(diào)節(jié)劑的使用也在上述濃度范圍內(nèi)。至于生長調(diào)節(jié)劑的處理時(shí)間，一般可遵循高濃度短時(shí)間浸泡、低濃度長時(shí)間浸泡的原則。

此外，不同種類的杜鵑花，對適宜的生長調(diào)節(jié)劑種類也有所不同。如以相同濃度的IAA處理薄葉馬纓花（R. leptothrium）和基毛杜鵑的插條，對于薄葉杜鵑可促進(jìn)生根，但對于基毛杜鵑則與對照并無明顯的差異[18]。

2.3 環(huán)境條件對野生杜鵑花扦插生根的影響

在扦插繁殖中，環(huán)境因素對插條生根起著了重要的作用。影響野生杜鵑扦插的環(huán)境因素，主要有溫度、濕度、光照、基質(zhì)等。

2.3.1 溫度與濕度

野生杜鵑的扦插效果與環(huán)境中的溫度和濕度因子密切相關(guān)。一般認(rèn)為，杜鵑花扦插成活較為適宜的環(huán)境指標(biāo)為：最適氣溫20℃，地溫20～24℃，相對空氣濕度80%～90%，基質(zhì)濕度60%～70%。當(dāng)氣溫低于10℃或高于32℃時(shí)，插條的愈合、生根及萌芽就會減慢，甚至停止[26]。

2.3.2 光照

由于野生杜鵑花大多采用嫩枝扦插，枝條較為幼嫩，在強(qiáng)光下容易失水萎蔫，除全光自動噴霧外，一般均需進(jìn)行遮光處理，使透光率在50%～60%[7]。當(dāng)然，全光照自動噴霧裝置則因其能有效的解決插條水分的吸收與蒸騰、干物質(zhì)積累與消耗以及葉面溫度與生根濕度的矛盾，有效地促進(jìn)了嫩枝扦插技術(shù)的推廣，為一些難以生根的闊葉樹種的無性繁殖創(chuàng)造了有利的技術(shù)條件，成為了野生杜鵑商業(yè)化生產(chǎn)重要的繁殖手段[4]。

2.3.3 基質(zhì)

在野生杜鵑花的扦插中，基質(zhì)也是影響插條生根到成活的關(guān)鍵因素之一。普遍認(rèn)為，杜鵑花扦插基質(zhì)的pH值在4～5為宜。常用的基質(zhì)材料有蛭石、石英砂、河砂、珍珠巖、泥炭、腐殖土、園土、椰糠、水苔等。一般而言，通氣性好和保水性強(qiáng)的基質(zhì)有利于促進(jìn)杜鵑花插條生根，如蛭石和珍珠巖，故而在扦插試驗(yàn)中通常選擇其中的一種，再與其它材料按一定的比例混合后作為扦插基質(zhì)。如司國臣等[27]在對秦嶺野生的美容杜鵑（R. calophytum）進(jìn)行扦插試驗(yàn)時(shí)，使用了純草炭（A）、草炭+河砂（1∶1）；（B）和草炭+蛭石（1∶1）；（C）3種基質(zhì)配方，其中C配方由于通氣和保水性能都較好，故而扦插效果最好，在濃度為100 mg/L的ABT-6的處理下生根率最高，達(dá)到83.3%。而另外2種配方由于通氣和保水性能較差，故生根率較低。而段旭[4]利用腐殖土+黃沙+珍珠巖（3∶1∶2）為基質(zhì)對馬纓杜鵑、大白杜鵑和百合花杜鵑3種高山杜鵑進(jìn)行扦插試驗(yàn)，也取得了較為理想的生根效果。周艷等[19]對大白杜鵑的扦插試驗(yàn)則顯示，腐殖土+珍珠巖（3∶1）這種配方對扦插的效果最佳，插條的生根期、生根率、生根數(shù)、根長等指數(shù)都表現(xiàn)優(yōu)異。

3 組織培養(yǎng)繁殖

杜鵑花大多采用扦插或播種法繁殖，但有部分杜鵑花尤其是高山杜鵑類，扦插難于生根，同時(shí)受季節(jié)、母株材料、地理環(huán)境等限制，不宜進(jìn)行大規(guī)模的商業(yè)化生產(chǎn)；同時(shí)，杜鵑花種子細(xì)小，對環(huán)境和土壤條件要求嚴(yán)格，在幼苗的管理和病蟲害的防治方面也存在難題[3]。因此，杜鵑花的組織培養(yǎng)技術(shù)也逐漸的進(jìn)入了大家的視野，日益成為了近年來野生杜鵑花繁殖技術(shù)的重要研究方向。在國外，Anderson[28]、Meyer[29]、Dai等[30]、Shevade等[31]分別以嫩芽、花芽、子房、雄蕊等為外植體對杜鵑花屬植物進(jìn)行了組織培養(yǎng)技術(shù)研究，并取得了成功。中國從20世紀(jì)80年代也開始了杜鵑花的組織培養(yǎng)技術(shù)研究，涉及的野生杜鵑花種類有杜鵑（映山紅）[32]、毛葉杜鵑（R. radendum）[33]、銀葉杜鵑（R. argyrophylum）[34]、亮毛杜鵑（R. microphyton）[35]、照白杜鵑（R. micranthum）[36]、牛皮杜鵑（R. aureum）[37]、馬纓杜鵑[17，38]、羊躑躅[39]、毛氈杜鵑（R. confertissimum）[40]、迎紅杜鵑[41]、苞葉杜鵑（R. redowskianum）[42]、小葉杜鵑（R. parvifolium）[43-44]、烈香杜鵑（R. anthopogonoides）[45]等，并且都取得了一定的成果。

4 壓條和嫁接繁殖

壓條和嫁接繁殖由于繁殖系數(shù)小，一般僅用于一些珍稀名貴植物種或品種的繁殖，以提高其成活率及抗性，加快生長速度。目前在野生杜鵑花中，僅見于羊躑躅[39]、馬纓杜鵑[4]等少數(shù)種類有應(yīng)用這類無性繁殖技術(shù)。

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