施旭麗， 朱安超， 陳發(fā)棣， 房偉民， 管志勇， 陳素梅

(南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院， 江蘇 南京 210095)

17個菊花品種幼苗的耐鎘性評價

施旭麗， 朱安超， 陳發(fā)棣， 房偉民， 管志勇， 陳素梅①

(南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院， 江蘇 南京 210095)

采用營養(yǎng)液培養(yǎng)法研究了200 μmol·L-1Cd脅迫20 d后17個菊花〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕品種幼苗的外觀形態(tài)及7個生長指標(包括株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量和葉片相對電導率)的變化，并據(jù)此比較各指標脅迫指數(shù)的差異；基于8個耐鎘指標(包括單株葉片受害率以及7個生長指標的脅迫指數(shù))，采用主成分分析、隸屬函數(shù)值分析、綜合得分分析和WPGMA聚類分析方法對這些品種的耐鎘性進行綜合評價。結(jié)果顯示：Cd脅迫條件下各品種幼苗均表現(xiàn)出生長緩慢、植株矮小、葉片萎蔫黃化、根系生長不良等受害癥狀。不同品種的受害程度差異較大；各品種單株葉片受害率為3.00%～85.05%，其中品種‘鐘山黃英’單株葉片受害率最低；各品種株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量和葉片相對電導率的脅迫指數(shù)分別為65.72%～92.86%、27.45%～87.84%、29.25%～76.54%、38.10%～77.93%、51.42%～88.23%、40.48%～79.95%和140.98%～268.79%，其中，品種‘鐘山金葵’和‘鐘山黃英’的受害程度均較輕。主成分分析結(jié)果表明：第1主成分貢獻率為81.089%，其中8個耐鎘指標的載荷均較高，說明這些指標可基本反映菊花的耐鎘性。各品種8個耐鎘指標的綜合得分和隸屬函數(shù)值差異較大，其中品種‘鐘山金葵’和‘鐘山黃英’的隸屬函數(shù)值和綜合得分均較高，其耐鎘性分別排在第1和第2位。WPGMA聚類分析將17個菊花品種分為4組，其中，品種‘鐘山金葵’單獨聚為Ⅰ組，品種‘鐘山金山’、‘鐘山紅楓’、‘鐘山櫻桂’、‘鐘山紫蓮’和‘鐘山丹桂’聚為Ⅱ組，品種‘鐘山黃英’、‘鐘山紫桂’和‘鐘山金玉’聚為Ⅲ組，其余8個品種聚為Ⅳ組，分別屬于高耐鎘型、鎘敏感型、耐鎘型和低耐鎘型。通過綜合分析，認為品種‘鐘山金葵’、‘鐘山黃英’、‘鐘山紫桂’和‘鐘山金玉’的耐鎘性較強，可用于Cd污染土壤的植物修復。

菊花； 耐鎘性； 耐鎘指標； 主成分分析； 隸屬函數(shù)值分析； 聚類分析

重金屬污染具有潛伏性、長期性和不可逆性，可對水資源和土壤環(huán)境造成嚴重破壞。目前已知的重金屬污染主要有鎘(Cd)污染、汞(Hg)污染、鉛(Pb)污染、鉻(Cr)污染和砷(As)污染，其中鎘污染因移動性大、毒性高位居首位[1]。鎘是植物生長發(fā)育過程中的非必需營養(yǎng)元素，極易被植物吸收和積累，但超過一定閾值后不僅影響植物的正常生長和發(fā)育，還會造成農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降，并能通過食物鏈進入人體，嚴重威脅人類健康[2-3]。

利用可富集重金屬或具有重金屬耐性的植物對環(huán)境進行修復是治理重金屬污染的新途徑之一[4]，但目前針對耐鎘植物缺乏科學、簡便的評價體系，使耐鎘植物的篩選受到一定程度的限制，鎘污染環(huán)境的植物修復技術尚未得到廣泛應用。觀賞花卉植物多不被人們食用，其體內(nèi)積累的鎘也不會通過食物鏈進入人體，且植物采收后可通過特殊工藝進行鎘的回收和提純[5]，可有效防止鎘的二次污染[6]，因此，觀賞花卉植物是最佳的鎘污染修復植物之一。為此，研究者對鳶尾(IristectorumMaxim.)[7]、萬壽菊(TageteserectaLinn.)[8]和向日葵(HelianthusannuusLinn.)[9]等植物的鎘耐性及積累性進行了相關研究，但涉及的觀賞花卉植物種類仍較少。

菊花〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕菊屬〔Dendranthema(DC.) Des Moul.〕多年生草本植物，為中國十大名花之一，觀賞價值和應用價值均較高，且具有適應能力強、生長勢旺盛、分枝能力強、著花繁密、整體花期長及景觀效果好等優(yōu)良特性，在花卉生產(chǎn)中占有重要地位[10]，是城鄉(xiāng)露地綠化和美化環(huán)境的優(yōu)良花卉[11]。從菊花中篩選耐鎘品種并用于城市園林綠化，可達到吸收土壤中的鎘及美化環(huán)境的雙重目的，具有較高的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。

鑒于此，作者采用營養(yǎng)液培養(yǎng)法對鎘脅迫(200 μmol·L-1Cd)條件下17個菊花品種幼苗生長狀況(包括外觀形態(tài)變化、單株葉片受害率和7個生長指標的脅迫指數(shù))的差異進行比較；在此基礎上，基于8個耐鎘指標(包括單株葉片受害率和7個生長指標的脅迫指數(shù))對17個菊花品種進行主成分分析，并采用隸屬函數(shù)值分析法和綜合得分分析法評價它們的鎘耐性；此外，還依據(jù)8個耐鎘指標采用加權配對算術平均法(weighted pair-group method using arithmetic average，WPGMA)對17個菊花品種進行聚類分析。以期建立一套簡單易行的菊花苗期耐鎘性評價方法，為菊花品種的耐鎘性評價、耐鎘種質(zhì)篩選及耐鎘性新品種選育等奠定研究基礎，并為鎘污染土壤的植物修復提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 材料

以南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院菊花課題組自主選育的“鐘山”系列菊花品種‘鐘山金葵’(‘Zhongshan-jinkui’)、‘鐘山黃英’(‘Zhongshanhuangying’)、‘鐘山紫桂’(‘Zhongshanzigui’)、‘鐘山金玉’(‘Zhongshan-jinyu’)、‘鐘山云桂’(‘Zhongshanyungui’)、‘鐘山星桂’(‘Zhongshanxinggui’)、‘鐘山金桂’(‘Zhongshan-jingui’)、‘鐘山霞桂’(‘Zhongshanxiagui’)、‘鐘山早白’(‘Zhongshanzaobai’)、‘鐘山酒紅’(‘Zhongshan-jiuhong’)、‘鐘山矮黃’(‘Zhongshanaihuang’)、‘鐘山桂冠’(‘Zhongshanguiguan’)、‘鐘山紫蓮’(‘Zhongshan-zilian’)、‘鐘山金山’(‘Zhongshanjinshan’)、‘鐘山紅楓’(‘Zhongshanhongfeng’)、‘鐘山櫻桂’(‘Zhongshan-yinggui’)和‘鐘山丹桂’(‘Zhongshandangui’)為材料，依次編號1至17，均保存于南京農(nóng)業(yè)大學菊花種質(zhì)資源保存中心。

1.2 方法

1.2.1 供試幼苗培養(yǎng) 于2013年4月至2013年6月進行實驗。在供試的17個菊花品種中分別選取生長健壯、長勢一致、發(fā)育良好且無病蟲害的植株，剪取長度6～8 cm的插穗(保留2～3片完全展開的葉片)進行扦插；將插穗插入裝有蛭石和珍珠巖等體積混配基質(zhì)的穴盤內(nèi)，置于氣溫15 ℃～27 ℃條件下進行培育；扦插后5 d內(nèi)每天噴水2～4次以避免葉片萎蔫，之后逐漸減少噴水次數(shù)，但仍保持基質(zhì)適度濕潤[12]。

1.2.2 鎘脅迫方法 在南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院植物培養(yǎng)室內(nèi)進行鎘脅迫實驗。扦插育苗15 d后，在各品種的扦插苗中選取長勢一致的8葉齡幼苗，洗凈根部基質(zhì)后用去離子水緩苗培養(yǎng)3～4 d，待有白色新根長出后移入裝有1/2 Hoagland營養(yǎng)液的塑料周轉(zhuǎn)箱(容積24 L)中進行預培養(yǎng)，供試幼苗均先用海綿固定后再插入具孔泡沫板中，每個周轉(zhuǎn)箱種植2個品種，每個品種12株幼苗。預培養(yǎng)10 d后，向處理組營養(yǎng)液中加入0.1 mmol·L-1CdCl2母液，使營養(yǎng)液中的Cd終濃度達到200 μmol·L-1，對照組則使用1/2 Hoagland營養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)。利用氣泵保持水體通氣，每4天更換1次培養(yǎng)液，每隔2天調(diào)節(jié)1次培養(yǎng)液的pH值(保持pH 6.5～pH 7.0)；培養(yǎng)溫度25 ℃。每品種各處理分別重復3次。

1.2.3 指標測定方法 脅迫處理20 d后，分別收集各品種對照組和處理組的植株，用直尺直接測量單株的株高和根長(最長根的長度)；將莖葉和根分開，用去離子水洗凈并吸干表面水分，分別稱量莖葉和根的鮮質(zhì)量；將莖葉和根置于105 ℃殺青1 h，并在80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量后冷卻，稱量莖葉和根的干質(zhì)量。葉片受害率用描葉法進行測量，通過測算單株總?cè)~面積和受害葉(包括黃葉、萎蔫葉和干枯葉)總?cè)~面積，按照公式“單株葉片受害率=(受害葉總?cè)~面積/單株總?cè)~面積)×100%[13]”計算單株葉片受害率。采用雷磁DDS-307型電導儀(上海精密科學儀器有限公司)測定葉片煮沸前后的電導率，并按照公式“相對電導率=(煮沸前的電導率/煮沸后的電導率)×100%”計算葉片相對電導率。

根據(jù)上述指標的測量結(jié)果分別計算株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量和葉片相對電導率的脅迫指數(shù)[14]，計算公式為：某指標的脅迫指數(shù)=(處理組該指標的測定值/對照組該指標的測定值)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件分別對17個菊花品種的8個耐鎘指標進行差異顯著性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)值分析和聚類分析。其中，可代替原有指標的主成分選取原則為其特征值大于1且累計方差貢獻率不低于80%；在隸屬函數(shù)值分析前確定不同主成分中各耐鎘指標的權重值；每個品種某指標的得分為該指標的隸屬函數(shù)值與該指標權重的乘積，某品種的綜合得分為各指標得分的總和，綜合得分越高，說明該品種的耐鎘性越強；采用WPGMA法對17個菊花品種進行聚類分析[15]，并對各菊花品種的耐鎘性進行分級。

2 結(jié)果和分析

2.1 Cd脅迫條件下菊花幼苗外觀形態(tài)變化

經(jīng)200 μmol·L-1Cd脅迫處理20 d后17個菊花品種幼苗的外觀形態(tài)變化見圖1。由圖1可見：經(jīng)Cd脅迫后17個菊花品種幼苗的地上和地下部分均受到Cd毒害，主要表現(xiàn)為生長緩慢、植株矮小、葉片萎蔫黃化、根系生長不良等，但不同品種間受害程度差異較大。其中，Cd脅迫條件下品種‘鐘山金葵’、‘鐘山黃英’和‘鐘山金玉’幼苗的株高、葉片長勢和根系生長狀況均與對照差異較小，說明這3個菊花品種受Cd毒害較輕；而Cd脅迫條件下品種‘鐘山丹桂’、‘鐘山櫻桂’和‘鐘山紅楓’幼苗生長狀況較差、株高明顯低于對照、葉片受傷害面積較大、根系生長也受到明顯抑制，說明這3個菊花品種受Cd毒害較重。

CK: 對照組 The control group; T: 處理組 The treatment group (200 μmol·L-1 Cd).

1: ‘鐘山金葵’ ‘Zhongshanjinkui’; 2: ‘鐘山黃英’ ‘Zhongshanhuangying’; 3: ‘鐘山紫桂’ ‘Zhongshanzigui’; 4: ‘鐘山金玉’ ‘Zhongshanjinyu’; 5:‘鐘山金桂’ ‘Zhongshanjingui’; 6: ‘鐘山云桂’ ‘Zhongshanyungui’; 7: ‘鐘山霞桂’ ‘Zhongshanxiagui’; 8: ‘鐘山星桂’ ‘Zhongshanxinggui’; 9: ‘鐘山矮黃’ ‘Zhongshanaihuang’; 10: ‘鐘山酒紅’ ‘Zhongshanjiuhong’; 11: ‘鐘山早白’ ‘Zhongshanzaobai’; 12: ‘鐘山桂冠’ ‘Zhongshanguiguan’; 13: ‘鐘山紫蓮’ ‘Zhongshanzilian’; 14: ‘鐘山金山’ ‘Zhongshanjinshan’; 15: ‘鐘山紅楓’ ‘Zhongshanhongfeng’; 16: ‘鐘山櫻桂’ ‘Zhongshanyinggui’; 17: ‘鐘山丹桂’ ‘Zhongshandangui’.

圖1 200 μmol·L-1Cd脅迫20 d后17個菊花品種幼苗的形態(tài)變化

Fig. 1 Change in morphology of seedlings of 17 cultivars ofDendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel. after

200 μmol·L-1Cd stressed for 20 d

2.2 Cd脅迫條件下菊花幼苗單株葉片受害率比較

經(jīng)200 μmol·L-1Cd脅迫處理20 d后17個菊花品種幼苗的單株葉片受害率見表1。實驗結(jié)果顯示：200 μmol·L-1Cd脅迫20 d后多數(shù)品種幼苗的單株葉片受害率差異顯著(P<0.05)。其中，單株葉片受害率最大的品種為‘鐘山丹桂’，達到85.04%；品種‘鐘山櫻桂’、‘鐘山早白’和‘鐘山金山’的單株葉片受害率也較高，均在60%以上；品種‘鐘山金葵’、‘鐘山紫桂’和‘鐘山金玉’的葉片受害程度較輕，單株葉片受害率均在10%以下；單株葉片受害率最低的品種為‘鐘山黃英’，僅3.00%。

表1 200 μmol·L-1Cd脅迫20 d后17個菊花品種幼苗單株葉片受害率的比較

Table 1 Comparisononindividualleafdamagerateofseedlingsof17cultivarsofDendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel. after 200 μmol·L-1Cd stressed for 20 d

品種 Cultivar單株葉片受害率/%1)Individualleafdamagerate1) 品種 Cultivar單株葉片受害率/%1)Individualleafdamagerate1) 鐘山金葵Zhongshanjinkui8．00±1．08n 鐘山酒紅Zhongshanjiuhong33．00±1．55h 鐘山黃英Zhongshanhuangying3．00±1．38o 鐘山早白Zhongshanzaobai67．01±1．71c 鐘山紫桂Zhongshanzigui8．00±1．40n 鐘山桂冠Zhongshanguiguan35．03±1．58g 鐘山金玉Zhongshanjinyu9．51±1．21m 鐘山紫蓮Zhongshanzilian45．05±1．52f 鐘山金桂Zhongshanjingui24．68±1．70j 鐘山金山Zhongshanjinshan65．30±1．91d 鐘山云桂Zhongshanyungui45．08±1．82f 鐘山紅楓Zhongshanhongfeng55．00±1．33e 鐘山霞桂Zhongshanxiagui14．99±1．33l 鐘山櫻桂Zhongshanyinggui80．11±1．35b 鐘山星桂Zhongshanxinggui30．27±1．86i 鐘山丹桂Zhongshandangui85．04±1．63a 鐘山矮黃Zhongshanaihuang18．44±1．51k

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.3 Cd脅迫條件下菊花幼苗生長指標的脅迫指數(shù)分析

經(jīng)200 μmol·L-1Cd脅迫處理20 d后17個菊花品種幼苗的7個生長指標的脅迫指數(shù)見表2。結(jié)果顯示：在200 μmol·L-1Cd脅迫條件下，17個菊花品種的幼苗生長均受到較大影響，各品種幼苗的株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量均明顯降低，而葉片相對電導率則明顯提高。但不同品種幼苗各指標脅迫指數(shù)的變化幅度差異較大，其中，株高脅迫指數(shù)為65.72%～92.86%，根長脅迫指數(shù)為27.45%～87.84%，莖葉鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量的脅迫指數(shù)分別為29.25%～76.54%和38.10%～77.93%，莖葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量的脅迫指數(shù)分別為51.42%～88.23%和40.48%～79.95%，葉片相對電導率的脅迫指數(shù)為140.98%～268.79%。從各指標脅迫指數(shù)的變化幅度可見：Cd脅迫條件下不同菊花品種幼苗的株高脅迫指數(shù)差異較小，根長、根鮮質(zhì)量和葉片相對電導率的脅迫指數(shù)變化幅度則較大，尤其是葉片相對電導率的脅迫指數(shù)變化幅度最大，說明供試菊花品種幼苗的根長、根鮮質(zhì)量和葉片相對電導率對Cd脅迫的敏感性較強。

由表2還可見：在200 μmol·L-1Cd脅迫條件下，在17個菊花品種中，品種‘鐘山金葵’和‘鐘山黃英’幼苗的株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量的脅迫指數(shù)均相對較高，而葉片相對電導率的脅迫指數(shù)則相對較低，說明經(jīng)200 μmol·L-1Cd脅迫處理后這2個菊花品種幼苗的各項指標與對照差異較小，200 μmol·L-1Cd脅迫對它們幼苗生長的抑制作用較弱；而品種‘鐘山櫻桂’和‘鐘山丹桂’幼苗各指標的脅迫指數(shù)大小與上述2個菊花品種相異，說明經(jīng)200 μmol·L-1Cd脅迫處理后這2個菊花品種幼苗的各指標與對照差異較大， Cd脅迫對這2個菊花品種幼苗生長的抑制作用較強。

2.4 Cd脅迫條件下菊花幼苗耐鎘指標的主成分分析

經(jīng)200 μmol·L-1Cd脅迫處理后17個菊花品種的8個耐鎘指標(包括單株葉片傷害率以及株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量和葉片相對電導率7個生長指標的脅迫指數(shù))的主成分分析結(jié)果見表3。主成分分析結(jié)果顯示：第1主成分的特征值最高，為6.487，貢獻率達到81.089%，基本上可以反映8個測定指標的絕大部分信息，因此，可將第1主成分作為17個菊花品種耐鎘性評價的綜合分析指標。

對第1主成分的進一步分析結(jié)果(表3)表明：莖葉鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)的載荷最高，為0.945，其后載荷依次為根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)(0.929)、單株葉片傷害率(-0.902)、株高脅迫指數(shù)(0.898)、莖葉干質(zhì)量脅迫指數(shù)(0.892)、根長脅迫指數(shù)(0.891)、葉片相對電導率脅迫指數(shù)(-0.885)、根干質(zhì)量脅迫指數(shù)(0.859)。

品種編號1)No．ofcultivar1)各生長指標的脅迫指數(shù)/%2) Stressindexofdifferentgrowthindexes2)株高Plantheight根長Rootlength莖葉鮮質(zhì)量Freshweightofstemandleaf根鮮質(zhì)量Freshweightofroot莖葉干質(zhì)量Dryweightofstemandleaf根干質(zhì)量Dryweightofroot葉片相對電導率Relativeelectricconductivityofleaf192．80±1．15a87．84±1．68a75．92±1．18a77．93±1．33a86．51±0．47ab79．95±0．32a140．98±3．91h292．86±0．38a70．51±2．02b76．54±0．68a72．60±1．54b88．23±0．83a77．33±0．25ab187．25±5．64g384．23±0．30c61．02±1．62c68．36±1．07b71．43±1．09bc83．96±1．62bc75．10±0．66bc180．44±5．27g489．17±0．74b52．42±0．33ef70．13±2．10b65．13±2．48efgh85．35±1．19bc71．01±1．53de189．60±2．24g584．43±0．82c50．25±1．72fg67．65±1．78b63．87±3．03fghi83．56±1．97c75．63±0．69bc222．76±2．26de681．91±0．92de52．88±1．47de67．62±1．60b68．79±2．44cd84．03±1．34bc77．71±1．45ab223．83±5．50de782．03±0．56de55．11±1．29d69．37±1．26b66．00±1．30defg83．90±1．40bc57．06±1．38f219．78±9．02e883．68±0．51cd49．72±1．81g67．74±0．54b67．51±0．81de83．51±0．22c74．74±0．90bc246．42±13．85d982．86±0．93cd46．28±2．30h56．32±1．24e62．66±1．29ghi72．65±1．33f73．53±1．60cd203．60±8．38f1079．90±2．54f52．95±1．34de61．00±0．54d65．02±0．22efgh76．37±0．88de68．38±1．79e234．58±5．82d1174．71±0．64g51．00±0．95efg63．80±1．14c66．67±2．44def77．96±2．12d71．58±5．35de213．32±8．63ef1274．25±1．23g45．31±0．10h59．71±2．32d61．44±1．57hi76．46±2．07de69．28±1．77e234．55±8．76de1380．64±1．05ef45．56±1．23h55．39±1．26e60．82±2．39i72．77±1．28f53．25±2．70g248．92±7．04bc1474．97±0．49g34．94±0．49i51．77±2．83f44．13±1．08k73．91±1．39ef44．87±1．74h260．54±4．08ab1580．25±0．70ef28．90±1．24j47．26±1．01g38．51±3．45l67．42±0．85g40．48±0．73i252．16±4．14bc1667．51±1．26h44．43±1．16h29．25±1．01i50．73±2．41j51．42±0．38i53．88±0．80g254．87±4．25bc1765．72±0．10i27．45±0．27j36．23±1．41h38．10±0．40l63．58±3．51h44．87±1．35h268．79±5．58a

1)1: ‘鐘山金葵’ ‘Zhongshanjinkui’; 2: ‘鐘山黃英’ ‘Zhongshanhuangying’; 3: ‘鐘山紫桂’ ‘Zhongshanzigui’; 4: ‘鐘山金玉’ ‘Zhongshanjinyu’; 5:‘鐘山金桂’ ‘Zhongshanjingui’; 6: ‘鐘山云桂’ ‘Zhongshanyungui’; 7: ‘鐘山霞桂’ ‘Zhongshanxiagui’; 8: ‘鐘山星桂’ ‘Zhongshanxinggui’; 9: ‘鐘山矮黃’ ‘Zhongshanaihuang’; 10: ‘鐘山酒紅’ ‘Zhongshanjiuhong’; 11: ‘鐘山早白’ ‘Zhongshanzaobai’; 12: ‘鐘山桂冠’ ‘Zhongshanguiguan’; 13: ‘鐘山紫蓮’ ‘Zhongshanzilian’; 14: ‘鐘山金山’ ‘Zhongshanjinshan’; 15: ‘鐘山紅楓’ ‘Zhongshanhongfeng’; 16: ‘鐘山櫻桂’ ‘Zhongshanyinggui’; 17: ‘鐘山丹桂’ ‘Zhongshandangui’.

2)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

表3 200 μmol·L-1Cd脅迫處理20 d后17個菊花品種幼苗耐鎘指標的主成分分析結(jié)果

Table 3 Result of principal component analysis on Cd resistance index of seedlings of 17 cultivars ofDendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel. after 200 μmol·L-1Cd stressed for 20 d

主成分Principalcomponent特征值Eigenvalue貢獻率/%Contributionrate累計貢獻率/%Cumulativecontributionrate指標1)Index1)載荷Load系數(shù)Coefficient權重Weight16．48781．08981．089FWSL0．9450．3710．13120．6147．67588．764FWR0．9290．3650．12930．4375．46094．224ILDR-0．902-0．3540．12540．1992．49296．716PH0．8980．3520．12450．1321．65098．366DWSL0．8920．3500．12460．0951．18899．554RL0．8910．3500．12470．0300．37999．933RECL-0．885-0．3470．12380．0050．067100．000DWR0．8590．3370．120

1)FWSL: 莖葉鮮質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of fresh weight of stem and leaf; FWR: 根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of fresh weight of root; ILDR: 單株葉片受害率 Individual leaf damage rate; PH: 株高脅迫指數(shù) Stress index of plant height; DWSL: 莖葉干質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of dry weight of stem and leaf; RL: 根長脅迫指數(shù) Stress index of root length; RECL: 葉片相對電導率脅迫指數(shù)Stress index of relative electric conductivity of leaf; DWR: 根干質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of dry weight of root.

這8個耐鎘指標的載荷均較高，說明它們可以從不同方面反映供試菊花品種的耐鎘性。

根據(jù)載荷和第1主成分的特征值計算各指標在第1主成分線性組合中的系數(shù)，并對這些系數(shù)進行加權平均數(shù)的歸一化，最終得到各耐鎘指標的權重值(表3)。結(jié)果顯示：在第1主成分中，莖葉鮮質(zhì)量脅迫指數(shù)的系數(shù)和權重值絕對值最大，根干質(zhì)量脅迫指數(shù)的系數(shù)和權重值絕對值最小，但總體上看，各耐鎘指標的系數(shù)和權重值絕對值的差異較小。

2.5 Cd脅迫條件下菊花耐鎘指標的隸屬函數(shù)值和綜合得分

根據(jù)主成分分析結(jié)果，對17個菊花品種的單株葉片傷害率以及株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量和葉片相對電導率7個生長指標的脅迫指數(shù)進行隸屬函數(shù)值和綜合得分的計算，結(jié)果分別見表4和表5；供試17個品種耐鎘指標的綜合得分及其耐鎘性的排序結(jié)果見表5。

由表4可見：經(jīng)200 μmol·L-1Cd脅迫處理20 d后，品種‘鐘山金葵’和‘鐘山黃英’8個耐鎘指標的隸屬函數(shù)值均較高，而品種‘鐘山櫻桂’和‘鐘山丹桂’各指標的隸屬函數(shù)值均較低。

由表5可見：供試的17個菊花品種8個耐鎘指標的綜合得分差異較大。其中，綜合得分最高的品種是‘鐘山金葵’，達到0.984；其次為品種‘鐘山黃英’，其綜合得分為0.894；綜合得分最低的品種是‘鐘山丹桂’，僅為0.073；而品種‘鐘山櫻桂’的綜合得分也較低，為0.146。根據(jù)綜合得分越高耐鎘性越強的規(guī)律，品種‘鐘山丹桂’和‘鐘山櫻桂’的耐鎘能力較弱，而品種‘鐘山金葵’和‘鐘山黃英’的耐鎘能力較強。

表4 200 μmol·L-1Cd脅迫處理20 d后17個菊花品種幼苗8個耐鎘指標的隸屬函數(shù)值

Table 4 Subordinate function value of eight Cd resistance indexes of seedlings of 17 cultivars ofDendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel. after 200 μmol·L-1Cd stressed for 20 d

品種Cultivar各耐鎘指標的隸屬函數(shù)值1) SubordinativefunctionvalueofdifferentCdresistanceindexes1)ILDRPHRLFWSLFWRDWSLDWRRECL鐘山金葵Zhongshanjinkui0．9390．9981．0000．9871．0000．9531．0001．000鐘山黃英Zhongshanhuangying1．0001．0000．7131．0000．8661．0000．9340．638鐘山紫桂Zhongshanzigui0．9390．6820．5560．8270．8370．8840．8770．691鐘山金玉Zhongshanjinyu0．9210．8640．4130．8640．6790．9220．7730．620鐘山金桂Zhongshanjingui0．7320．6890．3770．8120．6470．8730．8910．360鐘山云桂Zhongshanyungui0．4880．5960．4210．8110．7710．8860．9430．352鐘山霞桂Zhongshanxiagui0．8540．6010．4580．8480．7000．8820．4200．383鐘山星桂Zhongshanxinggui0．6710．6620．3690．8140．7380．8720．8680．175鐘山矮黃Zhongshanaihuang0．8110．6310．3120．5720．6170．5770．8370．510鐘山酒紅Zhongshanjiuhong0．6340．5230．4220．6710．6760．6780．7070．268鐘山早白Zhongshanzaobai0．2200．3310．3900．7310．7170．7210．7880．434鐘山桂冠Zhongshanguiguan0．4510．3140．2960．6440．5860．6810．7300．268鐘山紫蓮Zhongshanzilian0．4880．5500．3000．5530．5710．5800．3240．155鐘山金山Zhongshanjinshan0．2440．3410．1240．4760．1510．6110．1110．065鐘山紅楓Zhongshanhongfeng0．3660．5350．0240．3810．0100．4350．0000．130鐘山櫻桂Zhongshanyinggui0．0610．0660．2810．0000．3170．0000．3390．109鐘山丹桂Zhongshandangui0．0000．0000．0000．1480．0000．3300．1110．000

1)ILDR: 單株葉片受害率 Individual leaf damage rate; PH: 株高脅迫指數(shù) Stress index of plant height; RL: 根長脅迫指數(shù) Stress index of root length; FWSL: 莖葉鮮質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of fresh weight of stem and leaf; FWR: 根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of fresh weight of root; DWSL: 莖葉干質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of dry weight of stem and leaf; DWR: 根干質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of dry weight of root; RECL: 葉片相對電導率脅迫指數(shù) Stress index of relative electric conductivity of leaf.

2.6 供試菊花品種耐鎘性的聚類分析

以單株葉片受害率以及株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量和葉片相對電導率7個生長指標的脅迫指數(shù)為依據(jù)，采用平均距離法對供試17個菊花品種進行聚類分析，結(jié)果見圖2。由圖2可見：在平均距離5處，17個菊花品種被分為4組。其中，第Ⅰ組僅有‘鐘山金葵’1個品種，屬于高耐鎘型；第Ⅱ組包括‘鐘山金山’、‘鐘山紅楓’、‘鐘山櫻桂’、‘鐘山紫蓮’和‘鐘山丹桂’5個品種，屬于鎘敏感型；第Ⅲ組包括‘鐘山黃英’、‘鐘山紫桂’和‘鐘山金玉’3個品種，均屬于耐鎘型；第Ⅳ組包括‘鐘山金桂’、‘鐘山云桂’、‘鐘山星桂’、‘鐘山霞桂’、‘鐘山矮黃’、‘鐘山酒紅’、‘鐘山早白’和‘鐘山桂冠’8個品種，屬于低耐鎘型。這一聚類分析結(jié)果與根據(jù)各品種綜合得分獲得的耐鎘性排序結(jié)果基本一致。

表5 200 μmol·L-1Cd脅迫20 d后17個菊花品種幼苗8個耐鎘指標的綜合得分及其耐鎘性排序

Table 5 Comprehensive score of eight Cd resistance indexes and Cd resistance order of seedlings of 17 cultivars ofDendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel. after 200 μmol·L-1Cd stressed for 20 d

品種Cultivar各耐鎘指標的得分1) ScoreofdifferentCdresistanceindexes1)ILDRPHRLFWSLFWRDWSLDWRRECL綜合得分Comprehensivescore排序Order鐘山金葵Zhongshanjinkui0．1170．1240．1240．1290．1290．1180．1200．1230．9841鐘山黃英Zhongshanhuangying0．1250．1240．0880．1310．1120．1240．1120．0780．8942鐘山紫桂Zhongshanzigui0．1170．0850．0690．1080．1080．1100．1050．0850．7873鐘山金玉Zhongshanjinyu0．1150．1070．0510．1130．0880．1140．0930．0760．7574鐘山金桂Zhongshanjingui0．0610．0740．0520．1060．0990．1100．1130．0430．6586鐘山云桂Zhongshanyungui0．0840．0820．0460．1070．0950．1080．1040．0220．6487鐘山霞桂Zhongshanxiagui0．0920．0850．0470．1060．0830．1080．1070．0440．6725鐘山星桂Zhongshanxinggui0．1070．0750．0570．1110．0900．1090．0500．0470．6468鐘山矮黃Zhongshanaihuang0．0280．0410．0480．0960．0920．0890．0950．0530．54211鐘山酒紅Zhongshanjiuhong0．0790．0650．0520．0880．0870．0840．0850．0330．57310鐘山早白Zhongshanzaobai0．1010．0780．0390．0750．0800．0720．1000．0630．6089鐘山桂冠Zhongshanguiguan0．0560．0390．0370．0840．0760．0840．0880．0330．49712鐘山紫蓮Zhongshanzilian0．0610．0680．0370．0720．0740．0720．0390．0190．44213鐘山金山Zhongshanjinshan0．0310．0420．0150．0620．0190．0760．0130．0080．26614鐘山紅楓Zhongshanhongfeng0．0460．0660．0030．0500．0010．0540．0000．0160．23615鐘山櫻桂Zhongshanyinggui0．0080．0080．0350．0000．0410．0000．0410．0130．14616鐘山丹桂Zhongshandangui0．0000．0000．0000．0190．0000．0410．0130．0000．07317

1)ILDR: 單株葉片受害率 Individual leaf damage rate; PH: 株高脅迫指數(shù) Stress index of plant height; RL: 根長脅迫指數(shù) Stress index of root length; FWSL: 莖葉鮮質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of fresh weight of stem and leaf; FWR: 根鮮質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of fresh weight of root; DWSL: 莖葉干質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of dry weight of stem and leaf; DWR: 根干質(zhì)量脅迫指數(shù) Stress index of dry weight of root; RECL: 葉片相對電導率脅迫指數(shù)Stress index of relative electric conductivity of leaf.

1： ‘鐘山金葵’ ‘Zhongshanjinkui’； 2： ‘鐘山黃英’ ‘Zhongshanhuangying’； 3： ‘鐘山紫桂’ ‘Zhongshanzigui’； 4： ‘鐘山金玉’ ‘Zhongshanjinyu’； 5： ‘鐘山金桂’ ‘Zhongshanjingui’； 6： ‘鐘山云桂’ ‘Zhongshanyungui’； 7： ‘鐘山霞桂’‘Zhongshanxiagui’； 8： ‘鐘山星桂’ ‘Zhongshanxinggui’； 9： ‘鐘山矮黃’ ‘Zhongshanaihuang’； 10： ‘鐘山酒紅’ ‘Zhongshanjiuhong’； 11： ‘鐘山早白’ ‘Zhongshanzaobai’； 12： ‘鐘山桂冠’ ‘Zhongshanguiguan’； 13： ‘鐘山紫蓮’ ‘Zhongshanzilian’； 14： ‘鐘山金山’ ‘Zhongshanjinshan’； 15： ‘鐘山紅楓’ ‘Zhongshanhongfeng’； 16： ‘鐘山櫻桂’ ‘Zhongshanyinggui’； 17： ‘鐘山丹桂’ ‘Zhongshandangui’.

圖 2 17個菊花品種耐鎘性的聚類分析結(jié)果

Fig. 2 Result of cluster analysis of Cd resistance of 17 cultivars ofDendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.

3 討論和結(jié)論

近年來，關于Cd對植物生長和代謝的影響研究成為植物逆境生理學領域的研究熱點之一。李惠英等[16]研究認為Cd脅迫對小麥(TriticummonococcumLinn.)根系生長有較強的抑制作用；郭艷麗等[17]認為Cd脅迫可顯著抑制向日葵幼苗的生長、降低其生物量，同時增加其體內(nèi)的MDA含量；曾俊等[18]的研究結(jié)果表明：隨Cd脅迫濃度的提高，月季花(RosachinensisJacq.)的株高、莖粗、最大根長和生物量都逐漸降低；徐學華等[19]發(fā)現(xiàn)：隨Cd濃度的增加，紅瑞木(SwidaalbaOpiz)的株高生長受到抑制、生物量逐漸降低、葉面積減小、細胞膜透性增加；王輝等[20]認為：Cd脅迫能抑制大豆〔Glycinemax(Linn.) Merr.〕幼苗的生長，并且隨Cd處理濃度的提高，大豆植株的株高和干質(zhì)量均明顯下降，MDA含量和膜透性增加?？梢姡珻d脅迫對植物生長發(fā)育均有一定的抑制作用。本研究中，在200 μmol·L-1Cd脅迫條件下，供試的17個菊花品種幼苗均出現(xiàn)植株生長緩慢，葉片萎蔫、下垂并黃化，根系褐化，莖葉和根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量下降，葉片相對電導率升高等受害癥狀，說明Cd脅迫對菊花幼苗的生長發(fā)育也具有一定的抑制作用，但不同品種的受害程度差異較大，說明供試的17個菊花品種對Cd脅迫的耐性有一定差異。

采用多指標進行綜合評價能夠克服單一指標評價時的片面性，更全面、科學、準確地評價植物的抗逆能力，因此，近年來許多研究者采用主成分分析法結(jié)合隸屬函數(shù)值分析法和聚類分析法對作物的抗逆性進行綜合評價[21-27]。本研究中，應用主成分分析和隸屬函數(shù)值分析法并結(jié)合各指標的相關信息對供試17個菊花品種的耐鎘性進行綜合評價，并據(jù)此對17個菊花品種的耐鎘性進行聚類分析，結(jié)果表明：第1主成分貢獻率較高，達到81.089%，而其中8個耐鎘指標(包括單株葉片傷害率以及株高、根長、莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量和葉片相對電導率7個生長指標的脅迫指數(shù))的載荷均較高，說明這8項指標可基本反映菊花的耐鎘性，可作為菊花耐鎘性評價的主要評價指標，其中，單株葉片傷害率和株高脅迫指數(shù)更適宜應用于生產(chǎn)實踐。采用WPGMA聚類分析方法對供試17個菊花品種的耐鎘性進行分組，結(jié)果表明：在平均距離5處，17個菊花品種可被分為4組。其中，第Ⅰ組僅有‘鐘山金葵’1個品種，第Ⅱ組包括‘鐘山金山’、‘鐘山紅楓’、‘鐘山櫻桂’、‘鐘山紫蓮’和‘鐘山丹桂’5個品種，第Ⅲ組包括‘鐘山黃英’、‘鐘山紫桂’和‘鐘山金玉’3個品種，第Ⅳ組包括‘鐘山金桂’、‘鐘山云桂’、‘鐘山星桂’、‘鐘山霞桂’、‘鐘山矮黃’、‘鐘山酒紅’、‘鐘山早白’和‘鐘山桂冠’8個品種，各組的耐鎘性依次屬于高耐鎘型、鎘敏感型、耐鎘型、低耐鎘型。

綜合各方面研究結(jié)果，認為供試17個菊花品種的耐鎘性差異明顯，但多數(shù)品種的耐鎘性不強，僅初步篩選出1個高耐鎘型品種‘鐘山金葵’和3個耐鎘型品種‘鐘山黃英’、‘鐘山紫桂’和‘鐘山金玉’，這4個菊花品種可用于Cd污染土壤的植物修復。

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(責任編輯： 佟金鳳)

《植物分類與資源學報》2016年征訂啟事

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Evaluation on Cd resistance of seedlings of 17 cultivars ofDendranthemamorifolium

SHI Xuli, ZHU Anchao, CHEN Fadi, FANG Weimin, GUAN Zhiyong, CHEN Sumei①

(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China),J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(3): 50-59

Changes of morphology and seven growth indexes including plant height, root length, fresh weight of stem and leaf, fresh weight of root, dry weight of stem and leaf, dry weight of root and relative electric conductivity of leaf of seedlings of 17 cultivars ofDendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel. after 200 μmol·L-1Cd stressed for 20 d were researched by nutrient solution culture method, and differences in stress indexes of each index were compared accordingly. Based on eight Cd resistance indexes including individual leaf damage rate and stress indexes of seven growth indexes, Cd resistance of these cultivars were comprehensively evaluated by methods of principal component analysis, subordinate function value analysis, comprehensive score analysis and WPGMA cluster analysis. The results show that under Cd stress condition, seedlings of each cultivar all appear suffer symptoms such as growing slowly, drawl plant, yellow and wilting leaf, poor growth root, etc. Differences in damage degree of different cultivars are great. Individual leaf damage rate of different cultivars is 3.00%-85.05%, in which, that of cultivar ‘Zhongshanhuangying’ is the lowest. Stress indexes of plant height, root length, fresh weight of stem and leaf, fresh weight of root, dry weight of stem and leaf, dry weight of root and relative electric conductivityofleafofdifferentcultivarsare 65.72%-92.86%, 27.45%-87.84%, 29.25%-76.54%, 38.10%-77.93%, 51.42%-88.23%, 40.48%-79.95% and 140.98%-268.79%, respectively, in which, damage degrees of cultivar ‘Zhongshanjinkui’ and ‘Zhongshanhuangying’ both are mild. The result of principal component analysis shows that contribution rate of the first principal component is 81.089%, in which, load of eight Cd resistance indexes is higher, indicating that these indexes can basically reflect the Cd resistance ofD.morifolium. Differences in comprehensive score and subordinate function value of eight Cd resistance indexes of each cultivar are great, in which, those of cultivar ‘Zhongshanjinkui’ and ‘Zhongshanhuangying’ are higher, their Cd resistance ranks the first and the second place, respectively. 17 cultivars ofD.morifoliumare divided into four groups by WPGMA cluster analysis, in which, cultivar ‘Zhongshanjinkui’ is clustered to Ⅰ group alone, cultivar ‘Zhongshanjinshan’,‘Zhongshanhongfeng’, ‘Zhongshanyinggui’, ‘Zhongshanzilian’ and ‘Zhongshandangui’ are clustered to Ⅱ group, cultivar ‘Zhongshanhuangying’,‘Zhongshanzigui’ and ‘Zhongshanjinyu’ are clustered to Ⅲ group, other eight cultivars are clustered to Ⅳ group, which belong to high Cd resistance type, Cd sensitive type, Cd resistance type and low Cd resistance type， respectively. By comprehensive analysis, it is suggested that Cd resistance of cultivar ‘Zhongshanjinkui’, ‘Zhongshanhuangying’, ‘Zhongshanzigui’ and ‘Zhongshanjinyu’ is stronger, these cultivars can be used for phytoremediation of polluted soil with Cd.

Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.; Cd resistance; Cd resistance index; principal component analysis; subordinate function value analysis; cluster analysis

2015-01-15

“十二五”農(nóng)村領域國家科技計劃項目(2012BAD01B07005-1)； 江蘇省科技支撐計劃項目(BE2012350； BE2011325)； 上海市科技興農(nóng)重點攻關項目〔滬農(nóng)科攻字(2011)第1-9號〕

施旭麗(1989—)，女，浙江湖州人，碩士研究生，主要從事觀賞植物的逆境生理與生態(tài)研究。

①通信作者 E-mail： chensm@njau.edu.cn

Q945.78; S682.1; X53

A

1674-7895(2015)03-0050-10

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.03.07