老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量動(dòng)態(tài)研究

畢會(huì)濤，付夢(mèng)瑤，楊紅震，凡琳潔，黃旭光,2，高賢明

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥 532600；3.中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京 100093)

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老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量動(dòng)態(tài)研究

畢會(huì)濤1，付夢(mèng)瑤1，楊紅震1，凡琳潔1，黃旭光1,2，高賢明3

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥 532600；3.中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京 100093)

對(duì)老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了測(cè)定和研究。結(jié)果表明，喬木層總生物量為195.17 t·hm-2，其中日本落葉松的生物量為93.87 t·hm-2，占喬木層總生物量的48.10%；其他主要樹(shù)種銳齒槲櫟、華山松、白樺和其它硬闊類(lèi)分別占25.45%、19.83%、3.97%和2.66%。喬木層生物量隨著林分胸徑的增長(zhǎng)，各器官具有不同的增長(zhǎng)速度，到林分發(fā)育成熟時(shí)，日本落葉松、銳齒槲櫟和華山松總生物量和各器官生物量都相繼達(dá)到最大值，而白樺和其它硬闊類(lèi)則在林分發(fā)育中期逐漸消亡，到林分發(fā)育中后期，總生物量趨于穩(wěn)定。

喬木層；生物量；日本落葉松；老君山

森林生物量的分布格局和動(dòng)態(tài)變化，能夠反映森林生態(tài)生產(chǎn)力水平和物質(zhì)循環(huán)能量流動(dòng)的復(fù)雜關(guān)系，一定程度上反映系統(tǒng)的健康水平[1-2]。測(cè)定森林林分生物量，可以衡量林分生產(chǎn)力的高低，是研究生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)[3]。生物量和生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)對(duì)森林的管理和利用也具有重要的參考價(jià)值[4]。森林生物量是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本數(shù)據(jù)[5]。目前，國(guó)內(nèi)外研究以生物量及分配規(guī)律[6]、全球氣候變化下生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)和分布格局居多，而對(duì)林分結(jié)構(gòu)和生物量生產(chǎn)力關(guān)系研究較少[7]。目前，對(duì)森林生物量多是通過(guò)樣地調(diào)查的方法，調(diào)查一定面積典型樣地上植物的樹(shù)種、胸徑、枝下高、冠幅數(shù)據(jù)。生物量計(jì)算的方法有皆伐實(shí)測(cè)法、標(biāo)準(zhǔn)木法、相關(guān)曲線法、構(gòu)建模擬法[8]。本研究在分析、總結(jié)過(guò)去對(duì)森林生物量的研究依據(jù)上，對(duì)洛陽(yáng)老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量組成和發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行了深入研究和分析，為進(jìn)一步探討該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的能量分配和物質(zhì)循環(huán)的研究奠定基礎(chǔ)。利用異速生長(zhǎng)方程計(jì)算不同物種不同胸徑的個(gè)體生物量、種群生物量以及林分生物量的變化規(guī)律，以期揭示森林林分生物量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為研究森林的生態(tài)環(huán)境效益提供理論依據(jù)[9]。

1 研究區(qū)概況

老君山自然保護(hù)區(qū)位于河南省洛陽(yáng)市欒川縣城東南3 km處，是秦嶺余脈八百里伏牛山的主峰，海拔高達(dá)2 200 m。老君山是國(guó)家AAAAA級(jí)景區(qū)、國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、世界地質(zhì)公園、國(guó)家地質(zhì)公園。老君山自然保護(hù)區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫為12.4 ℃，年日照為2 103 h，無(wú)霜期為198 d，年均降水量為872.6 mm。年降水量最高達(dá)1 386.6 mm，最少為403.3 mm，雨水充沛，氣候宜人。老君山植物種類(lèi)達(dá)2 000多種，國(guó)家級(jí)保護(hù)植物40余種，其中主要喬木樹(shù)種有日本落葉松(LarixkaempferiCarr.)、銳齒槲櫟(QuercusalienaBlume var.acuteserrataMaxim.)、華山松(PinusarmandiiFranch) 、白樺(BetulaplatyphyllaSuk)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)、臭檀(Evodiadeniellii(Benn.) Hemsl)、三椏烏藥(LinderaobtusilobaBlume)。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究根據(jù)老君山自然保護(hù)區(qū)的分布特征，在對(duì)全區(qū)森林資源作全面踏查的基礎(chǔ)上，選出能夠代表本區(qū)森林資源狀況的樣地 6 塊，統(tǒng)一采用長(zhǎng)方形，且要求樣地邊長(zhǎng)大于最高樹(shù)木的樹(shù)高，樣地大小為1 000 m2(50 m×20 m)，將每個(gè)樣地進(jìn)一步劃分為 10 個(gè)10 m×10 m的樣方，以樣方為單位進(jìn)行林木調(diào)查、測(cè)定與記錄所有喬木樹(shù)種的名稱(chēng)、胸徑、樹(shù)高、冠幅、郁閉度等，樣方內(nèi)所有喬木(包括活立木和死立木)的起測(cè)胸徑為 5 cm，同時(shí)進(jìn)行樣地的環(huán)境因子調(diào)查，記錄各個(gè)樣地的海拔、坡度、坡向等因子，以便后期進(jìn)行結(jié)果分析。

2.2 研究方法

本研究利用樹(shù)木各分量生物量之間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系，以樹(shù)高、胸徑為變量，構(gòu)建日本落葉松、銳齒槲櫟、華山松、白樺和其它硬闊類(lèi)等主要樹(shù)種(組)生物量模型。模型測(cè)算因子簡(jiǎn)單易得，與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)具有較好的擬合精度和預(yù)估水平[10-12]。將本次樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分樹(shù)種代入模型，分別得到各類(lèi)型森林的生物量(表1)。

表1 主要樹(shù)種喬木層相容性生物量計(jì)算模型

續(xù)表

注：WT為樹(shù)干生物量；WB為樹(shù)枝生物量；WL為樹(shù)葉生物量；WP為樹(shù)皮生物量；WR為地下部分生物量；WA為地上部分總生物量；WTo為總生物量；D樹(shù)木胸徑；H樹(shù)木樹(shù)高。

Note:WTtrunkbiomass；WBforbranchbiomass；WLleafbiomass；WPbarkbiomass；WRfortheundergroundbiomass；WAforthetotalabovegroundbiomass；WTOfortotalbiomass；Dtreediameter(DBH)；Htreeshigh.

3 結(jié)果與分析

3.1 老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量的組成

對(duì)老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層的生物量組成進(jìn)行分析 (表2)。結(jié)果表明，老君山喬木層中，日本落葉松占總個(gè)體數(shù)的32.50%，但其生物量卻占喬木層總生物量的48.10%；銳齒槲櫟占總個(gè)體數(shù)的26.40%，其生物量占喬木層總生物量的25.45%；華山松占總個(gè)體數(shù)的16.56%，其生物量占總生物量的19.83%；白樺占個(gè)體數(shù)的11.56%，但其生物量?jī)H占總生物量的3.97%；其它硬闊類(lèi)占個(gè)體數(shù)的12.96%，但其生物量?jī)H占總生物量的2.66%。這說(shuō)明在老君山中日本落葉松不僅在數(shù)量上占有一定優(yōu)勢(shì)，更重要的是其在林分空間結(jié)構(gòu)上(生物量) 也占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，是林分的主要組成部分。

表2 老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量組成

3.2 老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量的分配

對(duì)老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量按不同器官進(jìn)行組成結(jié)構(gòu)分析(表3) ，可發(fā)現(xiàn)日本落葉松總生物量為93.87 t·hm-2，占喬木層總生物量的48.10%，其中各器官生物量大小順序是干>枝>根>葉。銳齒槲櫟總生物量為49.67 t·hm-2，占喬木層總生物量的25.45%，其中各器官生物量大小順序是干>枝>根>皮>葉。華山松總生物量為38.70 t·hm-2，占喬木層總生物量的19.83%，其中各器官生物量大小順序是干>枝>根>葉。白樺總生物量為7.74 t·hm-2，占喬木層總生物量的3.97%，其中各器官生物量大小順序是干>枝>根>葉。其它硬闊類(lèi)總生物量為5.19 t·hm-2，占喬木層總生物量的2.66%，其中各器官生物量大小順序是干>根>枝>葉。

由表3看出，老君山自然保護(hù)區(qū)中，喬木層樹(shù)種樹(shù)干生物量占該總生物量的比例高達(dá)55.03%，這是由于喬木樹(shù)種生長(zhǎng)緩慢，為了能夠在生存競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)，便把更多的能量用于構(gòu)筑軀干以獲得足夠的陽(yáng)光，這為其在林分空間資源競(jìng)爭(zhēng)上和樹(shù)種優(yōu)勝劣汰的生存競(jìng)爭(zhēng)中獲取優(yōu)勢(shì)奠定了基礎(chǔ)，也是其在林分中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的主要原因。由表3還可以看出日本落葉松是老君山自然保護(hù)區(qū)主要樹(shù)種中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，所占喬木層總生物量比例為48.10%，其中樹(shù)干生物量就占該樹(shù)種總生物量的64.11%，從樹(shù)種生存競(jìng)爭(zhēng)上來(lái)說(shuō)，樹(shù)干的生長(zhǎng)能夠更好地吸收陽(yáng)光進(jìn)行光合作用，從而在森林植被林分中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；而日本落葉松的樹(shù)枝(18.94%)和樹(shù)葉(4.88%)充分發(fā)育為樹(shù)種接受更多的陽(yáng)光和樹(shù)種光合作用提供場(chǎng)所。根部生物量(12.04%)占據(jù)很大一部分，是因?yàn)榘l(fā)達(dá)的根系可以為樹(shù)種長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)提供基礎(chǔ)保證。

表3 老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量及其分配

3.3 老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層生物量發(fā)育動(dòng)態(tài)分配

老君山自然保護(hù)區(qū)林分發(fā)育過(guò)程中，總體生物量可能隨林分結(jié)構(gòu)的逐漸完善而不斷趨于穩(wěn)定，在這個(gè)過(guò)程中，各器官生物量和樹(shù)種生物量比例會(huì)因林分在不同發(fā)育階段而表現(xiàn)出一定差異。為了分析該林分不同樹(shù)種、不同器官生物量在林分發(fā)育過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化，本研究采用平均胸徑法求出不同胸徑的總生物量，并用圖形分析各器官生物量的發(fā)育動(dòng)態(tài)和各樹(shù)種生物量分配動(dòng)態(tài)。

3.3.1 日本落葉松 由圖1可知，日本落葉松的干、枝、葉、根各器官隨著林分的發(fā)育都具有不同程度的增長(zhǎng)?？傮w趨勢(shì)是，林分發(fā)育初期，隨著林分平均胸徑的增長(zhǎng)其生物量積累逐漸增多；到林分發(fā)育成熟時(shí)，各器官和林分總的生物量都達(dá)到最大值；隨著林分的進(jìn)一步發(fā)育，各器官的生物量有所回落，這可能是大徑級(jí)個(gè)體衰敗的結(jié)果。日本落葉松樹(shù)干的生物量占總生物量的比例最大而且增長(zhǎng)幅度最快，其余各器官生物量排序是干>枝>根>葉。樹(shù)干也是總干質(zhì)量的主要積累，這為枝、葉更好地起支持、輸導(dǎo)及光合作用奠定了基礎(chǔ)，最終日本落葉松在持續(xù)生長(zhǎng)、空間爭(zhēng)奪及光能利用上占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

圖1 日本落葉松各器官在不同胸徑時(shí)的生物量

3.3.2 銳齒槲櫟 由圖2可知，銳齒槲櫟的干、皮、枝、葉、根各器官隨著林分的發(fā)育都具有不同程度的增長(zhǎng)，林分發(fā)育初期銳齒槲櫟生物量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這是由于林分初期的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種是銳齒槲櫟，隨著林分的發(fā)育，銳齒槲櫟的優(yōu)勢(shì)地位被其它樹(shù)種代替；到林分發(fā)育中期，銳齒槲櫟生物量又有所回升，在平均胸徑達(dá)到28 cm時(shí)，銳齒槲櫟生物量達(dá)到最大值；到林分發(fā)育后期，生物量又開(kāi)始下降，這是林分逐漸成熟，林分組成逐漸趨于穩(wěn)定的結(jié)果。總體上，銳齒槲櫟樹(shù)干的生物量占總生物量的比例大而且增長(zhǎng)快，其余各器官生物量排序是干>枝>根>皮>葉。

圖2 銳齒槲櫟各器官在不同胸徑時(shí)的生物量

3.3.3 華山松 由圖3可知，林分發(fā)育初期，華山松生物量呈現(xiàn)急劇上升的趨勢(shì)，隨著林分發(fā)育，在平均胸徑為28 cm時(shí)，華山松的干、枝、葉、根各器官和林分總的生物量都逐漸達(dá)到最大值，到林分發(fā)育后期，各器官的生物量有所回落，這是大徑級(jí)個(gè)體衰敗的結(jié)果。華山松各器官生物量排序是干>枝>根>葉，說(shuō)明樹(shù)干、樹(shù)枝和樹(shù)根干重占該林分喬木層總生物量干重的比例大而增長(zhǎng)快的趨勢(shì)，是主要生物量組成，為干、根更好地起支持、輸導(dǎo)和吸收作用，以維持其在生存競(jìng)爭(zhēng)中繼續(xù)生存。

圖3 華山松各器官在不同胸徑時(shí)的生物量

3.3.4 白樺

由圖4可知，林分發(fā)育初期，白樺生物量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，隨著林分發(fā)育，在平均胸徑為16 cm時(shí)，白樺各器官和林分總的生物量都逐漸達(dá)到最大值，到林分發(fā)育中期，各器官的生物量又開(kāi)始下降，隨著林分的進(jìn)一步發(fā)育，白樺樹(shù)種逐漸消亡，這是林分發(fā)育過(guò)程中，生存競(jìng)爭(zhēng)力較弱，逐漸被優(yōu)勢(shì)樹(shù)種所代替的結(jié)果。

圖4 白樺各器官在不同胸徑時(shí)的生物量

3.3.5 其它硬闊類(lèi) 由圖5可知，林分發(fā)育初期，其它硬闊類(lèi)樹(shù)種生物量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，隨著林分發(fā)育，在平均胸徑為16 cm時(shí)，其它硬闊類(lèi)樹(shù)種各器官和林分總的生物量都逐漸達(dá)到最大值，到林分發(fā)育中期，各器官的生物量又開(kāi)始下降，隨著林分的進(jìn)一步發(fā)育，其它硬闊類(lèi)樹(shù)種逐漸消亡，這是林分發(fā)育過(guò)程中，其它硬闊類(lèi)樹(shù)種生存能力較弱，逐漸被優(yōu)勢(shì)樹(shù)種所代替的結(jié)果。

圖5 其它硬闊類(lèi)各器官在不同胸徑時(shí)的生物量

3.4 老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層發(fā)育過(guò)程中生物量的組成動(dòng)態(tài)

對(duì)老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層發(fā)育過(guò)程中生物量組成動(dòng)態(tài)分析(表4)表明，日本落葉松發(fā)育前期其生物量占總生物量的比例逐步增加，發(fā)育中期在平均直徑達(dá)24 cm時(shí)，生物量所占比例達(dá)到最大值，到發(fā)育后期又有所回落，但仍占于主導(dǎo)地位；而銳齒槲櫟發(fā)育前期所在比例最大，而后逐漸遞減，到發(fā)育中期又有所增加，到發(fā)育后期再次回落；華山松發(fā)育前期生物量所占比例穩(wěn)步增長(zhǎng)，發(fā)育中期逐漸平穩(wěn)，而發(fā)育后期又有所下降；而白樺和其它硬闊類(lèi)樹(shù)種僅在該林分發(fā)育前中期占有一定的比例，到發(fā)育后期逐步減少至絕跡。

表4 老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層發(fā)育過(guò)程中生物量組成動(dòng)態(tài)

4 結(jié)論與討論

(1)老君山自然保護(hù)區(qū)植被喬木層總生物量為195.17 t·hm-2，其中日本落葉松占48.10%，銳齒槲櫟占25.45%，華山松占19.83%，白樺占3.97%，其它硬闊類(lèi)占2.66%。喬木層的樹(shù)干、樹(shù)皮、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)根的生物量分別占總生物量的55.03%、2.56%、22.13%、5.67%和14.61%；喬木層各器官生物量大小順序是干>枝>根>葉>皮。

(2)老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為日本落葉松，調(diào)差樣地日本落葉松總株數(shù)為208株，占總株數(shù)的32.50%；總生物量為93.87t·hm-2，占總生物量的48.10%。日本落葉松的樹(shù)干、樹(shù)枝、樹(shù)葉、樹(shù)根的生物量分別占該樹(shù)種總生物量的64.12%、18.94%、4.88%和12.05%；各器官生物量大小順序是干>枝>根>葉。

(3)老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層在發(fā)育前期銳齒槲櫟占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，隨著林分的發(fā)育，銳齒槲櫟的優(yōu)勢(shì)地位逐漸減少，而日本落葉松所占比例穩(wěn)步增長(zhǎng)，到該林分形成穩(wěn)定的林分結(jié)構(gòu)，日本落葉松已積累了林分中大部分的能量，其他樹(shù)種的生物量則逐漸減少，日本落葉松成為該林分優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

(4)本研究對(duì)老君山自然保護(hù)區(qū)喬木層的生物量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了精細(xì)的數(shù)據(jù)分析，研究結(jié)果可以為老君山自然保護(hù)區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)的能量分配和物質(zhì)循環(huán)提供參考，同時(shí)為森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量、碳密度和碳匯功能的研究提供理論依據(jù)。

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(責(zé)任編輯：李 瑩)

Dynamic study on tree layer biomass in the Laojun Mountain Nature Reserve

BI Huitao1，F(xiàn)U Mengyao1，YANG Hongzhen1，F(xiàn)AN Linjie1，HUANG Xuguang1,2，GAO Xianming3

(1. College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；2. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang 532600, China；3. Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)

Dynamics of tree layer biomass in the Laojun Mountain Nature Reserve were determined and studied. The results showed that the tree layer biomass was 195.17 t·hm-2, the biomass of Japanese larch was 93.87 t·hm-2, accounting for 48.10% of the total biomass of tree layer; other major species of Sharpteeth Oak, Huashan pine, birch and the other hardwood category accounted for 25.45%, 19.83%, 3.97% and 2.66%. Arbor layer biomass with DBH growth and various organs with different growth rate, to the maturation of the forest, Japanese larch, Sharpteeth Oak and Huashan pine biomass of total biomass and biomass of different parts reached a maximum value, and birch and the other hard broadleaf was in stand development medium gradually dying out. At the late stage of stand development, the total biomass tended to be stable.

tree layer；biomass；Japanese larch；Laojun Mountain

2015-03-20

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目(XDA0505020305)

楊紅震(1989-)，男，河南鄲城人，碩士研究生，主要從事森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)規(guī)劃與資源管理。

畢會(huì)濤(1970-)，男，河南汝州人，副教授，博士。

1000-2340(2015)05-0628-06

S718.59

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