孫 霞, 丁 娓, 賈宏濤, 杜俊龍, 金俊香

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué), 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052)

刈割對(duì)天山北坡草甸草原生物量的影響

孫 霞, 丁 娓, 賈宏濤, 杜俊龍, 金俊香

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué), 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052)

[目的] 以天山北坡羊茅+雜類草草甸草原為研究對(duì)象,研究刈割對(duì)草地生物量的影響,探討地下生物量的形成規(guī)律。[方法] 采用模擬放牧方式設(shè)置休牧、輕度放牧、中度放牧、重度放牧4個(gè)處理,測(cè)定分析草地生態(tài)系統(tǒng)生物量的變化。[結(jié)果] 隨著放牧強(qiáng)度的增大,草本生物量和凋落物逐漸下降,且下降幅度逐漸增大。與休牧相比,輕牧、中牧和重牧的草本生物量分別下降了27.51%,45.28%,65.05%。9月各處理地下生物量與6月相比分別增加了16.05%,13.07%,19.15%,19.08%,0—20 cm土層的地下生物量占總地下生物量的85%,呈T型分布,向下遞減趨勢(shì)明顯。[結(jié)論] 放牧強(qiáng)度對(duì)植物地上生物量影響明顯,表現(xiàn)為：休牧>輕牧>中牧>重牧;季節(jié)變化中7月份地上生物量最大,顯著高于9月;0—100 cm土壤深度中各處理對(duì)地下生物量影響表現(xiàn)為：輕牧>休牧>中牧>重牧;各處理下地下生物量的垂直分布變化趨勢(shì)相同,即地下生物量集中分布在0—10 cm土層,該層生物量占總地下生物量的70%,且隨著土壤深度增加不斷減少;季節(jié)變化中,地下生物量變化表現(xiàn)為：9月>6月,各層生物量隨土層深度的增加向下遞減趨勢(shì)明顯。

刈割; 草甸草原; 生物量; 垂直分布

植物生物量及其動(dòng)態(tài)變化是草地放牧生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容之一。許多學(xué)者對(duì)不同放牧強(qiáng)度下草地地上、地下生物量進(jìn)行了相關(guān)研究[1-5]。Scurlock和Hall[6]，Mokany等[7]認(rèn)為地下生物量占草地總生物量的80%以上，是草地土壤碳庫(kù)最主要的輸入源，在草地碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用。植物生物量的地上/地下分配方式反映植物的生長(zhǎng)策略，并且會(huì)影響生產(chǎn)力和土壤碳輸入，進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[8-9]。國(guó)內(nèi)對(duì)生物量的研究已經(jīng)相當(dāng)廣泛和深入[10]，但對(duì)于草甸草原生物量的研究相對(duì)較少。放牧作為最主要的草地利用方式，是規(guī)模最大的人類活動(dòng)影響因素。不同的放牧利用方式對(duì)草地植被產(chǎn)生不同的影響。放牧對(duì)草地生物量的影響及影響機(jī)制如何，是關(guān)系如何合理保護(hù)和利用草地的重要命題。本文以天山北坡羊茅+雜類草草甸草原為對(duì)象，對(duì)不同放牧強(qiáng)度下的地上和地下生物量進(jìn)行比較分析，進(jìn)一步探討地下生物量的形成規(guī)律，以期為草地資源的合理利用與可持續(xù)發(fā)展提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆烏魯木齊市西南74 km的天山北坡謝家溝，地理位置為43°32′N，87°25′E，海拔1 620 m，屬于典型山地干旱草原，春秋放牧草地。年降水量362.4 mm，年蒸發(fā)量1 684 mm；年均氣溫3.3 ℃，無(wú)霜期120～140 d；土壤為山地栗鈣土。植被以耐旱的多年生叢生禾草為主，另外還有旱生與中旱生雜類草。草地類型是以羊茅為主的草原草地類，主要優(yōu)勢(shì)種有羊茅(Festucaovina)、針茅(Stipacapillta)、短柱苔草(Carexturkestanica)，伴生種有新疆亞菊(Ajaniafastigiata)、冷蒿(Artemisiafrigida)、天山賴草(Leymustianshanicus)等植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)于2012—2013年6—9月每月下旬，在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)謝家溝草地生態(tài)試驗(yàn)站進(jìn)行。以天山北坡羊茅+雜類草草甸草原為對(duì)象，采取模擬放牧方式，設(shè)置不放牧(休牧)為對(duì)照，輕度放牧(草地利用率為30%)、中度放牧(草地利用率為50%)、重度放牧(草地利用率為70%)共4個(gè)處理。各處理盡量選擇植被、環(huán)境相對(duì)一致的區(qū)域設(shè)置1 m×1 m樣方，3次重復(fù)。休牧處理齊地刈割樣方內(nèi)地上植被，稱取重量按草地利用率0%對(duì)待；輕牧、中牧和重牧處理分別自上而下刈割休牧樣方內(nèi)牧草總量的30%，50%和70%，分別按草地利用率的30%，50%和70%對(duì)待。地上生物量的采集時(shí)間是6—9月，地下生物量的采集時(shí)間是6月和9月。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及內(nèi)容

地上生物量收集按同一處理樣方內(nèi)采集的樣品混合均勻后裝入袋中進(jìn)行編號(hào)。在選取的1 m×1 m的樣方中，采集地上凋落物，編號(hào)后并裝入袋中。將采集的植物樣帶回室內(nèi)稱其鮮重，殺青后在80 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重。在取過(guò)地上生物量的樣方內(nèi)，設(shè)置5個(gè)點(diǎn)，用直徑7 cm的土鉆按10 cm間隔提取0—100 cm 植被根系。0—50 cm土層每層鉆5鉆，50—100 cm每層鉆3鉆，各層組成一個(gè)混合樣裝入尼龍網(wǎng)袋中，沖洗根系后帶回實(shí)驗(yàn)室漂洗干凈，放進(jìn)65 ℃烘箱烘至恒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與計(jì)算

各層根系生物量采用以下計(jì)算公式[11]

RBi=Wi/π(D/2)2104

式中：RBi——第i層的1 m2根系的生物量(g/m2)；Wi——第i層每鉆的根系重量(g)；D——根鉆的內(nèi)徑(7 cm)。

采用Excel 2012進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入、整理；SPSS 20.0進(jìn)行方差分析、多重比較和LSD檢驗(yàn)數(shù)據(jù)為2012—2013年2 a結(jié)果的平均值，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)地上生物量的影響

不同放牧強(qiáng)度下植物地上生物量6—9月的季節(jié)變化見表1?？梢钥闯觯S著放牧強(qiáng)度增大，各處理生物量均顯著下降。各處理下的草本地上生物量分別為1 269.55，992.86，749.48，478.72 g/m2，與休牧相比，輕牧、中牧和重牧的草本生物量分別下降了27.51%，45.28%，65.05%。隨著放牧強(qiáng)度的增大，凋落物逐漸下降。休牧處理的凋落物生物量為21.64 g/m2；輕牧與休牧相比下降了7.98%；中牧與休牧相比下降了24.50%；重牧與休牧相比下降了33.83%。隨著放牧強(qiáng)度的增大，草本生物量和凋落物生物量均呈下降趨勢(shì)，且下降幅度逐漸增大。6—9月，輕牧、中牧和重牧處理的草本生物量與休牧處理之間呈顯著差異；輕牧和休牧的凋落物差異不明顯；中牧、重牧與輕牧、休牧差異顯著。

表1 各處理下的天山北坡草旬地上生物量變化情況

注：大寫字母表示放牧強(qiáng)度之間差異顯著(p<0.01)；小寫字母表示各月之間差異顯著(p<0.05)。

各處理的地上總生物量分別為1 291.19,1 012.99,765.82,493.04 g/m2，與休牧相比，輕牧、中牧和重牧的生物量分別下降了22.55%,40.69%,61.82%。地上生物量表現(xiàn)為輕牧、中牧、重牧低于休牧處理，差異顯著。放牧初期，由于植被在水熱條件充足的情況下，植株生長(zhǎng)迅速，地上生物量快速積累，隨放牧強(qiáng)度增加地上生物量的積累不斷減小，地上總生物量表現(xiàn)為：休牧>輕牧>中牧>重牧，結(jié)果與張風(fēng)承等[12]的研究基本一致。而錫林圖雅等[13]則得出輕牧和中牧能使草地地上生物量達(dá)到最優(yōu)水平。

季節(jié)變化中，6月份地上生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)，7月份地上生物量達(dá)到整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的最高值，休牧顯著大于其他處理，中牧和重牧顯著小于輕牧。8月份各處理地上生物量都開始降低。9月份植物開始進(jìn)入枯黃期，地上生物量下降顯著，輕牧顯著大于中牧和重牧處理。

2.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)地下生物量的影響

圖1是6月各放牧強(qiáng)度下地下生物量變化。由圖1可見，隨著放牧強(qiáng)度的增大地下生物量逐漸減少，植物根系在0—100 cm土層及總地下生物量的變化趨勢(shì)是輕牧>休牧>中牧>重牧。休牧、輕牧、中牧和重牧處理的地下生物量分別是2 279.99,3 467.42,1 890.09,902.15 g/m2。輕度放牧?xí)r，植被刈割了30%，與休牧相比，地下生物量增加，這是由于在放牧干擾脅迫下，植物通過(guò)調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在地上、地下部分的分配，將更多的光合產(chǎn)物分配到地下部分，這是植物對(duì)放牧干擾的一種響應(yīng)與適應(yīng)[14]。但重牧?xí)r地下生物量驟減是由于過(guò)度的刈割(70%)導(dǎo)致植物光合面積急劇減少，影響到植物的正常生長(zhǎng)，植物光合作用減弱，其光合產(chǎn)物不能滿足其自身生長(zhǎng)發(fā)育，因而提供給地下根系的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，進(jìn)而影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，生物量急劇下降[13]。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下6月地下生物量的垂直分布情況

不同放牧強(qiáng)度下，植物根系各個(gè)深度的變化趨勢(shì)為：輕牧>休牧>中牧>重牧。包爾吉干等[11]對(duì)草甸草原地下生物量的研究得出了相似的結(jié)論。李怡等[15]、董全民等[16]的研究表明放牧使地下生物量顯著下降，其變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出休牧>輕牧>中牧>重牧。而高永恒等[14]認(rèn)為，地下生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈增加趨勢(shì)，重牧和中牧顯著高于不放牧和輕牧。這主要是由于地形、氣候等因素的不同，植物生長(zhǎng)狀況也不一樣。但具體的影響因素還有待進(jìn)一步的研究。

植物根系的垂直分布情況可以反映植物對(duì)土壤中不同深度的資源的利用情況，故地下生物量在空間梯度上的分布不均勻。由圖1可以看出隨著深度的增加，地下生物量逐漸減少，但減小的幅度逐漸降低。地下生物量主要集中分布在0—10 cm的土層中，占總地下生物量的70%，0—20 cm土層的地下生物量占總地下生物量的85%，呈T型分布，向下遞減趨勢(shì)明顯。這主要是因?yàn)榇罅康酿B(yǎng)料和有機(jī)質(zhì)都分布于土壤表層，為了獲取更多的資源來(lái)滿足生長(zhǎng)需要植物的主要根系都分布于土壤表層。而隨著土層深度的增加，養(yǎng)分含量減少，土壤溫度下降，因此地下生物量一般呈迅速下降的趨勢(shì)[17]。對(duì)草地地下生物量垂直分布進(jìn)行分析可以得出草地地下生物量大部分集中于表層土壤中，隨著土層深度的增加，地下生物量急劇降低。這與楊婷婷等[18]的研究結(jié)果相同，但孫熙麟等[19]對(duì)短花針茅荒漠草原的研究則認(rèn)為地下生物量主要分布在0—30 cm土層。這是由于氣候、地形等因素的影響，此外，植被類型不同也會(huì)影響植物根系的生長(zhǎng)。

不同放牧強(qiáng)度下9月份地下生物量的垂直分布情況見圖2。隨著放牧強(qiáng)度的增大地下生物量逐漸減少，植物根系在0—100 cm各個(gè)土層及總地下生物量的變化趨勢(shì)是輕牧>休牧>中牧>重牧，9月份休牧、輕牧、中牧和重牧處理的地下生物量分別為2 645.84，3 920.46，2 252.1，1 074.17 g/m2；隨著深度的增加，地下生物量逐漸減少，但減小的幅度逐漸降低。地下生物量主要集中分布在 0—10 cm的土層中，呈T型分布，向下遞減趨勢(shì)明顯。與圖1相比，地下生物量變化趨勢(shì)表現(xiàn)為9月>6月。隨著土壤深度的增加，各個(gè)月份間地下生物量的變化幅度各不相同。9月份休牧、輕牧、中牧和重牧處理的地下生物量與6月相比分別增加了16.05%，13.07%，19.15%，19.08%。此外，9月份50—100 cm土層的生物量顯著大于6月份，說(shuō)明9月份植物根系生物量趨向深層化。董曉玉等[20]通過(guò)對(duì)黃土高原典型草原植物地下生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響則得出了不同的結(jié)論，董曉玉指出其隨季節(jié)動(dòng)態(tài)變化呈“增加→降低→增加”的變化模式，及“N”字型變化趨勢(shì)。高永恒等[14]指出在生長(zhǎng)季6—9月，不同放牧強(qiáng)度下草地地下生物量均表現(xiàn)為從6月開始增加，8月達(dá)到最大值，9月開始下降。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下9月份地下生物量的垂直分布情況

3 結(jié) 論

不同放牧強(qiáng)度對(duì)草甸草原生物量產(chǎn)生一定影響。本文的研究結(jié)果表明中牧和重牧處理下植物地上地下生物量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。其中，地上生物量變化表現(xiàn)為休牧>輕牧>中牧>重牧；季節(jié)變化表現(xiàn)為7月最大，9月最??；不同放牧強(qiáng)度下，地下生物量的垂直分布變現(xiàn)為輕牧>休牧>中牧>重牧。各處理地下生物量主要集中分布在0—10 cm土層，該層次土層聚集了0—30 cm范圍內(nèi)生物量的絕大部分，且各層生物量隨土層深度的增加向下遞減趨勢(shì)明顯。季節(jié)變化中，地下生物量變化表現(xiàn)為9月>6月。休牧、輕牧、中牧和重牧處理地下生物量與6月相比分別增加了16.05%，13.07%，19.15%，19.08%。9月份50—100 cm土層的生物量顯著大于6月份，說(shuō)明9月份植物根系生物量趨向深層化。重牧處理下生物量下降顯著，草地出現(xiàn)退化跡象。如果重度放牧持續(xù)不變，地上生物量將繼續(xù)減少，光合產(chǎn)物對(duì)地下生物量的補(bǔ)給也會(huì)隨之減少，最終導(dǎo)致地下生物量銳減，草地退化嚴(yán)重。因此，及時(shí)在重度區(qū)域?qū)嵭薪粱蛐菽?，?duì)防止草地退化和實(shí)現(xiàn)植物恢復(fù)有重要意義。輕牧處理時(shí)，雖然植物地上生物量有所減少，但地下生物量卻顯著增加，這是植物在放牧干擾脅迫下所表現(xiàn)出的適應(yīng)性，有助于增加植物對(duì)外界干擾的抵抗力，說(shuō)明輕度放牧對(duì)這一區(qū)域的草甸草原是較為合理的。

[1] 楊殿林,韓國(guó)棟,胡躍高,等.放牧對(duì)貝加爾針茅草原群落植物多樣性和生產(chǎn)力的影響[J].內(nèi)蒙古草業(yè),2006,25(12):25-30.

[2] 戴誠(chéng),康慕誼,紀(jì)文瑤,等.內(nèi)蒙古中部草原地下生物量與生物量分配對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系[J].草地學(xué)報(bào),2012,20(2):2-11.

[3] 陳芙蓉,程積民,于魯寧,等.封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原生物量的影響[J].草業(yè)科學(xué),2011,19(6):1079-1084.

[4] 萬(wàn)里強(qiáng),陳瑋瑋,李向林,等.放牧對(duì)草地土壤含水量與容重及地下生物量的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(26):25-29.

[5] 黃德青,于蘭,張耀生,等.祁連山北坡天然草地地下生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2011,19(5):194-211.

[6] Scurlock J M O, Hall D O. The global carbon sink: A grass-land perspective[J]. Global Change Biology, 1989,4(2):229-233.

[7] Mokany K, Raison R J, Prokushkin A S. Critical analysis of root: shoot ratios in terrestrial biomass[J]. Global Change Biology, 2006,11(1):84-96.

[8] Kuzyakov Y, Domanski G. Carbon input by plants into the soil[J]. Journal Plant Nutrition Soil Science, 2000,163(4):421-431.

[9] Creighton M. L, James W R, Michael G R. Carbon allocation in forest ecosystems[J]. Global Change Biology, 2007,13(10): 2089-2109.

[10] 韓文軍,春亮,侯向陽(yáng),等.過(guò)度放牧對(duì)羊草雜類草群落種的構(gòu)成和現(xiàn)存生物量的影響[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(9):195-199.

[11] 包爾吉干·安齊爾,韓國(guó)棟.放牧強(qiáng)度對(duì)草甸草原地下生物量及碳密度的影響[J].內(nèi)蒙古草業(yè),2011,23(2):42-45.

[12] 張風(fēng)承,劉冬偉,王明軍,等.放牧對(duì)小葉章草甸植物生長(zhǎng)和地上生物量的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2012,34(1):18-22.

[13] 錫林圖雅,徐柱,鄭陽(yáng),等.不同放牧率對(duì)內(nèi)蒙古克氏針茅草原地下生物量及地上凈初級(jí)生產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2009,31(3):26-29.

[14] 高永恒,陳槐,羅鵬,等.放牧強(qiáng)度對(duì)川西北高寒草甸植物生物量及其分配的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2008,24(3):26-32.

[15] 李怡,韓國(guó)棟.放牧強(qiáng)度對(duì)內(nèi)蒙古大針茅典型草原地下生物量及其垂直分布的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,32(2):89-92.

[16] 董全民,趙新全,馬玉壽,等.牦牛放牧率與小嵩草高寒草甸暖季草地地上、地下生物量相關(guān)分析[J].草業(yè)科學(xué),2005,22(5):65-71.

[17] 董婷,趙萌莉.放牧強(qiáng)度對(duì)大針茅根系生物量及其形態(tài)特征影響的研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué).2011.

[18] 楊婷婷,高永.荒漠草原生物量動(dòng)態(tài)及碳儲(chǔ)量空間分布研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[19] 孫熙麟,王明玖,陳海軍,等.短花針茅荒漠草原地下生物量對(duì)不同強(qiáng)度放牧強(qiáng)度的響應(yīng)[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào),2010,31(4):101-104.

[20] 董曉玉,傅華,李旭東,等.放牧與圍封對(duì)黃圖高原典型草原植物生物量及其碳氮磷貯量的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(2):175-182.

Effect of Cutting on Meadow Grassland Biomass in North Slope of Tianshan Mountain

SUN Xia, DING Wei, JIA Hongtao, DU Junlong, JIN Junxiang

(CollegeofGrasslandandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi,XinjiangUygurAutonomousRegion830052,China)

[Objective] We took the fescue and miscellaneous grass meadow steppe in the north slope of Tianshan mountain as the research object in order to study the effect of cutting intensity on aboveground and underground biomass of grassland. [Methods] Four treatments including no grazing, light grazing, moderate grazing and heavy grazing were set to investigate the biomass of grassland ecosystem. [Results] With the increase of grazing intensity, herbaceous biomass and litter decreased, and this decrease trend increased gradually. Compared to the no grazing treatment, biomass in light grazing, moderate grazing and heavy grazing were decreased by 27.51%, 45.28%, 65.05%, respectively. The underground biomass of no grazing, light grazing, moderate grazing and heavy grazing in September increased by 16.05%, 13.07%, 19.15%, 19.08%, respectively, from June. Biomass in 0—20 cm soil layer accounted for 85% of the total underground biomass, and the decreasing trend of underground biomass with the increasing soil depths was obvious. [Conclusion] The effect of grazing intensity on aboveground biomass was: light grazing>no grazing>moderate grazing>heavy grazing. The maximum aboveground biomass occurred in July, which was significantly higher than that in September. The effect of grazing intensity on the underground biomass in 0—100 cm soil depth was light grazing>no grazing>moderate grazing>heavy grazing. The vertical distribution trend of underground biomass was the same in all different grazing intensities. Underground biomass mainly distributed in 0—10 cm soil layer, and it accounted for 70% of the total underground biomass. In addition, underground biomass reduced with the increase of soil depths. Variations in underground biomass were great in September than in June.

cutting; meadow grassland; biomass; vertical distribution

2014-07-13

2014-09-11

新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題、土壤學(xué)自治區(qū)重點(diǎn)學(xué)科資助“放牧強(qiáng)度對(duì)天山北坡羊茅+雜類草草甸草原固碳速率及碳儲(chǔ)量的影響”(XJDX0209-2011-03)

孫霞(1975—),女(漢族),江蘇省建湖縣人,博士,副教授,研究生導(dǎo)師,研究方向?yàn)橥寥琅c植物營(yíng)養(yǎng)。 E-mail:sunxia1127@163.com。

A

1000-288X(2015)05-0195-04

S812.8